NUTRITION. — ASSIMILATION ET DÉSASSIMILATION

Assimilation. — L'acte d'assimilation est un de ces phénomènes élémentaires que la physiologie n'a pu encore analyser, et dont elle ne saurait espérer découvrir de sitôt le mécanisme intime ; c'est ce qu'on peut, à ce point de vue, appeler un acte vital. 11 est en effet évident que les simples lois de la physique sont impuissantes à expliquer comment la cellule vivante, l'élément anatomique, attire à lui telle substance du milieu ambiant ; ici les lois de l'endosmose ne sauraient être invoquées, car le plus souvent les choses se passent à l'inverse de ce que pourrait faire supposer à priori la réalisation d'un simple phénomène d'endosmose. Ainsi, le globule sanguin nage dans un liquide, le sérum sanguin, riche en sels de soude et relativement pauvre en sels de potasse ; cependant ce sont surtout les sels de potasse que le globule sanguin attire à lui et qu'il s'assimile. Chaque élément anatomique choisit pour ainsi dire dans le milieu intérieur les substances qu'il s'incorpore : c'est ainsi que les sels du tissu musculaire ne sont pas les mêmes que ceux du cartilage. Le peu que nous enseigne la chimie sur l'assimilation des substances azotées et des hydrocarbures nous montre que pour ces suhstances, comme pour les sels, il ne saurait être question d'expliquer leur entrée dans les éléments anatomiques par le fait d'un simple acte d'endosmose ; il y a, en effet, au moment de l'assimilation de ces substances, des actes qui les modifient en combinant des éléments empruntés aux unes et aux autres ; c'est pourquoi l'assimilation des matières protéiques est aidée par la présence des substances hydro-carbonées ; c'est pourquoi on a reconnu depuis longtemps la nécessité d'une alimentation mixte {voy. Alimentation, 1. 1, p. 701).

Ce n'est pas non plus simplement parmi acte d'endosmose ou de diffusion gazeuse que l'oxygène de sang vient dans les éléments anatomiques pour y donner lieu à la combustion des substances ternaires et quaternaires. L'oxygène est, dans le sang, combiné avec l'hémoglobine des globules sanguins ; il faut donc une action particulière des éléments anatomiques pour s'emparer du gaz vital, qui leur est nécessaire, en desoxydant l'hémoglobine ; il est impossible de définir entièrement cette action, mais la réalité de son existence est rendue bien évidente par l'étude des actes semblables ou même beaucoup plus énergiques que nous voyons accomplir par des organismes élémentaires, monocellulaires. Ainsi, certains ferments, qui ont besoin d'oxygène pour se développer et vivre, s'ils ne trouvent pas dans le milieu ambiant ce gaz libre ou en solution, mais seulement à l'état de combinaisons, sont capables de défaire ces combinaisons pour se procurer le gaz comburant; c'est le cas de ces vibrioniens qu'a étudiés Pasteur, qui décomposent le tartrate de chaux ou qui transforment l'acide lactique en acide butyrique : « Chez l'homme et les animaux supérieurs, dit Cl. Bernard, les éléments anatomiques se comportent comme ces animalcules vibrioniens : ils désoxydent l'hématine. »

DÉSASSIMILATION. — L'acte complexe; de désassimilation représente, dans son ensemble le plus général, un phénomène chimique d'oxydation, par lequel les substances faisant partie de l'élément anatomique sont transformées en produits qui doivent être rejetés : le but de ces oxydations,

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pour ne parler ici que de la forme la plus générale du phénomène, est de produire, par la chaleur développée, les différentes forces qui sont le résultat du fonctionnement des éléments anatomiques (chaleur, travail mécanique du muscle, phénomène de conduction nerveuse, etc.).

