KOUV. OICT. DE MÉD. ET CUIR. XXIV. — Ï

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la deuxième espèce (cellules olfactives) présentent également une disposition fusiforme et possèdent deux prolongements, mais ces prolongements sont beaucoup plus grêles que ceux des cellules épithéliales propres; l'externe arrive jusqu'à la surface libre de la muqueuse dans l'intervalle des cellules épithéliales vraies, et l'interne, plus délié encore, ne se bifurque jamais et présente de loin en loin, sous l'influence des réactifs, des varicosités caractéristiques de sa nature nerveuse. Cette dernière variété de cellules représente, d'après Schultze, de véritables cellules nerveuses absolument analogues aux cellules ganglionnaires de la rétine; et le nerf olfactif se mettrait en rapport avec elles, par l'intermédiaire du prolongement interne, de la même façon que les fibres du nerf optique aboutissent aux cellules ganglionnaires de la rétine. Schultze décrit en effet, au-dessous de la couche des cellules, un réticulum extrêmement délicat, de nature conjonctive et presque identique comme aspect aux couches granulées de la rétine; c'est avec les fibrilles constituant les mailles de ce réticulum que s'anastomosent les ramifications du prolongement interne des cellules épithéliales. Au contraire, le prolongement analogue des cellules olfactives le traverserait sans se détourner et sans contracter aucun rapport avec lui, pour se continuer directement avec les terminaisons du nerf olfactif.

Ainsi, pour Max Schultze, les cellules olfactives représenteraient de véritables cellules ganglionnaires, et, comme telles, les agents réels de la sensation ; quant aux cellules épithéliales simples, n'ayant aucune connexion avec le nerf sensitif, elles constitueraient une sorte d'appareil de protection ou de perfectionnement, dont l'analogue se retrouve, pour la rétine, dans la couche des cônes et des bâtonnets.

Les recherches de Schultze, reprises par Exner, ont conduit cet histologiste à nier la distinction nette établie par Schultze entre les deux ordres de cellules épithéliales. Pour Exner, il n'existe pas de cellules olfactives ; les cellules épithéliales se présentent seulement sous différents aspects; quelques-unes affectent le type assigné par Schultze aux cellules olfactives ; mais à côté de ces cellules qui semblent caractéristiques, il en est une infinité qui servent d'intermédiaires entre elles et les cellules présentant réellement le type épithélial : c'est ainsi que telle cellule dont le prolongement externe restera épais, présentera un prolongement interne grêle et non ramifié, et vice versa..

Quant à la couche réticulée sous-épithéliale, Exner la regarde comme essentiellement nerveuse : les fibrilles très-ténues qui la constituent étant en connexion d'une part avec les fibrilles du nerf olfactif et d'autre part avec les prolongements ramifiés de toutes les cellules épithéliales.

Schultze distinguait les cellules épithéliales en deux ordres d'après la disposition de leurs prolongements; mais cette disposition étant souvent difficile à constater d'une manière précise, on vient de voir qu'Exner s'était cru autorisé à contester l'existence de cellules olfactives spéciales. A. de Brunn est venu apporter à la théorie de Schultze un précieux appui, en reconnaissant à ia cellule olfactive elle-même des caractères spéciaux. Pour Brunn, les cellules olfactives, bipolaires et situées un peu au-dessous

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de la surface de la muqueuse qu'elles n'atteignent jamais, présentent un corps piriforme à sommet dirigé vers la périphérie. Un noyau rond, occupai! l toujours la partie renflée ou centrale de la cellule et la remplissant complètement, est recouvert par le protoplasma granuleux, qui forme la portion conique supérieure, « comme un gland par sa cupule », disposition constante et si caractéristique qu'elle permet d'affirmer qu'un débris d'élément qui la présente provient d'une cellule olfactive. Le prolongement externe va en s'effilant jusqu'à la périphérie; l'interne au contraire est grêle sans transition dès son origine et ne se bifurque jamais ; il va se mettre en rapport ou peut-être se continuer avec les derniers ramuscules du nerf olfactif, qui se terminent en touffes de filaments variqueux et formant un réseau très-serré sillonné de vaisseaux sanguins.

Quant aux cellules épithéliales proprement dites, situées entre les cellules olfactives, elles affectent des formes irrégulières par suite de la pression exercée par ces dernières : la forme cylindrique vraie ne se rencontre qu'à la surface, au-dessus de la couche des cellules olfactives. C'est dans cette partie que se montre le noyau, toujours très-petit et trouvant largement place dans la cellule, sans la dilater comme celui de la cellule olfactive.

Ces cellules possèdent aussi un prolongement interne ; mais Brunn n'a jamais pu constater d'anastomose entre lui et la couche sous-jacente.

Brunn a complété ces données histologiques si importantes en déterminant exactement le mode de terminaison des différentes cellules à la surface de la muqueuse. D'après lui, cette surface serait recouverte par une membrane distincte, à laquelle il a donné le nom de membrane limitante olfactive. On peut la comparer à une couche d'abord liquide, versée sur l'épithélium, et solidifiée. On lui voit en effet une surface libre, unie, et une surface adhérente, présentant des saillies correspondant aux intervalles qui séparent les cellules épithéliales. Ces saillies sont perforées par de courts canaux, qui donnent passage aux prolongements externes des cellules olfactives, lesquels viennent ainsi se terminer à ciel ouvert.

C'est sur ces terminaisons ultimes, en rapport direct avec le nerf olfactif, que viennent agir les particules odorantes ; les cellules épithéliales, défendues par la membrane limitante, ne sauraient prendre part à la sensation.

