RÔLE GÉN. DES ACTES V.-M. DANS LES FONCT. IN'ORM

Arntz s'est attaché à montrer qu'en réalité il faut invoquer une action directe sur les tissus bien plus qu'une modification de la circulation périphérique. Arntz, en effet, au moyen d'un appareil délicat, a pu enregistrer la chaleur cédée par l'organisme, et il a constaté qu'après l'ingestion d'un sel de quinine la chaleur cédée au milieu extérieur n'est pas plus grande qu'avant, tandis que, par contre, après quelques inhalations de nitrite d'amyle, lequel paralyse d'une manière évidente les vaisseaux de la périphérie et produit ainsi un rapide abaissement de la température intérieure, la quantité plus grande de chaleur cédée au milieu extérieur est également facile à constater. Pour prouver d'une manière encore plus directe que l'hypothermie de la quinine n'est pas due à une perte exagérée de calorique, Arntz a placé des lapins dans un milieu maintenu à la même température que l'animal, et il a mesuré la consommation d'oxygène. Il a vu alors que la température interne baisse encore sous l'influence de la quinine, alors que la perte de calorique est devenue nulle ou insignifiante. Du reste il a constaté en même temps que la consommation d'oxygène diminue (tombe de 676 centimètres cubes, par heure et par kilogramme de l'animal, à 578 ou 575).

4° Or nous sommes si loin d'une théorie satisfaisante de l'action du système nerveux sur la production de la chaleur, que non-seulement les auteurs ne sont pas d'accord pour interpréter les phénomènes par lesquels les nerfs augmenlent les combustions organiques, mais que quelquesuns se refusent à admettre l'existence d'une influence nerveuse capable de diminuer ces comhristions . Nous avons vu précédemment, en analysant les travaux de Fredericq, que cet auteur admet et démontre, dans la lutte contre le froid, une augmentation de la production de chaleur, sous l'influence du système nerveux. On pourrait croire qu'inversement, dans la lutte contre l'excès de chaleur, le système nreveux agit en modérant les combustions ; c'est évidemment ce qu'il faudrait admettre avec l'hypothèse de Cl. Bernard sur les fonctions modératrices, frigorifiques, qui seraient propres aux nerfs vaso-constricteurs ; et, en effet, l'idée d'après laquelle l'organisme résisterait à l'élévation de la température, en diminuant la production de chaleur, est à peu près admise aujourd'hui comme notion classique, car elle semble basée sur des expériences. Ainsi Crawford a constaté que la consommation d'oxygène est notablement plus active à 8^ qu'à 40*^. Tous les auteurs qui l'ont suivi ont également comparé entre eux les chiffres d'expériences faites à une basse tem pérature avec ceux correspondant à une température relativement élevée, et ils ont constaté que, dans le second cas, l'énergie des combustions interstitielles est notablement plus faible que sous l'influence du froid. Or c'est là, dit Fredericq [op. cit., p. 779), un procédé d'expérimentation qui n'est pas à l'abri de toute critique. 11 s'agit de comparer les effets d'une température élevée, non pas avec ceux d'un refroidissement exagéré, mais avec les phénomènes qui se passent à la température extérieure normale, c'est-à-dire de 15 à 20\ Si l'on pose la question de cette façon, la réponse donnée par l'expérimentation est toute différente : les expé-

NOUV. DICT. MÊD. ET CUIR. XXXVllI — 55

514; YASO-MOTEURS. — rôle gén. des actes v,-m. dans les fonct. norm.

riences de Yoit, de Page, de Fredericq, montrent en effet qu'à une température moyenne, de 14 à 16°, l'intensité des phénomènes chimiques de la respiration esta son minimum; si la température haisse, il y a augmentation du chiffre d'acide carhonique exhalé, ainsi que nous venons de le voir en étudiant la lutte contre le froid ; mais, si la température monte, la proportion de carbone brûlé dans l'organisme ne baisse pas, elle s'élève, au contraire. Ainsi l'activité réflexe, par laquelle le système nerveux central contrebalance l'action directe de la température sur la respiration des tissus, celte activité serait réduite à son minimum à la température ordinaire. Quand cette dernière monte, les centres de la thermogenèse, arrivés déjà à leur minimum d'action, ne peuvent pour ainsi dire augmenter le degré d'inaction auquel ils sont réduits par suite de la suppression de l'excitation que le froid exerçait sur les terminaisons cutanées des nerfs sensibles. De ce chef, la consommation de l'oxygène ne peut plus diminuer; elle ne peut plus que croître sous l'influence de l'actioa directe qu'une haute température exerce et sur les tissus où s'opèrent les combustions, et sur les centres nerveux qui y président. Dès lors la régularisation de la température est uniquement basée sur l'augmentation des pertes de chaleur, par le fait de la vaso-dilatation des vaisseaux de la peau.