Il est difficile de dire exactement quand finit l'assimilation et quand commence la désassimilation. En effet, il faut distinguer dans les substances assimilées et désassimilées, celles qui peuvent être considérées comme servant spécialement à la réparation des tissus, et celles qui sont employées par ces tissus pour produire les combustions fonctionnelles auxquelles nous avons fait précédemment allusion. Une comparaison classique fera bien comprendre cette distinction: l'organisme, qui produit du travail (contraction musculaire, etc.) en brûlant les substances alimentaires, a été souvent, par une comparaison dont on a abusé, identifié au fourneau d'une machine à vapeur, qui produit de la chaleur, et par suite le travail de la vapeur, en brûlant du charbon. En adoptant cette comparaison, nous devons remarquer que non-seulement le fourneau brûle du combustible, mais que la machine elle-même s'use ; il faut non-seulement lui fournir du charbon, mais il faut encore la réparer : de même l'organisme brûle les substances alimentaires, mais en même temps les éléments anatomiques, sièges de ces combustions, perdent de leur propre substance; il faut qu'ils s'assimilent des substances réparatrices en même temps que les matériaux nécessaires à de nouvelles combustions.

En poussant plus loin cette comparaison, on peut concevoir, sous une forme pour ainsi dire idéale, les divers actes successifs de l'assimilation et de la désassimilation des substances purement réparatrices : on peut construire le schéma suivant que nous empruntons à Beaunis. « Soit, par exemple, pour fixer les idées, l'assimilation d'une substance albuminoïde par une fibre musculaire. Dans un premier stade, stade de fixation, la fibre musculaire s'empare de l'albumine qui lui est offerte par le sang et la lymphe à l'état d'albumine du sérum ; mais à cet état, l'albumine ne peut entrer dans la constitution de la fibre, il faut qu'elle soit transformée, stade de transformation, elle devient alors de la myosine: mais elle a encore une étape à franchir pour devenir partie intégrante de la fibre musculaire, c'est le stade & intégration ou de vivification ; elle n'était jusqu'ici que substance organique, elle devient organisée, vivante, elle devient substance contractile » (Beaunis, op. citât., p. 333). — Quant aux substances qui seraient regardées comme représentant simplement le combustible de la machine animale, on pourrait dire que pour elles il y a à peine assimilation, elles ne font que traverser l'élément anatomique sans entrer dans sa constitution propre, de même que le charbon ne fait réellement pas partie de la machine dans laquelle il est brûlé. Pour ces substances, on arriverait à formuler ce paradoxe, qu'elles sont désassimilées, c'est-à-dire brûlées, etc., sans avoir été réellement assimilées.

Mais en réalité, les choses ne sauraient être conçues sous cette forme schématique : une même substance, par son dédoublement, peut fournir à la fois des matériaux réparateurs et des matériaux combustibles ; elle

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est donc assimilée pour une partie de ses principes composants, alors que la désassimilatioD commence déjà pour l'autre partie. C'est pourquoi nous disions qu'on ne peut préciser à quel moment cesse l'assimilation et à quel moment commence la désassimilation.

