RÔLE GÉN. DES ACTES V.-M. DANS LES FONCT. NORM

dépouillé de ses vêtements : aussi cette sensation, qui provoque la contraction des muscles lisses de la peau, provoque-t-elle également, par voie réflexe, une exagération très-marquée des phénomènes chimiques de la respiration.

L'existence d'un acte réflexe, la participation des nerfs cutanés centripètes étant démontrée, quels sont les centres nerveux qui sont mis en jeu par cette action? Les expériences que Fredericq a faites sur ce sujet, pour compléter les résultats douteux signalés par Pflûger, lui ont démontré, en opérant sur des pigeons, qu'on peut impunément enlever chez ces animaux les hémisphères cérébraux sans entraver les centres régulateurs de la température; les pigeons supportent fort bien cette opération, et leur température rectale présente alors la même constance que chez les animaux non opérés. Restent donc les centres qui siègent dans la protubérance, le bulbe, la moelle. Pour faire un choix entre ces parties et arriver à une localisation précise, les conditions expérimentales deviennent singulièrement complexes, et, alors même qu'elles donnent des résultats bien nets, l'interprétation de ces résultats bruts a été différemment comprise par les divers physiologistes qui se sont occupés de ces questions. Ce qui va suivre sera donc seulement un exposé sommaire des tentatives faites pour résoudre ce problème, et, comme précédemment, c'est au mémoire de L. Fredericq (de Liège) que nous empruntons les éléments de cet exposé. L'une des premières expériences qui fasse date dans cette question est celle de Tscheschischin, qui pratiquait chez le lapin une section transversale séparant complètement la moelle allongée d'avec la protubérance, et observait toujours dans ces conditions une élévation notable de la température. Tscheschischin rapportait les suites de l'opération à la suppression d'un centre hypothétique modérateur de la thermogénèse, centre situé dans les parties supérieures du système nerveux. D'après lui, les centres producteurs de la chaleur, qu'il localisait dans la moelle épinière, se trouvaient, par suite de la section, soustraits à l'influence modératrice que l'encéphale exercerait sur eux dans les conditions normales. Mais bientôt Rrùck, Gùnther et Heidenhain démontrèrent que l'élévation de température qui se produit à la suite de l'opération pratiquée par Tscheschischin est un phénomène non de paralysie, mais d'excitation des centres nerveux lésés par la section, car, à la suite de simples piqûres de la région située à la limite entre la protubérance et le bulbe, ces auteurs observèrent la même élévation de température. Mais d'autre part Lewitski, en répétant les expériences de Tscheschischin, n'avait pu constater l'élévation de température signalée par les auteurs précédents, et alors s'engagea entre de nombreux expérimentateurs (Fischer, Binz, Naunyn et Quincke) un long débat sur la question de savoir si la section de la moelle épinière est, oui ou non, suivie d'une élévation de température du corps, et si cette élévation de température devrait être rapportée à la suppression de centres modérateurs de la thermogénèse. Or ces divers auteurs se contentaient de prendre la mesure de la température de l'animal en expérience, procédé qui est susceptible de bien des

510 VASO-MOTEURS. — rôle gén. des actes v.-m. dans les fonct. norm.

reproches, puisqu'une élévation locale de la température peut ne pas tenir à une augmentation dans la production de la chaleur, mais dépendre simplement d'une restriction dans les pertes de chaleur, ou même d'une répartition inégale de la chaleur due à une dilatation ou à une constriction vasculaire. Il fallait donc, comme le firent Pflûger, Eler, et aussi Fredericq, mesurer non plus la température de l'animal, mais l'intensité de ses combustions respiratoires. Or ces derniers auteurs ont constaté que la section de la moelle fait baisser notablement l'intensité normale des combustions respiratoires. Il y aurait donc dans le bulbe ou dans la protubérance un centre réflexe excitateur de ces combustions. Ce centre, d'après Fredericq, serait situé entre le bulbe et la protubérance, et les expériences de Tscheschischin devraient bien recevoir l'interprétation qu'en avaient donnée Brûck, Gûnther et Heidenhain, car chez tous les animaux où Fredericq a piqué exactement cette région il a constaté et une élévation de température et une augmentation de la consommation d'oxygène.