Chez le chien, ces pertes de chaleur sont favorisées par l'accélération des mouvements respiratoires, puisque chez lui la transpiration est essentiellement pulmonaire. On observe alors chez lui ce qu'on a appelé la dyspnée thermique^ dont il ne sera pas sans intérêt d'analyser ici le mécanisme nerveux, pour faire pendant aux discussions dans lesquelles nous sommes entré relativement au mécanisme nerveux des actes vasomoteurs cutanés, dans la lutte contre le froid et contre le chaud, chez l'homme [Voy. de plus ci-dessus, p. 505, les expériences de Goldstein). Or, les physiologistes qui se sont occupés de la dyspnée thermique (accroissement du nombre des respirations par le fait de la chaleur) ne sont pas d'accord sur la cause de ce phénomène, les uns pensant que l'accélération respiratoire est due à réchauffement du système nerveux central, les autres croyant à une action réflexe dont le point de départ serait dans les nerfs cutanés périphériques. Les expériences récentes de Ch. Richet lui ont montré que ces deux mécanismes peuvent se réaliser, dans des conditions spéciales, chez le chien; ainsi en provoquant, par des excitations électriques, un tétanos général, on voit la respiration s'accélérer à mesure que la température du corps s'élève ; cette dyspnée thermique est alors d'origine centrale, puisque dans ces conditions la température extérieure n'a pas varié ; mais il y a aussi une dyspnée thermique réflexe, car des chiens placés dans une étuve à 41 degrés deviennent aussitôt très-anhélants, quoique la température centrale n'ait pas varié. Cette dyspnée thermique réflexe, qui ne s'observe pas chez l'homme, représente chez le chien un mécanisme de réfrigération qui supplée au défaut de sa transpiration cutanée. Du reste d'importantes différences distinguent la dyspnée thermique centrale de la dyspnée thermique

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réflexe : cetl dernière est absolument abolie par le chloral, qui n'agit pas sur la première; dans la tbermo-dyspnée réflexe, l'eau froide arrête immédiatement et d'une manière durable l'accélération réflexe ; au contraire, l'eau froide n'agit que peu, et, en tout cas, d'une manière non durable, sur la dyspnée d'origine centrale.

Dans cette étude sur les procédés employés par l'organisme pour la régulation de la température, nous avons analysé plus spécialement les travaux de Fredericq, tout en les mettant en parallèle avec ce qu'ont de contradictoire les recbercbes de divers autres expérimentateurs. Il ne sera donc pas inutile de reproduire ici les conclusions par lesquelles Fredericq termine son mémoire, sans cependant, ainsi qu'il résulte des discussions précédentes, considérer ces conclusions comme définitives sur tous les points: — 1° Lntte contre le froid. Les causes de refroidissement ont leur point de départ dans la température peu élevée du milieu extérieur €t agissent primitivement sur la peau. Aussi n'est-ce pas l'abaissement de la température interne, mais bien l'impression du froid sur les nerfs sensibles de la peau, qui sert de régulateur, de stimulus dans la lutte inconsciente contre le froid. Cette action périphérique du froid met en jeu, par voie réflexe^ l'activité de mécanismes nerveux, dont la fonction consiste à augmenter la production de la chaleur, et à diminuer les pertes de la chaleur (centres nerveux vaso-constricteurs). 2° Lutte contre le chaud. Il est rare que la température du milieu extérieur dépasse celle de notre corps; les causes d'échaulfement siègent ordinairement en nousmêmes (combustions interstitielles), et affectent d'abord les organes internes. Aussi est-ce principalement Télévation de la température du système nerveux central (et accessoirement l'action de la chaleur sur la peau) qui sert de régulateur dans la lutte contre le chaud. Cette action directe de la chaleur provoque l'activité automatique des centres nerveux dont la fonction consiste à augmenter les pertes de chaleur (centres vasodilatateurs, sudorifiques et respiratoires).

c. Nutrition. — Les actes de vaso-constriction et de vaso-dilalation influencent non-seulement la calorification, mais encore la nutrition des parties; tout d'abord on doit invoquer à cet effet une influence indirecte, qui agit seulement en créant des conditions particulières dans lesquelles les phénomènes de la nutrition s'exerceront d'une manière plus ou moins active. Telle n'était pas l'opinion des premiers observateurs, qui, en constatant la vascularisation qui se développe lorsque les nerfs vaso-moteurs sont coupés, avaient cru se trouver en présence d'une congestion inflammatoire, d'une inflammation d'emblée. Ce qui les a trompés, c'est qu'en réalité à la congestion paralytique simple peuvent succéder des phénomènes inflammatoires, dans certaines conditions. Ainsi, dit Cl. Bernard [Leçons sur le système yierveux^ t. II, p. 496), en observant pendant longtemps les animaux auxquels j'avais fait la section de la partie céphali([ue du sympathique, je n'ai jamais vu, si les animaux restaient bien portants après cette expérience, survenir dans les parties plus chaudes et plus vasculaires aucun trouble morbide qu'on puisse ratta-

516 VASO-MOTEURS. — rôle gén. des actes v.-m. dans les fonct. norm.

cher à ce c|ii'on appelle l'inflammation ; mais, lorsque les animaux devenaient malades, soit spontanément, soit à la suite d'autres opérations, on voit les membranes muqueuses oculaire et nasale, seulement du côlé où le cordon sympathique est coupé, devenir très-rouges, gonflées, et produire du pus en abondance, etc. Par la section du sympathique on ne produit donc pas directement l'inflammation, mais on crée une prédisposition locale à l'inflammation dans les parties hyperémiées.

