ROUV. DICT. DE MÉD. ET CBKL XXIV

178 NUTRITION. — rapports entre la nutrition et la digestion.

C'est dans ce sens crue nous étudierons ici les phénomènes de nutrition, les actes préparatoires sus-mdiqués ayant été passés en revue dans les articles Digestion {voy. t. XI, p. 480), Absorption (voij. t. I, p. 140), Circulation (voy. t. VII, p. 644). Nous devons cependant présenter quelques considérations générales sur les rapports à établir entre ces actes préparatoires et la nutrition proprement dite.

Rapports entre les phénomènes de nutrition et les phénomènes de digestion et d'absorption. — L'existence d'une fonction de digestion chez les animaux n'établit qu'en apparence une distinction entre eux et les végétaux.

D'abord, dans les degrés inférieurs de l'échelle animale, cette fonction n'existe pas : les animaux unicellulaires vivent directement dans le milieu extérieur, et s'y nourrissent en absorbant par leur surface externe les substances liquides et dissoutes dans l'eau où ils vivent. — Par contre, chez les végétaux supérieurs, est démontrée aujourd'hui l'existence d'une fonction d'élaboration qui, au niveau de la surface des racines, prépare les substances qui ne sauraient être directement absorbées : en effet, les substances azotées, par exemple, ne peuvent être directement prises par la plante à l'état où elles se trouvent dans le sol et d'où le lavage ne peut même les extraire ; il faut qu'elles soient rendues solubles, et elles le sont par le contact immédiat de la membrane des poils ou exodermies radicales, les plus jeunes sécrétant l'humeur acide à ce nécessaire, tandis que l'absorption a lieu un peu plus haut (plus loin de l'extrémité toute terminale de la racine) par les exodermies à un état plus avancé.

Cette fonction préparatoire, digestive, est extérieure à la plante ; elle s'exerce par les surfaces radiculaires ; or on peut dire également que cette fonction est en quelque sorte extérieure à l'animal lui-même. Prise à son plus haut degré de perfection chez l'animal, elle a pour siège le tube digestif, dépression creusée dans le corps, mais qui est en effet séparée des tissus comme le milieu extérieur proprement dit en est séparé lui-même par la peau : on sait, en effet, qu'on peut considérer l'enveloppe tégumentairé comme se réfléchissant au niveau des orifices digestifs pour tapisser le tube entier dans toute son étendue, de sorte que de Blainville et d'autres anatomistes ont pu dire, sous une forme pittoresque, que le tube intestinal est une peau retournée comme un doigt de gant.

La surface du tube digestif sécrète des produits particuliers (ferments digestifs) qui modifient les substances alimentaires pour les rendre solubles et absorbables. Mais des organismes monocellulaires sécrètent des produits semblables pour modifier, dans le milieu extérieur en contact immédiat avec leur surface, les substances qui ne leur sont pas directement assimilables. Ainsi, l'organisme microscopique connu sous le nom de levure de bière (Torula cerevisise) se nourrit aux dépens de la glycose renfermée dans les liquides où il végète ; il ne peut pas assimiler directement le sucre de canne, mais il produit un ferment soluble, dit ferment inversif, qui transforme la saccharose en glycose : la levure de bière digère donc pour elle-même la saccharose, de même que les parois de l'intestin grêle des

NUTRITION. — rapports entre la nutrition et la digestion. 179

ftniraaux digèrent cette saccharose (par le ferment mvefsif qu'a découvert Cl. Bernard) pour l'ensemble de l'organisme.

Si ces différents rapprochements, empruntés à la physiologie comparée ,!«s animaux et des végétaux, nous montrent que les actes de digestion peuvent être considérés comme extérieurs à l'animal et comme n'ayant aucun rapport avec les phénomènes de nutrition proprement dite, dans lesquels l'élément anatomique entre en jeu et s'incorpore les matériaux assimilables, il n'en est plus de même des actes d'absorption. Nous croyons en effel qu'il est temps que la physiologie cesse d'emprunter uniquement aux phénomènes physiques d'endosmose et d'exosmose l'explication des actes d'absorption intestinale, pour en baser enfin l'étude sur celle des pro priétés organiques des éléments anatomiques, des cellules épithéliales de la muqueuse où se fait cette absorption. L'absorption intestinale n'est autre chose qu'un acte de nutrition intime par lequel ces éléments cellulaires s'assimilent le produit de la digestion et le versent dans le torrent sanguin ; telle est la manière de voir qui peut seule nous rendre compte de l'absorption des matières grasses ; c'est la théorie que nous avons développée en publiant les leçons du professeur Kuss ; nous ne saurions lui trouver aujourd'hui de plus éclatante confirmation que les lignes suivantes, empruntées à Cl. Bernard : « D'après de nouvelles recherches encore inédites, je pense que l'absorption digestive est d'une tout autre nature que les absorptions ordinaires. Je suis porté à admettre, d'après mes expériences, qu'il y a à la surface de la membrane muqueuse intestinale une véritable génération d'éléments épithéliaux qui attirent les liquides alimentaires, les élaborent ■et les versent ensuite dans les vaisseaux. La digestion ne serait donc pas une absorption alimentaire simple et directe. Les aliments, dissous et décomposés par les sucs digestifs dans l'intestin, ne forment qu'un blastème générateur dans lequel les éléments épithéliaux digestifs trouvent les matériaux de leur formation et de leur activité fonctionnelle. »