l.icii plus, il n'est pas prouvé que les phases, plus ou moins hypothétiques, de ces deux actes se passent toutes dans l'intimité même de l'élément anat< unique : la cellule vivante peut agir à distance sur les substances du sang et de la lymphe, et y produire des combinaisons oxydantes et des dédoublements, qui se passent à côté d'elle, mais non en elle. La physiologie expérimentale, la chimie physiologique a cherché à pénétrer le mécanisme de ces actes, et à déterminer leur siège précis intra ou extra-cellulaire, mais sans arriver encore à des résultats définitifs. Ces recherches ont été faites au point de vue de l'étude des phénomènes intimes de la respiration des tissus. Ludwig et ses élèves ne regardent pas cette respiration profonde comme consistant en un simple échange gazeux, l'oxygène diffusant vers les tissus, et l'acide carbonique diffusant des tissus vers le sang des capillaires, après s'être formé dans la substance même des éléments anatomiques : le phénomène serait plus complexe et aurait un siège tout différent. Ludwig, se basant surtout sur les recherches d'Al. Schmidt, admet qu'il se forme dans les tissus une substance facilement oxydable, qui pénètre dans les capillaires, s'empare de l'oxygène de l'hémoglobine, et donne naissance à de l'acide carbonique. C'est donc dans l'intérieur des capillaires que se passerait l'acte d'oxydation final et la production de l'acide carbonique. Plus récemment, des arguments à l'appui de cette manière de voir ont été empruntés à l'analyse des gaz de la lymphe par Hammarsten ; ces analyses montrent que la lymphe, qui charrie directement les produits de désintégration des tissus, renferme moins d'acide carbonique que le sang veineux: d'où cette conclusion que l'acide carbonique ne saurait diffuser des tissus vers les capillaires, et que la diffusion de ce gaz se ferait plutôt en sens inverse, du sang vers les tissus. — Mais d'autre part, Pflùger, tout en reconnaissant l'exactitude des analyses du gaz de la lymphe pratiquées par Ludwig et Hammarsten, pense que la tension de l'acide carbonique dans la lymphe ne nous donne pas la mesure exacte de la tension de ce gaz dans les éléments anatomiques eux-mêmes. Pour mesurer aussi directement que possible cette tension, Pflùger s'adresse aux sécrétions normales de l'économie (urine, bile, salive, etc.) qui, résultant directement de la fonte des nents cellulaires ou tout au moins ayant filtré lentement à travers ces éléments, ont eu le temps de se mettre en équilibre de tension gazeuse '• eux. Or, dans tous ces produits de sécrétion, la tension de l'acide carbonique est bien plus considérable que dans le sang veineux. Pflùger en conclut que l'acide carbonique se forme dans les tissus et non dans le sang.

On voit, par l'indication de ces deux théories, combien il s'en faut que nous soyons fixés sur le siège réel de certains actes de désassimilation. On se ferail également illusion en croyant résolues toutes les questions qui se

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rapportent à la nature du phénomène chimique correspondant : on considère ce phénomène comme une combustion, une oxydation ; cette vue n'est juste que comme résumant les résultats généraux. Mais une semblable formule ne peut rendre compte de tous les actes par lesquels les tissus produisent de l'acide carbonique, ni de ceux par lesquels ils sont le lieu de dégagement de forces vives (de chaleur, etc.), c'est-à-dire que le fait de dégagement de chaleur n'implique pas nécessairement le fait de combustion produisant de l'acide carbonique, pas plus que le dégagement d'acide carbonique n'implique celui de la production de chaleur.

En effet, d'une part les données nouvelles de la thermo-chimie montrent que des phénomènes autres que les combustions ou oxydations peuvent être la source de chaleur. Berthelot, qui a fait de ce sujet une étude approfondie, ramène les sources de la chaleur animale à cinq espèces de métamorphoses : ce sont d'abord les effets qui résultent de la fixation de l'oxygène sur divers principes organiques, puis la production d'acide carbonique par oxydation, ensuite la production d'eau, en quatrième lieu la formation d'acide carbonique par dédoublement, enfin les hydratations et les déshydratations.

D'autre part, Berthelot a également montré que l'acide carbonique de l'économie ne se forme pas toujours par oxydation du carbone, et provient quelquefois d'un dédoublement qui absorbe de la chaleur. Ces faits doivent intervenir dans le calcul exact et détaillé, évidemment prématuré aujourd'hui, de la chaleur et du travail produit par les animaux aux dépens des diverses substances nutritives qu'ils utilisent.