En 1876, dans ses Leçons sur la chaleur animale, Cl. Bernard est encore plus explicite à cet égard. Pour lui le système nerveux n'atteindrait la nutrition que par l'intermédiaire de la circulation. Il y a, dit-il, à distinguer à cet égard l'influence des deux ordres de nerfs vasculaires, les uns, vaso-dilafateurs (et calorifiques) , exagèrent, par leur entrée en action, les oxydations des principes constituants des tissus; ils amènent la dénutrition, c'est-à-dire qu'ils activent les métamorphoses par lesquelles les éléments anatomiques transforment les matériaux que la nutrition a accumulés en eux ; les autres, nerfs vaso-constricteurs, ou vasomoteurs proprement dits, car ce sont les plus anciennement connus sous ce nom, président à la nutrition, à l'organisation : ce sont des nerfs frigorifiqiies, sous l'influence desquels la température s'abaisse, en même temps que les phénomènes d'oxydation se trouvent arrêtés ou ralentis. Aussi toutes les fois que l'on assiste à des phénomènes d'organisation se trouve-t-on en présence de conditions identiques à celles que produit l'entrée en action des nerfs frigorifiques. Il suffit de rappeler les conditions particulièrement favorables que la réfrigération apporte à la cicatrisation des plaies, conditions que les chirurgiens ont cherché à réaliser par l'irrigation à l'eau froide ou par les applications de glace. C'est encore ainsi que sur un animal en hibernation la cicatrisation d'une blessure se produit beaucoup plus vite que chez le même animal à la période de réveil, etc.

Cependant nombre de faits expérimentaux sont venus montrer que certaines lésions nerveuses sont accompagnées de troubles trophiques particuliers, et l'on a été amené ainsi à poser la question de l'existence de filets nerveux dits trophiques, ou tout au moins de l'existence d'une influence trophique que certains nerfs exerceraient en même temps qu'ils président à d'autres fonctions.

Parmi les faits qui ont donné naissance à ces hypothèses, nous n'insisterons pas sur les eschares qui se montrent chez les malades atteints d'affections de la moelle épinière, car, dans les cas de ce genre, on peut toujours penser, avec Vulpian, que la véritable cause déterminante des eschares est la pression subie par les parties sur lesquelles elles se forment, pression qui n'éveille aucune sensation, qui ne provoque aucun mouvement réflexe, et à laquelle, par conséquent, le malade ne s'efforce pas de se soustraire.

Mais il est plus difficile d'expliquer, sans invoquer la suppression d'une véritable action nerveuse trophique, les altérations que subissent les nerfs lorsqu'ils ont été transversalement coupés, et celles qui attei-

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gnent les muscles à la suite des lésions soit de leurs nerfs, soit de leurs centres d'innervation. Pour les nerfs, on ne saurait plus invoquer aujourd'hui l'hypothèse de l'inertie fonctionnelle, totalement renversée par l'observation des effets produits par la section des racines postérieures sur les fibres de ces racines (Voy. l'article Nerveux [Système], p. 556, où est indiquée la manière différente dont se comportent les portions de ces racines demeurées en rapport avec le ganglion spinal, et les portions séparées de ce ganglion). L'aliération des fibres nerveuses du bout périphérique d'un nerf n'est pas due non plus à la section des fibres vasomotrices contenues dans ce nerf, car dans cette hypothèse l'altération devrait présenter quelques différences dans son évolution, suivant le point où le nerf est coupé : en effet, le nombre des éléments vaso-moteurs qu'il renferme varie dans les différents points de son trajet, puisqu'il reçoit des fibres vaso-motrices anastomotiques pendant son parcours du centre à la périphérie, de sorte que la section près du centre divise bien moins d'éléments vaso-moteurs que celle pratiquée vers le milieu du trajet du nerf. On est donc ainsi forcé de revenir entièrement à l'opinion de Waller {Voy. l'article Nerveux [Système], p. 556), d'après laquelle l'atrophie des nerfs, après section transversale, serait due à ce qu'ils sont ainsi séparés des centres nerveux et ne reçoivent plus l'influence de ces centres, c'est-à-dire qu'il faut admettre que ces centres (les ganglions spinaux pour les racines postérieures, les cornes antérieures de l'axe gris pour les racines antérieures) exercent une influence irophiqne sur les fibres nerveuses en connexion avec eux.