L'existence de ce travail d'élaboration (de véritable nutrition) intestinale nous montre qu'il n'y a pas de rapport direct, sans intermédiaire, entre les aliments ingérés, entre les produits de digestion et les substances qui servent ultérieurement à la nutrition intime de tous les tissus de l'organisme. De ce que des albuminoïdes, des graisses, des hydrocarbures (voy. Aliments, t. I, p. 689) sont introduits dans le tube digestif, ce n'est pas une raison de croire que ce sont ces mêmes albuminoïdes, ces mêmes graisses, etc., qui sont assimilés par les tissus. Longtemps cette opinion a régné ; elle peut être désignée sous le nom de théorie de la nutrition di* recte. D'après elle, il n'y aurait d'assimilés que les composés organiques que l'animal trouve tout formés dans ses aliments, et il faudrait ainsi établir une limite tranchée entre le règne végétal et le règne animal, ce der- ■ier ne pouvant rien former en lui-même, ni albuminoïdes, ni graisses, ni hydrocarbures. Cl. Bernard, dans ses études sur la glycogenèse normale et pathologique, s'est victorieusement élevé contre cette théorie, montrant que la nutrition proprement dite est, jusqu'eà un certain point, indépendante de l'alimentation, et que, par exemple, au point de vue particulier

180 NUTRITION. — rôle du sang dans la nutrition.

des recherches qu'il avait entreprises, ranimai formait du sucre quoiqu'il ne tut nourri que de matières albuminoïdes. Nous reviendrons sur ce point en parlant des actes de réserve dans la nutrition. Qu'il nous suffise, pour le moment, d'insister sur ce fait, que si la digestion et l'absorption sont des actes préliminaires nécessaires à la nutrition, ces actes ne représentent pas toutes les transformations indispensables : ils sont nécessaires, mais non suffisants. On dit vulgairement qu'il n'y a que ce qu'on digère qui profite à l'organisme; même en ajoutant qu'il n'y a de profitables que les produits digérés et absorbés, cette expression serait encore loin de la vérité, car les aliments peuvent être parfaitement digérés et absorbés et cependant ne fournir aucun principe qui soit utilisé par l'organisme. Cl. Bernard a observé que des chiens qui, à la suite de divers ébranlements amenés par des vivisections, manifestaient une voracité très-grande, la satisfaisaient largement, digéraient très-bien, formaient un chyle dont on constatait la présence dans les chylifères comme à l'état normal, cependant maigrissaient toujours et finissaient par périr comme d'inanition.

Rôle du sang dans la nutrition. — Le sang est le milieu intérieur dans lequel vivent les éléments anatomiques : il leur apporte les matériaux à assimiler, il entraîne loin d'eux les substances résultant de la désassimilation.