Nous connaîtrions donc ainsi les centres nerveux qui président à la thermogénèse et qui, dans la lutte contre le froid, sont mis en action par les impressions qu'apportent les nerfs sensibles cutanés. Reste, pour faire l'histoire complète du réflexe, à déterminer ses voies centrifuges, c'est-à-dire la nature des nerfs qui vont directement déterminer dans les tissus l'augmentation des combustions organiques. La question revient en somme à déterminer quels sont les organes qui, dans la lutte contre le froid, sont le siège d'une exagération des combustions interstitielles. Fredericq n'hésite pas à assigner aux muscles, et par suite aux nerfs moteurs musculaires, le rôle prépondérant à cet égard. A la fonction de motilité qu'ils possèdent dans toute la série animale viendrait, dit-il, s'en ajouter une nouvelle chez les animaux à sang chaud : ils seraient les foyers chargés d'entretenir la chaleur animale. Un certain nombre de faits peuvent être invoqués en faveur de cette manière de voir : d'une part, les muscles constituent la plus grande masse de nos organes; de l'autre, le tissu musculaire est celui où les combustions interstitielles sont les plus actives; on peut encore, pour montrer que dans les muscles se passe la majeure partie des phénomènes d'oxydation dont l'organisme est le siège, rappeler que la paralysie des muscles du squelette par le curare est suivie d'une diminution de près de moitié de la quantité d'oxygène consommé et d'acide carbonique exhalé. Aux objections tirées de ce fait que l'état de contraction n'est pas l'état constant des muscles, on peut répondre par les expériences de Cl. Bernard montrant que dans les muscles, même au repos, les nerfs moteurs exercent une action tonique continue qui se traduit par une consommation d'oxygène et une production d'acide carbonique infinimci.t supérieure à celle fournie par un muscle paralysé, dont le nerf est coupé. Aussi, dit Fredericq {op. cit., p. 758), « l'augmentation réflexe dans l'activité calorifique dont le muscle est le siège se traduit par une sensation subjective de tension spéciale. Lorsque le corps est exposé au froid, on ressent un certain degré de raideur dans tous les

VASO-MOTEURS. — rôle gén. des actes v.-m. dans les fonct. norm. 511

muscles du corps, spécialement dans ceux des membres. J'ai parfaitement constaté cette raideur dans les expériences où je séjournais sans vêtement dans un local froid ; j'ai pu constater qu'elle se liait intimement au tremblement involontaire qui survient par voie réflexe lorsque l'action du froid est poussée plus loin; la tension augmente et finit par se transformer en tremblement intermittent. »

La théorie est complète et séduisante : mais n'y a-t-il pas d'autres organes que les muscles qui soient le siège de la production de chaleur? Tous les éléments de tous les tissus ne sont-ils pas le lieu de combustions chimiques? D'autres nerfs que les nerfs musculaires moteurs ne peuvent-ils régler ces échanges, et par suite présider dans une mesure plus ou moins large à la production de la chaleur? Nous sommes forcé de nous poser ces questions, parce que la théorie précédente ne rend pas compte de tous les faits expérimentaux, et qu'elle n'interprète même pas complètement ceux sur lesquels elle s'appuie. Nous allons rapidement exposer les faits en question, parce qu'ils nous ramèneront à parler des nerfs vaso-moteurs.

En effet, n'est-il pas possible que les centres nerveux du bulbe et de la protubérance, mis en jeu dans le cas de variation de la température extérieure, agissent sur les vaisseaux de certaines parties du corps, les dilatent ou les resserrent, et augmentent ou diminuent, par cela seul, les combustions organiques dont ces parties sont le siège? Ne se peut-il pas aussi qu'ils agissent directement par l'intermédiaire de fibres nerveuses, différentes des fibres vaso-motrices, sur la substance organisée, pour y activer ou y ralentir le travail thermogène qui s'y effectue? C'est cette dernière hypothèse, nous l'avons vu, qu'avait adoptée Cl. Bernard en parlant des fonctions calorifiques ou frigorifiques des nerfs du grand sympathique. Nous avons dit précédemment combien peu les auteurs ont été d'accord sur les effets de la section de la moelle épinière relativement à la calorification : Naunyn et Quincke, ayant vu l'écrasement de la moelle à la hauteur de la sixième vertèbre cervicale produire un abaissement notable de la température, attribuèrent cet abaissement à une perte exagérée par dilatation des vaisseaux cutanés. Il s'agissait donc de préserver les animaux de ce rayonnement de calorique en les mettant dans un appareil qui leur permît de conserver leur chaleur. Aussitôt que l'animal est ainsi enveloppé, dans un milieu maintenu à 26 ou oO'\ où par conséquent la perte est minime, la température cesse de baisser, et au bout d'une heure elle commence à s'élever. Enfin elle monte successivement jusqu'à 42, 45 et même 44^; l'animal meurt alors pnr suite de cet excès même de chaleur. Donc, dit Cl. Bernard, la section de la moelle, en même temps qu'elle détruit le tonus vasculaire, détruirait aussi ce tonus particulier que nous avons comparé à un frein, et qui s'oppose à l'exagération des combustions organiques. Pour qu'on ne puisse pas objecter que dans ces expériences les phénomènes observés pourraient tenir non à la section nerveuse, mais à l'ensemble des traumatismes qu'il a fallu produire pour arriver jusqu'à la moelle épinière, d'où fièvre traumatique. Cl. Bernard {Chalmr animale, p. 440) faisait l'expérience de contrôle consistant à faire