De même pour les muscles : les altérations qu'ils subissent à la suite des lésions de leurs nerfs ne sont dues ni à l'inertie fonctionnelle, ni à une modification (excitation ou paralysie) de leurs vaisseaux, ni à une irritation subie par les nerfs lésés et transmise aux muscles; elles ont pour cause la suppression d'une influence Irophique^ que les centres nerveux exercent normalement sur les muscles par l'intermédiaire des libres nerveuses motrices. S'attachant plus particulièrement à réfuter le rôle que l'on a cru pouvoir attribuer aux vaso-moteurs, Vulpian a montré que cette influence des cellules nerveuses motrices s'exerce directement sur les nerfs moteurs et sur les muscles, et non par l'intermédiaire des nerfs vasculaires. Nous ne possédons en etfet aucune donnée, soit anatomique, soit expérimentale, ,qui nous donne le droit d'admettre que les fibres vaso-motrices soient en relation directe avec les cellules des cornes antérieures de la substance grise. D'autre part, les fibres vaso-motrices destinées aux muscles d'une région du corps ont une origine très-dilférente de celle des fibres motrices qui vont innerver <;es muscles. Ainsi l'on sait que les nerfs vasculaires destinés aux membres postérieurs naissent, par l'intermédiaire du sympathique, d'une région de la moelle épinière située au-dessus du lieu d'origine des nerfs sciatiques : si donc tous les muscles des membres postérieurs s'atrophient, par suite d'une lésion localisée dans la substance grise de la région lombaire, il est clair, en dehors de toute autre considération, que

518 VxiSO-MOTEURS. — rôle gén. des actes v.-m. dans les fonct. korm.

cette atrophie totale ne pourrait pas être attribuée exclusivement à la paralysie des fibres vasculaires de ces muscles. Mais, si l'on est ainsi amené à admettre que le système nerveux exerce sur les muscles une véritable influence trophique, ce n'est pas à dire qu'il soit absolument nécessaire de supposer l'existence de nerfs trophiques spéciaux : « Je ne crois pas, dit Vulpian (op. cit., t. Il, p. 425), à l'existence des prétendus nerfs trophiques. Les faits pathologiques tendent à démontrer que l'influence trophique des centres nerteux sur les muscles est transmise à ces organes par les fibres motrices elles-mêmes. »

Il en serait de même pour la peau et pour le tissu conjonctif. On y observe des lésions qui sont la conséquence évidente d'altérations nerveuses, mais ce ne sont pas alors des filets nerveux spéciaux qui sont altérés, ce sont tous les éléments d'innervation de ces parties, de sorte qu'il s'agit alors de troubles nerveux divers, vasculaires, sécrétoircs, sensitifs. « Je suis porté à croire aussi, dit Vulpian (ibid., p. 424), que les centres nerveux exercent leur influence trophique sur les autres tissus par les fibres nerveuses qui mettent ces tissus en communication avec eux. La transmission de cette influence s'opère, pour certains tissus, par les fibres du grand sympathique ; pour d'autres, par les fibres sensitives. C'est par ces dernières fibres, sans doute, que s'exerce, en partie du moins, l'influence des centres nerveux sur la nutrition intime de la peau. Mais les fibres sympathiques concourent aussi, vraisemblablement, à transmettre cette influence, parce que la peau contient des tissus innervés par ces fibres. » En un mot, à l'heure actuelle, il n'est personne qui n'admette cette opinion dès longtemps proclamée par Charcot, à savoir que : « Rien n'est mieux établi en pathologie que l'existence des troubles trophiques consécutifs aux lésions des centres nerveux ou des nerfs » ; mais en même temps il n'est personne qui puisse compléter cette opinion en disant que cette influence trophique est sous la dépendance de tel ordre de nerfs (vaso-moteurs, Cl. Bernard) ou qu'il existe des nerfs tro» phiques spéciaux (Samuel) ; il n'est personne qui croirait pouvoir dire, comme Duchenne(de Boulogne), que, si les nerfs trophiques n'existaient pas il faudrait les inventer, car Samuel lui-même, qui fut l'un des premiers défenseurs de l'existence des nerfs trophiques, a été amené, dans une publication récente, à. ne phis l'admettre qu'avec restriction (Voij. la thèse de X. Arnozan, 1880).

Si donc nous allons donner quelques rapides détails sur les affections de la peau dans lesquelles on a pu reconnaître Vinfluence de lésions nerveuses^ c'est moins pour apporter de nouveaux éléments à la théorie des nerfs trophiques et à l'étude des vaso-moteurs que pour compléter ici l'histoire générale du système nerveux et donner une place à de récentes et importantes recherches, qui n'ont pu être indiquées dans les articles relatifs aux affections auxquelles elles se rapportent, vu l'époque où ont paru ces articles. Ces détails seront plus particulièrement empruntés aux travaux de Leloir.