Pour que cette nutrition des éléments anatomiques s'effectue normalement, la composition de ce milieu intérieur ne doit pas subir des oscillations trop considérables : si les substances qui y sont normalement contenues s'y trouvent dans des proportions exagérées, les éléments de tissus subissent des modifications fonctionnelles qui se traduisent souvent par des altérations matérielles faciles à constater. Ainsi, par exemple, il est un tissu, celui du cristallin, qui nous donne une mesure de l'influence que peut exercer l'état de plus ou moins grande richesse du sang en eau, c'est-à-dire la concentration du milieu intérieur (par perte d'eau ou bien par excès de substances salines ou autres en dissolution dans le plasma). On sait que lorsque, sur une grenouille, on introduit dans le tube digestif une forte dose de sel marin ou de sucre, telle que son absorption amène le sang à un haut degré de concentration, on voit bientôt le cristallin devenir opaque, parce qu'il cède une partie de son eau au sérum sanguin. Dès que l'on remet l'animal dans les conditions nécessaires pour que le sang reprenne son eau normale de constitution et rende au cristallin celle qu'il lui avait empruntée, l'opacité de la lentille disparaît aussi rapidement qu'elle s'était montrée. Un phénomène analogue se produit en clinique : chez les malades diabétiques, c'est-à-dire hyperglycémiques, il est connu sous le nom de cataracte diabétique. Du reste, il est bien d'autres symptômes du diabète qui s'expliquent par le fait de la concentration du sang, c'est-à-dire par le fait des échanges endosmo-exosmotiques qui se font alors entre lui et les tissus; on sait, par exemple {voy. Diabète sucré, t. Xï, p. 245), que chez le diabétique l'eau ingérée- pour satisfaire sa soif intense n'est pas éliminée de la même manière que chez l'individu sain ; elle passe beaucoup plus lentement dans les urines; c'est que, lorsque le diabétique boit, l'eau

NUTRITION. — noLE du sang dans la nutrition. ^81

absorbée vient diluer le sang; mais, comme les tissus ont cédé au milieu intérieur, concentré par son état hyperglycémique, une partie de leur eau, ils enlèvent alors par extraction exosmotique au sérum du sang la quantité d'eau qu'ils avaient précédemment perdue. C'est pour cela que la diurèse, c'est-à-dire l'évacuation abondante d'urine, ne se fait pas, après l'ingestion d'eau, aussi rapidement chez le diabétique que chez l'individu sain.

Mais de pareilles ruptures d'équilibre ne sauraient constituer l'état normal ; cependant les ingestions sont intermittentes, et si la composition du milieu intérieur (sang artériel général) reste relativement constante, c'est que la masse sanguine établit des rapports complexes entre les différents départements de l'organisme : en tel lieu, certaines substances sont emmagasinées, mises comme en réserve, et ne reparaissent dans le sang qu'au fur et à mesure des besoins des autres tissus; ce sont là des phénomènes intermédiaires à l'absorption d'une part, d'autre part à la nutrition proprement dite. De plus, quand les tissus ont rejeté dans le sang leurs produits de désassimilation, ce milieu intérieur peut servir semblablement à établir des rapports divers entre ces tissus et des organes où s'achèvent les métamorphoses chimiques des produits de désassimilation ; ce sont là des phénomènes intermédiaires entre la désassimilation au niveau des tissus d'une part, et d'autre part les actes de sécrétion excrémenlitielle ou de rejet au dehors de l'organisme.

On voit donc que 1 étude de la nutrition, en ne comprenant sous ce nom que les métamorphoses que subissent les substances nutritives depuis leur arrivée dans le sang jusqu'à leur départ, sous forme de produits excrémentitiels, dans les sécrétions, doit passer en revue une série d'actes très-complexes, et dont, il faut bien le reconnaître, la plupart sont peu connus dans leur nature, à peine soupçonnés dans leur mécanisme. Dans l'état actuel de la science, aborder l'analyse de ces phénomènes de nutrition, c'est tracer un cadre, indiquer un programme selon lequel il nous est permis d'entrevoir que les progrès de la physiologie expliqueront ultérieurement ces phénomènes; c'est chercher à localiser les diverses phases de ces actes intimes; s'il est peu de points de ce sujet sur lesquels nous soyons en possession de connaissances complètes, permettant une théorie achevée, nous sommes du moins en mesure de démontrer combien les théories anciennes sont exclusives, peu en rapport aves les faits, insoutenables en un mot.

Les considérations qui précèdent indiquent assez l'ordre que nous suivrons dans cet exposé. Nous étudierons : 1° les fonctions par lesquelles des substances introduites dans le milieu intérieur sont mises en réserve dans des organes plus ou moins nettement déterminés : ce sont là des actes que nous pouvons considérer comme préparatoires de la nutrition proprement dite ; 2° les actes de nutrition proprement dite, c'est-à-dire d'assimilation et de désassimilation au niveau des éléments anatomiques en général ; 3° les actes complémentaires ou d'achèvement de la désassimilation.

Cette triple série de phénomènes renferme le cycle complet de l'évolution

182 NUTRITION. — rôle du sang dans la nutrition.

assimilatrice et désassimilatrice des matériaux nutritifs au sein de l'organisme.

Nous indiquerons ensuite brièvement l'action particulière de quelques agents qui sont considérés comme modificateurs de l'ensemble de la nutrition, sans qu'on ait encore nettement établi sur quelle période des actes* nutritifs se fait sentir cette action modificatrice.