III. Actes complémentaires de la désassimiïlatîoM. — Nous avons vu que l'assimilation, qui se produit au niveau des éléments anatomiques, peut être précédée de certains actes d'emmagasinernent et de formation qu'on peut considérer comme des actes préliminaires. De même, la désassimilation est achevée par certains actes complémentaires, c'est-àdire que les produits de désintégration formés au niveau des tissus ne sont pas toujours rejetés au dehors sous la forme où ils ont pris naissance dan& l'intimité des divers éléments anatomiques, mais peuvent subir, dans des organes particuliers, une transformation plus complète leur donnant leur caractère définitif de produits excrémentitiels. Ces actes complémentaires de la désassimilation sont peu connus, et ils n'ont été nettement étudiés que récemment pour les produits de désintégration des substances albuminoïdes, dont la transformation définitive en urée semble s'accomplir dans le parenchyme hépatique. Nous emprunterons au mémoire de Brouardeî les principales indications sur cette intéressante question de physiologie. Comme le fait remarquer Armand Gautier (op. cit. t. II, p. 19), l'urée ne se produit pas d'emblée dans l'économie par l'oxydation des matières azotées ; les dédoublements auxquels sont soumises ces matières donnent des produits riches en azote, qui sont soumis à des oxydations successives et se retrouvent dans les muscles, le sang, le cerveau (créatinine, xanthine, sarcine, acide urique). Dans les muscles, qui sont cependant le siège de

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combustions si intenses, on ne trouve pas d'urée; c'est que dans ces organes, comme dans la plupart des tissus, les albuminoïdes ne subissent que les premières phases de leur oxydation.

Où donc s'achèvent ces actes de combustion et de dédoublement? Dès 1864, Meissner avait été amené à considérer le foie comme l'organe principal où se produit l'urée : ayant constaté dans le foie des poulets de l'acide urique en quantité considérable, et sachant que l'acide urique des oiseaux est l'analogue de l'urée chez les mammifères, il fut amené à rechercher l'urée dans le foie de ces derniers, et y trouva en effet cette substance en proportion relativement notable (voy. Brouardel, op. cit., p. 10). Puisque le foie, dit Meissner, contient une proportion relativement forte d'urée, lorsque les muscles, les poumons n'en révèlent aucune trace, il m'est permis de conclure que c'est le foie qui est le principal lieu de formation de l'urée. Ces résultats ont été confirmés par Bouchard, par Kuhne, par Cyon, etc. ; ce dernier physiologiste a cherché à résoudre la question de la formation d'urée dans le foie par une expérience directe, en dosant la quantité contenue dans la veine porte et celle qui se trouve dans les veines sus-hépatiques des chiens : il a ainsi constaté que le sang qui sort du foie contient presque deux fois plus d'urée que celui qui y entre. Enfin, Murcbison, adoptant les résultats de ces expériences physiologiques et en recherchant les confirmations cliniques, a formulé récemment (On functional Dérangements of the Liver, 1874) les conclusions suivantes : « Le foie a un rôle important dans la formation des matières azotées éliminées par les reins. En effet : 1° parmi les signes les plus constants de troubles fonctionnels du foie, on trouve la formation imparfaite de l'urée, prouvée par l'augmentation du dépôt d'acide urique ou d'urates ; 2° quand une partie importante du foieaétédétruiteparlamaladie.l'uréeélimmée est considérablement diminuée, ou même l'urée disparaît. — Le travail plus complet de Brouardel nous montre que, sous l'influence des lésions du foie, l'urée varie suivant des lois déterminables : dans l'ictère grave, l'urée diminue et même disparaît des urines ; dans la cirrhose atrophique ou hypertrophique, la quantité d'urée éliminée est représentée par un chiffre extrêmement faible, même lorsque le malade continue à se nourrir; il en est de même dans la dégénérescence graisseuse du foie qui survient chez les phthisiques et les malades atteints de suppurations osseuses.