Il n'est pas nécessaire de faire une longue mention de la physiologie

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pathologique du zona, longtemps rangé parmi les affections érysipélateuses, et devenu aujourd'hui le type de la dermatose d'origine nerveuse, depuis les travaux de Parrot, Bœrensprung, Charcot et Cotard, Yerneuil, etc. Dans la plupart des cas où ces auteurs avaient eu l'occasion d'autopsies, on avait trouvé les signes d'une inflammation interstitielle des ganglions spinaux correspondant aux nerfs dans le domaine desquels avaient été observées les lésions de la peau, d'où cette notion un moment classique que les ganglions spinaux, ou le ganglion de Gasser pour le zona ophthalmique, seraient les centres d'où partirait l'influence dite trophique. Or il s'en faut de beaucoup que les recherches récentes confirment .cette conclusion conforme aux premières hypothèses de Samuel. En effet, si des zonas succèdent aussi aux lésions traumatiques ou autres des nerfs périphériques, on possède d'autre part bon nombre d'observations de zonas survenus dans le cours de maladies de la moelle, en particulier dans les myélites centrales ou dans l'ataxie, et jusqu'ici les ganglions spinaux ont toujours été trouvés intacts dans cette dernière affection. Du reste, dans différents autres cas de zona on n'a pas pu constater d'altération du ganglion spinal. Il est donc actuellement difficile de spécifier quels centres nerveux sont en cause dans la production du zona.

Les travaux de Leloir ont mis particulièrement en évidence les altérations des nerfs périphériques dans un grand nombre d'affections de la peau. S'entourant de toutes les précautions possibles pour assurer le plus grand caractère de certitude aux résultats de ses recherches, Leloir s'est d'abord demandé si, chez un individu normal, n'ayant jamais eu de maladie nerveuse ni d'éruption cutanée, il n'existerait pas quelques altérations des tubes nerveux des racines ou des filets cutanés. Ses recherches préliminaires lui ont donné à cet égard une réponse négative, c'est-à-dire qu'il n'a jamais vu les nerfs cutanés contenir, à l'état normal, des fibres dégénérées. Or il a trouvé des fibres altérées dans diverses affections telles que la lèpre, le vitiligo, l'ecthyma, etc., maladies pour l'étude desquelles il a mis en pratique une méthode qu'on peut appeler biopsique, puisqu'elle consiste à enlever sur le vivant un petit lambeau de peau malade pour en faire l'étude anatomi(|ue dans tous ses détails, et notamment l'analyse micrographique des nerfs cutanés; enfin, pour éviter toute cause d'erreur, il a eu soin de comparer les nerfs de la peau saine avec ceux de le peau malade.

Dans ces conditions il a montré que, dans la lèpre, la névrite parenchymateuse est une altération constante. D'autre part Duplay et Morat avaient constaté que le mal perforant plantaire est précédé et accompagné d'une névrite dégénérative atrophique absolument analogue à celle que l'on rencontre dans le bout périphérique d'un nerf sectionné. Dans le petnphigus, Dcjerine, Leloir, ont vu les nerfs cutanés atteints de névrite parenchymateuse, et dans un cas Quinquaud a constaté du côté de la moelle les signes de myélite diffuse. Pour Vectlujnia, bien qu'il se montre souvent dans des conditions qui ne sont guère de nature à faire

520 YASO-MOTEURS. — rôle gén. des actes v.-m. dans les fonct. norm.

songer à une origine nerveuse, Charcot a rapporté le cas d'une femme ataxique, atteinte de douleurs fulgurantes des plus violentes, à la suite desquelles on vit paraître sur les parties correspondantes, à la peau, des pustules d'ecthyma très-nombreuses, dont quelques-unes devinrent le point de départ d'ulcérations profondes; et Leloir a publié dans sa thèse une observation qui peut se résumer ainsi : ataxie locomotrice, poussée de pustules d'ecthyma survenant à la suite de chaque accès de douleurs fulgurantes, du même côté que ces douleurs. Nous renvoyons le lecteur au travail de Leloir pour l'indication des lésions nerveuses qu'on peut considérer comme l'origine du viiiligo, de Vichthyose, de V eczéma, etc. Les quelques exemples que nous avons cités suffiront pour faire comprendre combien largement la clinique et l'anatomie pathologique sont entrées dans l'étude des rapports entre les affections de la peau et les altérations du système nerveux. Si ces faits ne nous permettent pas encore de conclure rien de précis quant à la question physiologique de l'existence ou de la non-existence de nerfs et de centres nerveux dits trophiques, du moins ils offrent au point de vue pratique un intérêt de premier ordre, puisqu'ils montrent que les lésions cutanées sus-indiquées peuvent, dans certains cas, amener à diagnostiquer une affection nerveuse qui sans elles serait passée inaperçue ou n'aurait été reconnue que plus tard.