Mais nous ne devons pas perdre de vue ce fait, que des trois phases susindiquées, c'est la phase moyenne, celle qui se passe au niveau des éléments anatomiques, qui est la plus importante : la nutrition proprement dite ne commence, nous le répétons, qu'au moment où les éléments anatomiques divers interviennent par leur activité propre, puisent dans le sang qui les baigne pour emprunter à ce milieu intérieur les substances dont ils ont besoin (assimilation), et pour rejeter dans ce même milieu les matériaux qui ne leur sont plus utiles (désassimilation). Mais c'est à tort que, même en réduisant le mot nutrition à son sens propre, quelques auteurs paraissent regarder le sang comme étant essentiellement le siège de ce phénomène, les éléments anatomiques n'ayant pour ainsi dire qu'à saisir au passage les matériaux tout prêts que charrie le liquide sanguin. Les phénomènes sont plus complexes; entre le sang et les éléments de tissu les échanges sont plus compliqués; il est probable qu'ils se font par l'intermédiaire du plasma, de la lymphe, qui, issue des vaisseaux sanguins, baigne seule les tissus dont elle constitue le liquide interstitiel. Il en est ainsi et pour les phénomènes d'assimilation et pour ceux [de désassimilation. Il se produit donc entre le moment où le nutriment passe du sang dans l'élément anatomique et celui où il retourne dans le sang sous forme de déchets organiques, il se produit des actes complexes d'élaboration, qui, joints aux phénomènes antérieurs d'emmagasinement, fontqu'ii esta peu près impossible de faire le bilan immédiat de la nutrition d'un animal. Sans doute, dit Cl. Bernard, il y a entre les phénomènes de la nutrition et l'emploi de certains aliments des relations qui ont été bien mises en lumière par les beaux travaux de Dumas et de Boussingault, mais la rigueur de ces usagesn'est pas absolue. L organisme jouit d'une certaine élasticité, d'une certaine laxité dans les mécanismes, qui lui permet les compensations; il peut remplacer une substance par une autre, faire servir une même matière à bien des usages divers.

Ce n'est pas h dire cependant qu'il faille négliger ces recherches sur ce qu'on a appelé le bilan nutritif de l'organisme : Cari Vogt, pour montrer ce qu'aurait d'exagéré toute opinion exclusive dans un sens ou dans l'autre, se sert d'une ingénieuse comparaison : « On a fait remarquer, dit-il, qu'on ne pourrait déterminer les travaux faits dans un laboratoire de chimie, si l'on se borne à examiner combien d'eau, d'acide sulfurique, de charbon, de potasse et de chaux y ont été introduits, et combien d'acide carbonique et d'eau s'en vont par la cheminée ou sont emmenés par les canaux. Cela est parfaitement vrai ; mais il est vrai aussi que des observations de ce genre ont cependant une certaine valeur quand elles se rapportent à un laboratoire qui, comme le corps animal, ne produit et n'absorbe que cer-

laines substances : un chimiste qui serait préposé à une fabrique d'acide sulfurique peut parfaitement se rendre compte de sa fabrication quand il sait combien on a employé de soufre, de salpêtre et de combustible. » Nous n'avons pas, du reste, après avoir indiqué la valeur relative de ces calculs, à entrer ici dans leur étude; nous renvoyons à cet effet le lecteur à ce qui a été dit à l'article Aliments.

I. Des matières de réserve. — Le sang reçoit du milieu extérieur e! apporte aux tissus, d'une part les substances que ceux-ci s'assimileront, et d'autre part le gaz oxygène dont la combinaison avec ces substances scia la source de toutes les activités nutritives et fonctionnelles; il apporte, en un mot, les combustibles et le gaz comburant, puisque nous savons que, d'une manière générale, les phénomènes d'oxydation ou de combustion sont l'origine des différentes forces dégagées par les éléments anatomiques (contraction musculaire; courant nerveux; décharge des organes électriques, etc.; — voy. art. Chaleur, t. VI, p. 731). Or, le fait d'emmagasinement, d'état de réserve, s'observe aussi bien pour les matériaux combustibles que pour le gaz comburant (l'oxygène).

C'est à Cl. Bernard que nous devons la connaissance générale de cet éta de réserve auquel les matériaux nutritifs peuvent être conservés dans l'organisme; c'est lui qui a démontré, en particulier, l'état d'emmagasinement d'une matière dont il a poursuivi l'évolution dans l'organisme (glycogène, sucre) ; c'est lui qui a localisé cet emmagasinement dans un viscère important (le foie). Nous prendrons donc, comme type des fonctions et des matériaux de réserve, la fonction du foie et l'évolution organique de la matière glycogène.