Le parenchyme rénal a été considéré par quelques auteurs comme prenant part à ces actes d'achèvement de la desassimilation, et notamment à la formation de l'urée; mais il est prouvé aujourd'hui que toute l'urée que l'on trouve dans les urines vient du sang, et qu'il ne s'en est point formé dans le rein. Si les physiologistes ont été longtemps partagés à ce sujet, <•" l que les expériences propres à trancher la question étaient fort délits à réaliser; car il s'agissait de prouver que le sang de la veine rénale renferme moins d'urée que celui de l'artère rénale, et que la ligature de l'uretère ou l'ablation du rein produisent identiquement les mêmes «'(Tels, c'< t-à-dire simplement la rétention de l'urée, dans le sang, et non pas (pour le cas de ligature de l'uretère) une prétendue résorption d'urée formée par

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le rein. En France, Prévost et Dumas, Claude Bernard et Barreswill, Picard (Thèse de Strasbourg, 185G) étaient arrivés à la conclusion qui refuse au parenchyme rénal tout rôle dans la formation de l'urée ; mais en Allemagne on a contesté longtemps ces résultats, en attaquant la valeur des procédés de dosage employés par les auteurs sus-indiqués. Oppler, Péris, Hermann, Hoppe-Seyler et Zalesky prétendaient que l'urée se forme en grande partie* dans le tissu rénal, comme la ptyaline se forme dans les glandes salivaires. Mais la question a pu être récemment tranchée, grâce aux procédés précis d'analyse et de dosage qu'a employés Gréhant, en se servant du réactif de Millon ou nitrate nitreux de mercure, qui décompose l'urée en volumes égaux d'acide carbonique et d'azote. Gréhant a ainsi démontré que l'accumulation de l'urée dans le sang, après la néphrotomie, se fait d'une manière continue, et que dans ce cas, comme dans celui de ligature de l'uretère, le poids d'urée qui s'accumule dans le sang est égal à celui que lesreins auraient excrété; qu'après la ligature des uretères, le sang qui sort du rein contient exactement la même quantité d'urée que celui qui entre dans cet organe ; qu'à l'état normal, le sang de la veine rénale contient moins d'urée que celui de l'artère, et que ce déficit correspond précisément à la quantité d'urée qui est rejetée pendant ce temps par les urines. On est donc en droit de conclure aujourd'hui d'une manière incontestable que le rein n'est, relativement à l'urine, qu'un filtre où ce produit s'élimine, après s'être formé dans toute l'économie, et plus particulièrement dans le foie ; si la macération du rein a donné à Hermann une certaine quantité d'urée, c'est que le filtre rénal peut être imprégné par cette substance et en abandonner par le lavage.

Ainsi, le parenchyme hépatique joue un rôle important et dans la formation de certains matériaux de réserve (matière glycogène), et dans l'achèvement des métamorphoses désassimilatrices des substances albuminoïdes (formation de l'urée). Ne faut-il voir dans ce double fonctionnement qu'un, fait de localisation dans un même organe de deux actes distincts, ou bien peut-on établir un rapprochement, une solidarité entre ces deux fonctions*:' La question des rapports de la formation de l'urée et de la formation de la matière glycogène a été étudiée principalement par les paîhologistes, mais le problème ne saurait encore être considéré comme résolu. Dans le diabète, on peut observer que l'excrétion de l'urée et celle du sucre augmentent souvent en même temps ; il y a azoturie en même temps que glycosurie : « Les deux phénomènes, dit Brouardel (op. cit., p. 114), s'accompagnent, marchent parfois suivant des voies parallèles: mais ils peuvent exister isolément et se dissocier. Ainsi, lorsqu'un diabétique prend la fièvre, le sucre disparaît des urines ; mais la quantité d'urée persiste et même augmente. Dans certains cas de diabète traumatique, le sucre paraît d'abord, puis, après quelque temps, l'urée n'augmente que progressivement, et c'est alors que le sucre a disparu que l'augmentation de l'urée éliminée est le plus considérable. Ces rapports entre les variations des deux phénomènes ont été trop peu suivis pour que nous puissions y trouver des renseignements précis... Nous ne retenons de ces faits que ce ré-