Mais en tout ceci nous n'avons parlé jusqu'ici que du système nerveux en général et des ganglions spinaux ou crâniens en particulier. Avonsnous quelques faits particuliers relatifs à une influence trophique des ganglions sympathiques? Quelques observations isolées et des hypothèses, c'est tout ce que nous pouvons signaler, en dehors des expériences montrant que les ganglions de la chaîne et les ganglions périphériques jouent le rôle de centres trophiques pour les filets nerveux qui en partent, c'est-à-dire que ces ganglions sont comparables à cet égard aux ganglions des racines postérieures. A cet égard les expériences de Vulpian sont très-explicites et permettent de comprendre la conservation de certaines réactions vasculaires longtemps après la séparation des centres nerveux. Si l'on coupe, dit Vulpian, le cordon sympathique cervical, et si on enlève le ganghon cervical supérieur d'un côté, sur un chien, on reconnaît au bout de dix à quinze jours que les fibres sympathiques destinées à la moitié correspondante de la langue sont toutes altérées ; mais cette altération cesse au niveau des ganglions sous-maxillaires, c'est-à-dire que toutes les fibres qui sortent de ces ganglions sont saines. Quant aux observations isolées et aux hypothèses auxquelles nous avons fait allusion, citons d'une part la relation donnée par G. Marcacci d'un examen histologique ayant montré, dans un cas d'eczéma généralisé, les ganglions cœliaques et le ganglion cervical supérieur altérés comme le sont souvent dans des cas semblables les ganglions spinaux, et, d'autre part, l'hypothèse émise par Henrot à propos du myxœdème. Cet auteur ayant, dans quelques observations de myxœdème, noté une altération hypertrophique de la plupart des ganglions sympathiques, fait remarquer

VASO-MOTEURS. — rôle des v.-m. dans quelq. fonctions spéciales. 521

que ces organes centraux du système végétatif (auxquels il rattache le corps pituitaire) sont très-développés chez l'embryon qui fabrique une grande quantité de gélatine de Wharton et chez les animaux adultes, poissons et batraciens, qui contiennent beaucoup de mucine. Il est logique, dit-il, d'admettre que, sous l'influence d'une hypertrophie considérable de ces organes, la fonction, c'est-à-dire la production de mucine, se fait avec excès et détermine l'inhltration mucoïde des tissus : la maladie décrite sous le nom de myxœdème semblerait donc essentiellement constituée par un retour à l'état embryonnaire du tissu conjonctif sous-cutané, sous-muqucux et interstitiel généra), sous l'influence de l'hypertrophie des ganglions du grand sympathique.

y 111. Rôle des \^aso-moteurs clans quelques fonctions spéciales.

Après cette étude du rôle général des vaso-moteurs en physiologie, nous nous arrêterons encore à l'examen de la part qu'ils prennent à quelques fonctions spéciales; pour ne prendre que quelques questions importantes, nous parlerons seulement de leur rôle dans Vérection, dans Vahsorplion et Vexsudalion, dans les sécrétions, et enfin dans les mouvements de Viris.

a. Érection. — Etudiant sur des chiens le phénomène de l'érection, Eckhard a décrit, sous le nom de nerfs érectenrs, des nerfs qui jouent, vis-à-vis des vaisseaux des tissus spongieux du pénis, le même rôle que la corde du tympan vis-à-vis des vaisseaux de la glande sous-maxillaire. Naissant des premiers nerfs sacrés, ces nerfs se rendent vers le bas-fond de la vessie et sur les cotés de la prostate, où ils se perdent dans le plexus hypogastrique. Anatomiquement, on ne peut les suivre plus loin, mais l'expérience montre qu'ils sont destinés à agir sur les corps caverneux : en effet, quand on coupe ces nerfs et qu'on porte l'excitation sur leur bout périphérique, on voit aussitôt se produire l'érection. « Le gonflement de la j)ortion spongieuse de l'urèthre se fait d'arrière en avant, dit Yulpian, qui a répété avec succès les expériences d'Eckhard (op. cit., I, p. 162) ; en même temps cette portion de l'urèthre devient plus rénitente. Les veines latérales se dilatent et le sang qu'elles contiennent acquiert une coloration moins sombre... Lorsqu'on cesse l'électrisation, le gonflement du corps caverneux de l'urèthre persiste encore pendant quelques instants, puis disparaît assez rapidement. Si Ton a pratiqué des incisions sur le corps caverneux de l'urèthre avant d'électriser le nerf érecteur, le sang s'écoule par la plaie, goutte à goutte, plus ou moins lentement, et il offre la coloration foncée du sang veineux ; quand on vient à pratiquer l'électrisation du nerf, on voit récoulemcnt sanguin augmenter rapidement et devenir abondant au bout de quelques instants. En même temps la teinte du sang se modifie; elle devient plus ou moins rutilante. » Les détails dans lesquels nous sommes entré précédemment sur la théorie des vaso-dilatateurs nous permettent d'indiquer en quelques mots seulement le mécanisme du phénomène : les artérioles des corps caverneux, les mailles du tissu érectile, doivent être dans un état constant de tonus

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qui empêche un abondant afflux de sang dans ces parties ; les nerfs érecteurs d'Eckhard sont des vaso-dilatateurs ; comme tous les nerfs de ce genre ils vont aboutir à des masses ganglionnaires, au niveau desquelles, par un acte dit d'interférence nerveuse, ils suppriment le tonus normal, et permettent un afflux considérable de sang.