Les aliments digérés et absorbés n'arrivent dans le milieu interstitiel, dans les capillaires généraux, qu'après avoir traversé le foie ; cela est vrai surtout pour les albuminoïdes et les hydrocarbures, dont la principale voie d'absorption est la veine porte sur le trajet de laquelle est interposée la masse hépatique. Or, pour ces aliments, il ne suffit pas qu'ils aient pénétré dans le torrent circulatoire ; l'absorption une fois faite, leur évolution n'est pas terminée, et il peut s'écouler bien du temps, se produire bien des modifications entre le moment où une matière alibile est absorbée et celui où elle sert à la nutrition de l'élément anatomique. En découvrant la matière glycogène du foie et les phénomènes de la digestion des matières sucrées, Cl. Bernard a jeté les premières clartés sur ces phases préliminaires de la nutrition. Il a démontré que les matières sucrées pénétraient dans le sang de la veine porte à l'état de glycose ; qu'une faible partie de cette glycose traverse directement le foie pour aller immédiatement servir aux combustions organiques, tandis que la plus grande partie s'arrête au niveau du foie, s'y déshydrate et s'y entrepose à l'état de matière glycogène, pour être ensuite distribuée, après une nouvelle transformation en glycose, au fur et à mesure des besoins de l'organisme. Le foie, dit-il, est donc une sorte de grenier d'abondance où vient s'accumuler l'excès de la matière sucrée fournie par l'alimentation.

Aussi qu'arrive-t-il lorsqu'on supprime cette action du foie, c'est-à-dire

184 NUTRITION. — des matières de réserve.

lorsque par des procédés expérimentaux, dans le détail desquels nous ne saurions entrer ici, on empêche le sang veineux intestinal de traverser le parenchyme hépatique? Dans ce cas, la glycose, n'étant plus retenue, se trouve en excès dans le milieu intérieur à la suite de chaque digestion : il y a une glycémie anormale, et par suite glycosurie, c'est-à-dire présence du sucre dans les urines, puisque nous savons que le sucre passe dans ce produit excrémentitiel dès que sa quantité dans le sang dépasse la proportion normale. Ces faits expérimentaux sont pleinement confirmés par les faits cliniques. Il était en effet à prévoir que chez l'homme une altération profonde, une destruction du parenchyme hépatique, ou une simple suppression du passage du sang intestinal (veine porte) dans ce parenchyme, en supprimant le rôle du foie comme lieu d'emmagasinement des substances glycogènes, devrait amener un débordement dans les urines du sucre contenu en trop grande abondance dans le sang par suite d'une absorption considérable de matière sucrée. Il devait se produire dans ces cas un diabète alimentaire. Ces prévisions de la physiologie expérimentale ont eu leur réalisation dans le domaine des faits cliniques : Colrat (de Lyon) a observé trois cas de cirrhose hépatique dans lesquels le sucre, en proportion notable, apparaissait régulièrement dans les urines après la digestion d'aliments féculents, reproduisant ainsi les conditions de ce que Cl. Bernard a appelé la glycosurie alimentaire, par opposition à la glycosurie qui résulte de la transformation exagérée de la matière glycogène en sucre (glycosurie hépatique). Lépine (Gazette médicale, mars 1870) s'est attaché à provoquer en quelque sorte expérimentalement ce diabète alimentaire, chez des sujets qu'on soupçonnait affectés d'une lésion grave du parenchyme hépatique ; il faisait absorber à ces malades du sucre de raisin : or, dans trois cas de cirrhose confirmée, le résultat de cette ingestion a été de produire une glycosurie passagère. On conçoit qu'il y ait là une donnée à utiliser pour le diagnostic : les maladies abdominales qui n'intéressent pas le foie, ou les altérations du foie qui n'affectent pas gravement le parenchyme hépatique, ne produiront pas le diabète alimentaire.