512 YASO-MOTEURS. — rôle gén. des actes v.-m. dans les fonct. norm.

sur un animal exactement tous ces traumatismes, mais sans couper la moelle, et, enveloppant l'animal comme précédemment, ne constatait au bout de plusieurs heures qu'une élévation de température de quelques dixièmes de degré à peine; mais, si alors on coupe la moelle, on voit au bout de deux heures la température s'élever de plus de 2^ La clinique offre des faits en tout semblables à ceux de ces expériences : tel est le cas, souvent cité, observé par Brodie, d'un homme qui avait eu la moelle écrasée à la partie inférieure de la région cervicale : il présentait une paralysie de tous les muscles des membres et du tronc (excepté du diaphragme) et sa température, pendant les quarante-deux heures qu'il survécut, s*éleva à 45" et 9 dixièmes. On serait donc amené à cette conclusion, qui est l'inverse de celle formulée par Fredericq, à savoir que des nerfs, qu'on pourrait considérer comme modérateurs delà chaleur, parcourent le cordon médullaire et sont coupés lors de la section de la moelle. Le frejn opposé normalement à la calorification serait dès lors supprimé, et la température s'élève considérablement, par production exagérée de chaleur, quoique, sur l'animal exposé à l'air libre, elle s'abaisse en définitive, parce que la production exagérée est neutralisée et au delà par une déperdition exagérée, résultant de ce que les vaso-moteurs ont été coupés en même temps que les calorifiques.

On voit combien ces questions sont complexes, et cependant leur solution est de la plus haute importance pour la physiologie et la pathologie expérimentales, car on ne pourra donner une théorie satisfaisante de la chaleur fébrile tant qu'on n'aura pas déterminé la nature et le mécanisme des actions nerveuses qui président à la production normale de la chaleur. Nous avons vu que nos connaissances sur les vaso-moteurs sont aujourd'hui assez complètes pour nous permettre de comprendre tout ce qui est relatif à la distribution de la chaleur animale, à sa déperdition plus ou moins grande; mais pour ce qui est de l'intervention du système nerveux dans la production de la chaleur, nous voyons que nous n'avons que des théories contradictoires. Et cependant c'est là le point le plus essentiel de la théorie de la fièvre, car, si nous avons vu que les animaux auxquels on a coupé la moelle se réchauffent quand on empêche la déperdition de calorique, cela ne suffit pas pour qu'il soit permis d'assimiler l'état de ces animaux à la fièvre, puisque celle-ci, comme le faisait remarquer Cl. Bernard (op. cit., p. 443), amène dans tous les cas une élévation de température, même lorsque la surface du corps est exposée à l'air ambiant.

Non moins importante serait cette étude de l'intervention du système nerveux pour expliquer l'action de certains médicaments. Ainsi, lorsque la température s'abaisse après l'absorption d'une substance toxique quelconque, ce ne peut être que par Tun des deux mécanismes suivants : ou bien par production moindre de chaleur dans les tissus, ou bien par la perte plus considérable de chaleur à la surface du corps. C'est cette dernière opinion qu'avaient adoptée plusieurs auteurs. Dans un travail récent, dont nous empruntons l'analyse à la Revue scientifique [i^ oct. 1883),

VASO-MOTEURS