Ce qui prouve bien qu'il s'agit ici d'un afflux sanguin, c'est que Clirist-Loven, qui a répété les expériences d'Eckhard, a constaté que la pression du sang augmente considérablement dans les veines efférentes du pénis. Ce fait est à rapprocher de ceux constatés par Dastre et Morat relativement à la pression du sang veineux dans un territoire soumis à la vaso-dilatation. On ne peut doue pas interpréter les expériences d'Eckhard en supposant que la galvanisation des nerfs érecteurs aurait pour effet de produire un resserrement des vaisseaux efférents du tissu érectile, c'est-à-dire d*amener l'érection par obstacle au retour du sang dans les voies veineuses, d'autant que la ligature de la veine dorsale du pénis est impuissante à déterminer des manifestations bien appréciables d'érection. Ajoutons, avec Vulpian (I, 401), que l'expérience d'Eckhard réussit parfaitement sur des chiens curarisés, et qu'alors il est impossible d'admettre une compression de la veine dorsale du pénis par le muscle de Houston, puisque, par le fait de la curarisation, les nerfs qui animent ce muscle n'agissent plus sur lui. Les tubercules érectiles delà tête et du cou du coq et du dindon entrent en turgescence par un phénomène identique de vaso-dilatation. C'est encore à ce même mécanisme que sont dues les tuméfactions temporaires des angiomes caverneux et des tumeurs hémorrhoïdales [Voy. Vulpian, I, 417, 418).

Quant aux centres nerveux qui président au phénomène vasculaire de l'érection, Eckhard, qui découvrit les nervi erigentes, les faisait provenir d'un centre encéphalique. Les recherches de GoUz montrent que ce centre est dans la moelle lombaire, puisque, chez des chiens ayant subi la section de la moelle épinière entre la dernière vertèbre dorsale et la première lombaire, on peut provoquer l'érection du pénis en exerçant une légère friction sur la peau de l'abdomen ou mieux en excitant directement le gland. Ce sont là du reste des faits démontrés et connus depuis longtemps, puisque d'une part, en clinique, il n'est pas rare de constater l'érection sur des paraplégiques, et que d'autre part, dès 1839, Brachet, dans ses Recherches sur les fonctions du syst. nerv. gangl., rapportait déjà des expériences semblables à celles de Goltz, c'est-à-dire constatait la possibilité de l'érection, chez un chat, après section de la moelle au-dessus de la région lombaire : seulement Brachet attribuait au grand sympathique, demeuré intact, ce qui revient à l'activité propre, comme centre, du segment inférieur de la moelle. Dans ses expériences sur ce centre médullaire, Goltz a encore constaté qu'en excitant plus ou moins énergiquement soit le nerf sciatique, soit la peau du train postérieur, il a pu suspendre presque instantanément l'érection : il en conclut à l'existence simultanée, dans la moelle, de centres modérateurs de l'érection.

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h. Nous avons à nous occuper du rôle des vaso-moteurs dans V absolution, non-seulement parce que les conditions de la circulation ont une influence considérable sur ce phénomène, mais encore parce que quelques physiologistes ont supposé que le système nerveux aurait une action directe sur l'absorption. Telle est l'opinion de Goltz. Ce physiologiste, injectant du sulfate de strychnine sous la peau de la jambe de la grenouille, a constaté que, même en l'absence du cœur, l'absorption (la diffusion du poison) peut se produire sUr une grenouille dont le système nerveux est intact, tandis qu'elle ne se produit pas sur une grenouille dont le centre nerveux cérébro-spinal est détruit (pour constater s'il y avait eu absorption, Goltz recherchait s'il pouvait empoisonner de petites grenouilles en introduisant dans leur estomac des morceaux de muscles du membre du côté opposé à celui où avait été faite l'injection). Or, s'il y a quelque chose d'exact dans les résultats de Goltz (car il s'en faut de beaucoup que Yulpian et Carville aient toujours obtenu ces résultats; Voy. Yulpian, I, 591), Bernstein a montré qu'on ne saurait pour cela invoquer une influence directe du système nerveux sur l'absorption; ses expériences de contrôle, dans le détail desquelles nous ne saurions entrer ici (Yulpian, I, ôd2), lui ont montré en effet que la différence entre les résultats, selon que l'axe cérébro-spinal est intact ou détruit, tient non pas à ce que la résorption des liquides a lieu sur l'une des grenouilles et fait défaut sur l'autre, mais à ce que la destruction du centre nerveux bulbomédullaire produit une telle paralysie du tonus vasculaire que toute circulation du sang est arrêtée dans les capillaires. Yulpian a repris l'étude de la question en expérimentant avec le curare sur des grenouilles dont le cœur était laissé en place, et il arrive à cette conclusion que rien ne démontre l'influence du centre nerveux cérébro-spinal sur l'absorption, mais seulement l'action de ce centre sur la circulation dans les petits vaisseaux et les capillaires.