Nous avons dit que la glycose provenant de la digestion intestinale se déshydrate pour se iixer dans le foie à l'état de matière glycogène : dans le fait de cet emmagasinement il y a donc non-seulement acte de dépôt, mais encore acte chimique, acte de réduction. Bien plus, CI. Bernard a démontré qu'il peut y avoir acte de réduction chimique plus complexe, c'està-dire formation du sucre aux dépens des aliments albuminoïdes, si l'organisme ne peut puiser à l'extérieur les quantités de sucre nécessaires à son fonctionnement, et surtout à son développement. C'est, en effet, pendant le développement des jeunes organismes que la glycose paraît le plus indispensable à la nutrition, à l'évolution des tissus, et on voit alors que la fonction, qui chez l'adulte se localise dans le foie, se trouve alors, chez les embryons de mammifères, répartie d'une manière plus ou moins diffuse dans divers tissus, et plus particulièrement dans les formations placentaire et amniotique. Mais c'est chez les oiseaux que cette fonction glycogénique de l'embryon présente son plus grand intérêt, puisqu'ici son étude

démontre que L'organisme peut, comme nous le disions plus haut, former de la matière sacrée. Nous insisterons ultérieurement sur la haute portée de ces faits, en établissant un rapide parallèle entre les fonctions intimes de la nutrition chez les animaux et les végétaux; nous nous contenterons, pour le moment, d'indiquer comment Cl. Bernard a démontré cette formation de sucre dans l'embryon de poulet. A cet effet, il analyse des œufs jour par jour : il voit que le sucre, contenu dans l'œuf dans la proportion de 3,70 pour 1000 au début de l'incubation, va en diminuant jusqu'au dixième jour (0,88 pour 1000), puis augmente de nouveau jusqu'à la fin de l'incubation (2,05 pour 1000). Il y a donc destruction de la matière sucrée par suite de la nutrition, puis reformation de cette matière. Cette formation est le fait le plus intéressant ; c'est un exemple de synthèse d'un principe immédiat; c'est le début de la fonction glycogénique, de telle sorte que nous pouvons dire que, dans la fonction des organes glycogéni- (jues, il y a non-seulement emmagasinement de sucre transformé en glycogèite et de nouveau transformable en sucre, mais il peut y avoir encore, dans certaines circonstances , formation de la matière sucrée aux dépens des autres matériaux de nutrition : il s'agit donc alors non plus d'une provision, mais d'une formation de réserve. Nous insistons dès maintenant sur ces faits, car ils démontrent la réalité de ce que nous disions dès le début de cette étude, à savoir qu'il n'est plus permis aujourd'hui de considérer la nutrition comme directe, c'est-à-dire comme n'utilisant que des principes fournis par l'absorption intestinale, et les utilisant sous la forme où ils ont été fournis par cette absorption. — Ce rôle formateur, que peuvent présenter les organes qui sont le siège des dépôts de réserve, jette un grand jour sur la pathologie de certains troubles complexes. Voici, par exemple, comment Cl. Bernard est amené aujourd'hui à concevoir la physiologie pathologique du diabète : « Par suite d'un travail de désassimilation excessif, l'organisme use incessamment et d'une manière exagérée le dépôt de réserve dont le foie est le siège ; le sucre est versé dans le sang en quantité anormale, d'où hyperglycémie et glycosurie; mais la source hépatique n'est pas épuisée pour cela; elle continue à assimiler les matériaux propres a fournir le glycogène et, par suite, le sucre ; elle redouble, pour ainsi dire, d'activité pour remplacer le sucre éliminé; elle épuise l'organisme pour suffire à cette production, à cette dépense désordonnée en matière sucrée. » (Cl. Bernard, Le diabète. Paris, 1877, p. 437.)

C'est encore pendant la vie embryonnaire que se forment des amas de réserve de certains sels calcaires. Dastre a découvert, dans les enveloppes de l'œuf des ruminants, des plaques choriales que l'analyse chimique montre formées de sels calcaires identiques à ceux des os, sauf le carbonate de chaux qui n'y existe qu'en faible proportion; ces plaques choriales, comme le montre l'auteur, s'atrophient et disparaissent à mesure que se fait l'ossification des pièces du squelette: elles constituent donc une véritable réserve où s'accumulent les substances phosphatées, en attendant le moment de leur utilisation dans l'organisme fœtal. Le fait de la faible proportion de carbonate de chaux ne vient pas à l'encontre de celte ma-

186 NUTRITION. — des matières de réserve.

nière de voir, si l'on a égard à ce que Milne Edwards a fait observer à propos de la constitution des os : « Le carbonate de chaux, dit-il, ne paraît remplir qu'un rôle très-secondaire dans la constitution des os : il est en faible proportion chez les jeunes individus, ainsi que dans les parties osseuses de nouvelle formation, et il devient plus abondant avec les progrès de l'âge. » — Ce phénomène de réserve des sels calcaires chez l'embryon peut être rapproché de celui qui s'observe chez les écrevisses au moment de la mue : on trouve, à cette époque, d'abord dans les parois, puis dans la cavité de l'estomac de ces animaux, des masses dures improprement appelées yeux d'écrevisse; ces masses sont de nature calcaire (carbonate et phosphate) ; elles disparaissent rapidement à mesure que la nouvelle carapace se consolide et se calcifié.

Il en est de même pour la graisse, qui s'accumule dans les cellules adipeuses du tissu conjonctif interstitiel et sous-cutané, et y reste comme une réserve pour fournir aux besoins de la combustion respiratoire. Ici encore ce dépôt de réserve ne représente pas uniquement un simple emmagasinement des substances grasses telles qu'elles ont été fournies par l'absorption intestinale, un dépôt pur et simple dans les cellules adipeuses de la graisse toute formée que fournissent les aliments. Il y a, au niveau des cellules qui ont pour fonction de fixer et de retenir les graisses, un travail d'assimilation et de constitution chimique en tout semblable à celui qu'accomplissent les cellules hépatiques relativement aux matières glycogènes et sucrées : ce qui prouve ce rôle spécial des cellules adipeuses, c'est que la composition de la graisse varie avec les diverses parties du corps d'un même animal, c'est que, pour une même espèce nourrie très-différemment, les corps gras d'un même tissu paraissent à peine varier. Il est établi aujourd'hui que l'on peut engraisser un animal en le nourrissant exclusivement de viande exempte de corps gras. Dans ce cas, l'organisme forme les graisses aux dépens des matières albuminoïdes; mais par quel mécanisme, par quel dédoublement? C'est ce qu'il est encore difficile de préciser d'une manière certaine (voy. Gautier, Chimie physiol, t. I, p. 268, 339, 367). D'après Pettenkoffer et Voit, chez un animal nourri avec des matières albuminoïdes en excès, une grande partie de carbone n'est pas éliminée, n'est pas comburée, et sert à former des graisses ou des corps analogues. D'autre part, l'observation la plus vulgaire montre que les féculents sont de toutes les substances alimentaires les plus aptes à l'engraissement, ce qui indique que les hydrates de carbone sont très-propres à fournir les matériaux avec lesquels l'organisme peut former de la graisse; mais l'ingestion directe de ces hydrates de carbone n'est pas indispensable à la formation des graisses des cellules adipeuses; il suffit, pour cela, que des hydrates de carbone soient formés dans l'organisme, et nous avons vu qu'ils pouvaient en effet y prendre naissance aux dépens des aliments albuminoïdes, puisque Cl. Bernard a montré que du glycogène se produit dans le foie avec une alimentation entièrement exempte de graisses et d'hydrate de carbone.

Quand l'organisme use les réserves de graisses accumulées dans les tissus adipeux, ceux-ci présentent, au point de vue histologique, des mo-

dilications qui de nos jours ont été bien étudiées. Les cellules adipeuses ne disparaissent pas : elles sont seulement le siège de phénomènes particuliers d'endosmose et d'exosmose, dont il est difficile de saisir le mécanisme, mais dont on constate nettement les résultats : le contenu graisseux de la cellule diminue; un liquide incolore se montre dans l'intervalle qui existe entre la graisse qui reste et la paroi. Ce contenu graisseux se réduit ensuite peu à peu à l'état de gouttelettes très-petites, de volume inégal, devenant de moins en moins nombreuses. En même temps, la cellule s'aplatit et sa paroi se plisse plus ou moins. Les cellules adipeuses restent ainsi à l'état de cellules à contenu transparent (non graisseux), plus ou moins granuleux, sans qu'on ait vu disparaître leur paroi. Le tissu adipeux présente alors une grande mollesse et devient presque gélati ni forme. Ce phénomène de résorption graisseuse ne s'accomplit pas d'une manière uniforme dans tout le système adipeux : il peut être très-avancé dans les cellules du tissu adipeux sous-cutané et presque nul dans celles du tissu adipeux intermusculaire.

Les phénomènes de dépôt de réserve sont communs aux organismes végétaux et animaux. Chez les uns comme chez les autres, ces matériaux, accumulés pendant une période d'élaboration ou de préparation organique, sont utilisés par l'économie, qui y puise lorsqu'elle est obligée de fournir à un travail énergique ou à des dépenses qui ne seraient point compensées par des recettes équivalentes, comme cela arrive au moment du développement des organes embryonnaires, au moment de la mue chez les animaux, pendant l'hibernation, au moment de la germination des graines, de la floraison et de la fructification des plantes bisannuelles.