Nous sommes donc amenés de nouveau à tout rapporter à l'infliience produite par les diverses conditions du tonus vasculaire, et il est facile de comprendre que l'activité de la circulation, selon que les vaisseaux sont resserrés ou dilatés, doit influer sur la rapidité avec laquelle une substance pénètre dans le sang, puis est transportée par lui dans le reste de l'organisme ; mais, comme il faut tenir compte des modifications de pression locale et de pression générale, et de vitesse de la circulation, il n'est pas facile de prévoir à priori dans quel sens l'absorption sera modifiée par la vaso-constriction ou la vaso-dilatation, puisque la vasodilatation, jjar exemple, produit en même temps une augmentation locale de pression qui doit retarder l'arrivée dans le sang de la substance mise au contact des vaisseaux (dans ce cas l'exsudation prédomine sur l'absorption) et une augmentation de vitesse qui doit favoriser la diffusion. Aussi les faits expérimentaux présentent-ils à cet égard des contradictions apparentes. Ainsi d'une part Cl. Bernard a constaté qu'une solution de cyanure toxique, introduite sous la peau de l'oreille d'un lapin, est absorbée moins vite que dans l'état normal lorsqu'on excite le cordon

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cervical du sympathique, et plus rapidement, au contraire, quand on a coupé ce cordon. Ici c'est donc la condition résultant de la rapidité locale du torrent circulatoire qui exerce une influence prédominante, d'autant que la modification vaso-motrice de l'oreille ne porte pas sur un territoire assez étendu pour qu'il en résulte une influence générale sur l'ensemble de la circulation. Mais, d'autre part, dans des expériences qui réalisent, au moins en partie, des conditions générales inverses des précédentes, Vulpian obtient, quant à l'effet produit par la vasodilatation, un résultat opposé. En injectant une très-petite quantité de solution de strychnine dans la jambe, sur deux grenouilles, dont l'une est intacte, tandis que sur l'autre on a détruit la plupart des vaso-moteurs qui se rendent à la jambe injectée, il constate que les phénomènes d'intoxication apparaissent un peu plus tard chez cette grenouille que sur la première. Comme Vulpian lui-même se hâte de le faire remarquer, la dilatation de tous les vaisseaux d'un des membres postérieurs doit produire un certain degré de déplétion de l'appareil circulatoire, et, « par suite de ces harmonies physiologiques qui rendent le fonctionnement du cœur et l'état des vaisseaux périphériques réciproquement solidaires, le cœur doit battre avec moins d'énergie sur une grenouille ainsi opérée ; et, comme il reçoit moins de sang que dans l'état normal, il doit résulter de ces conditions nouvelles que le transport d'une quantité toxique de strychnine aux centres nerveux doit avoir lieu moins rapidement chez cette grenouille que chez une grenouille intacte. Il est donc, en somme, difficile de savoir dans quelle proportion la paralysie des vaisseaux périphériques, produite par la section des vaso-moteurs d'une partie du corps, ralentit directement l'absorption dans cette partie. » (Vulpian, Leçons sur V appareil vaso-moteur, I, 599).

c. Avant d'aborder l'étude des rapports de l'innervation vaso-motrice avec les actes de sécrétion, rappelons d'abord que les expériences de A. Moreau sur l'intestin ont montré que la vaso-dilatation de ces parties y produit une abondante exsudation : en coupant tous les nerfs qui se rendent à une anse intestinale préalablement liée à ses deux extrémités, ce physiologiste trouvait, au bout d'un certain nombre d'heures, cette anse remplie d'un liquide dont la quantité pouvait aller jusquà 300 grammes. Il croyait avoir ainsi obtenu une simple exagération de la sécrétion normale de l'intestin, mais, comme l'a fait remarquer Vulpian, ce liquide n'est pas le suc entérique physiologique; il n'en possède pas les propriétés digestives, non plus du reste que les caractères physiques et histologiques ; il est beaucoup plus fluide et contient des leucocytes assez nombreux et souvent des globules rouges du sang. Il doit être considéré comme un produit non de sécrétion, mais bien de transsudation séreuse à travers les parois des capillaires ; et en effet l'inspection directe de l'anse énervée y montre une injection intense avec stase considérable dans les capillaires et dans les veines. Budge avait obtenu des résultats tout semblables en enlevant sur des lapins les ganglions du plexus solaire : les animaux ainsi opérés étaient pris d'une diarrhée séreuse,

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