Les exemples de dépôts de réserve que nous venons de signaler se rapportent uniquement aux substances qui représentent, pour ainsi dire, le combustible du foyer organique. Des phénomènes semblables se passent pour le gaz comburant, pour l'oxygène : l'acide carbonique exhalé pendant une certaine période ne correspond pas toujours à l'oxygène absorbé dans cette même période ou dans celle qui l'a immédiatement précédée; il y a, dans certains états de l'organisme, absorption en excès d'oxygène et emmagasinement de ce gaz, et ce dépôt est ultérieurement employé lorsque l'acide carbonique est exhalé relativement en excès. Regnault et Reiset avaient déjà très-nettement indiqué ces faits lorsque, étudiant les animaux en hibernation, ils avaient observé que ces animaux augmentent de poids pendant leur engourdissement, et que cette augmentation de poids provient d'une accumulation d'oxygène sans exhalation proportionnelle d'acide carbonique. Depuis lors, on a observé des phénomènes semblables chez l'homme lui-même, en comparant les absorptions et les exhalations gazeuses qu'il produit pendant la période de sommeil et pendant celle de veille et d'activité. En général, chez l'animal qui dort, il y a accumulation d'oxygène dans l'organisme, tandis que, chez l'animal soumis à un violent travail musculaire, il y a excès d'acide carbonique expiré. Les observations de Pettenkofler et Voit sont parfaitement démonstratives à ce sujet. « En calculant pour 100, dit Gautier (op. cit., p. 170), d'acide carbonique et

our 100

0 absorbé.

Jour.

Nuit.

188 NUTK1TION. — assimilation et désassimilation.

d'oxygène les quantités exhalées ou absorbées pendant la veille et le sommeil, on a pour les jours de repos et de travail les nombres suivants :

Pour 100 COs exliaJc.

Jour. Nuit.

Repos 58 42

Travail 69 31

Ainsi, par le travail musculaire et pendant le jour, il y a non-seulement exhalation plus abondante d'acide carbonique, mais l'oxygène paraît être emprunté aux matières animales elles-mêmes, et n'être ensuite activement absorbé que pendant la nuit suivante. »

Est-il nécessaire d'insister, en présence de ces faits, sur ce que nous avons dit précédemment, à savoir que la nutrition n'est pas directe (p. 478), c'est-àdire qu'on ne peut établir, pour un moment donné, un bilan exact de l'organisme, avec parallélisme parfait des recettes et des dépenses.

II. AsssIsîiIIatioM et désassiinslatîoni. — La laculté que possède tout élément anatomique vivant d'être en relation d'échange continu avec le milieu qui le baigne, d'attirer les principes qu'il renferme, de se les incorporer pour un temps, puis de les rejeter après leur avoir fait subir certaines modifications, cette faculté est la propriété commune, la plus générale, la plus essentielle de toute partie vivante. Grâce à ce- double mouvement continu de combinaison et de décombinaison, que présentent les éléments anatomiques sans se détruire, ces éléments, et par suite l'édifice organique tout entier sont le siège d'une perpétuelle circulation de matière ; c'est ce mouvement d'assimilation et de désassimilation que Cuvier désignait par le nom de tourbillon vital.

Cette succession incessante d'assimilation et désassimilation, ce mouvement nutritif en un mot, est, disons-nous, la propriété la plus générale des éléments anatomiques vivants : elle est, en effet, la condition indispensable de la manifestation de toutes les autres propriétés, sensibilité, contractilité, etc.

Les deux actes d'entrée et de sortie des matières qui prennent part, pour un temps plus ou moins long, à k composition des éléments anatomiques vivants, ces deux actes sont entièrement mêlés l'un à l'autre et s'accomplissent le plus souvent simultanément ; cependant il est certaines périodes où les phénomènes d'entrée prédominent, d'autres où les phénomènes de sortie sont plus accentués. Il est donc permis, pour la commodité de l'analyse physiologique, d'étudier séparément les premiers actes sous le nom d'assimilation, parce que par ces actes des substances plus ou moins différentes de celles de l'élément vivant deviennent semblables à elles ou tout au moins leur sont incorporées ; et les seconds actes sous le nom de désassimilation, parce qu'alors les principes qui faisaient partie de la substance des éléments cessent d'être semblables à celle-ci, et s'en séparent en prenant un état qui, sans être absolument celui des corps d'origine minérale, s'en rapproche par la propriété de cristalliser (acide urique, urée, etc.)