Quant aux sinus voisins des fosses nasales, leur rôle dans l'olfaction ne saurait être qu'accessoire, comme le démontre la conservation du sens dans les cas de suppuration ancienne et profonde de ces cavités ; leur muqueuse présente d'ailleurs les caractères que nous avons attribués à cette membrane dans la portion respiratoire, et aucune ramification du nerf olfactif ne s'y distribue. Il ne faudrait cependant pas en conclure que les sinus demeurent absolument étrangers à la fonction olfactive, mais la question est de savoir en quoi ils peuvent la servir. Tillaux, renouvelant une théorie de Blumenbach, a fait remarquer que la situation do ces sinus et de leurs orifices est telle que, dans toutes les positions de la tête, il en est toujours un disposé de manière à verser dans la fosse nasale cor-

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respondante le mucus sécrété. Le rôle des sinus serait donc, dans celte théorie, d'entretenir l'humidité indispensable à la fonction. P. Bérard a donné du rôle des sinus une explication qui paraît plus conforme aux. résultats fournis par l'observation journalière et qui trouve sa confirmation dans certaines expériences que nous avons déjà mentionnées. « L'usagedes sinus, dit P. Bérard, est, selon moi, de faire pénétrer l'air chargé des émanations odorantes dans toutes les anfractuosités des fosses nasales. Voici comment : si on suppose que les sinus n'existent pas, le courant d'air introduit par l'inspiration frottera le long de la partie convexe des cornets et ne sera point sollicité à pénétrer dans les excavations des méats; mais que ceux-ci soient en libre communication avec des cavités pleines de fluide élastique, la raréfaction passagère de l'air dans les narines, au moment de l'inspiration, établira des sinus vers les narines un petit courant, qui sera suivi à l'instant d'un courant en sens inverse. Par là, le fluide chargé des émanations odorantes sera conduit dans les anfractuosités au fond desquelles se trouvent les ouvertures de communication entre les sinus et les fosses nasales. On voit par là combien les sinus sont utiles, sans être indispensables. Lorsqu'une odeur nous revient après que nous avons cessé de la respirer, cela tient vraisemblablement à ce qu'il s'est introduit dans le sinus des molécules odorantes qui s'en échappent plus tard. » Je reproduis ce passage, parce que la théorie qui s'y trouve exposée a été, dans ces derniers temps, proposée comme nouvelle par deux physiologistes allemands, W. Braune et E. Clasen, qui l'ont textuellement empruntée à Bérard, mais sans citer son nom. Comme je l'ai dit, elle trouve sa confirmation dans le fait suivant : si le tube chargé d'amener une odeur dans les fosses nasales est poussé trop haut vers la voûte, c'està-dire au-dessus de l'orifice des sinus, la sensation est presque nulle; c'est qu'en effet l'air passe directement dans les voies aériennes et ne trouve pas à faire son expansion dans les sinus.

Conditions mécaniques. — Le mécanisme de l'odorat est fort simple : les particules odorantes, contenues dans l'air et emportées avec lui dans les fosses nasales, sont retenues, dissoutes ou étendues par le mucus qui en lubrifie les parois, et impressionnent ainsi les éléments terminaux des cellules olfactives.

Diverses conditions sont cependant nécessaires pour que cet exercice de la fonction ait lieu. Tout dvabord, il faut que les substances odorantes pénètrent dans les cavités olfactives sous forme de gaz ou de vapeur : dissoutes dans l'eau, elles perdent tout pouvoir d'impressionner le sens de l'odorat. Une expérience très-intéressante de E.-H. Weber nous en fournit la preuve. Cet observateur se remplit exactement le nez avec de l'eau trèschargée d'eau de Cologne. On peut répéter cette expérience avec la plus grande facilité, en se couchant horizontalement et en laissant pendre la tête verticalement en bas, de façon que l'ouverture des narines se dirige en haut. Le voile du palais sépare alors complètement les fosses nasales de la cavité buccale, et l'eau introduite par le nez ne trouve point d'issue pour s'écouler. Tant que l'eau séjourna dans la cavité nasale, Weber ne perçut

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aucune odeur, tandis qu'il la percevait parfaitement au moment de l'introductionde L'eau. Il semble donc que les liquides ne soient pas un milieu favorable à l'olfaction.

L'humidité de la muqueuse pituitaire réalise également une condition importante de cet acte sensoriel. Comme dans les expériences de Liégeois, 1 is particules odorantes, mêlées avec l'eau, sont arrêtées et condensées par le mucus ; peut-être aussi se produit-il des réactions chimiques d'où dépend l'impression même produite sur Les éléments nerveux : c'est dans ce sens qu'il faut entendre la dénomination de sensation chimique donnée par Jacobson à l'odorat. La muqueuse pituitaire vient-elle au contraire à se dessécher sous une influence quelconque, la sensibilité olfactive est émoussée ou momentanément abolie.

Le simple contact de l'air chargé d'odeur avec la muqueuse nasale suffitil à éveiller la sensation de l'odorat, ou faut-il que cet air soit en mouvement, comme dans l'acte respiratoire, pour que cette sensation soit perçue? C'est là une question si facile à résoudre, qu'on peut s'étonner de la voir poser. L'expérience journalière démontre que, pour échapper à une odeur désagréable , il suffit de respirer par la bouche, c'est-à-dire d'arrêter la respiration nasale. Déjà Haller s'était élevé contre l'opinion qui consiste à penser que les odeurs peuvent entrer dans les narines en raison de leur expansibilité. « Ceux qui ont prétendu qu'on pouvait percevoir l'odeur sans respirer n'ont, dit Haller, ni bien observé les phénomènes, ni gardé le souvenir de ce que l'antiquité et Galien , entre autres , nous ont appris. » En vain nous nous trouverions dans une atmosphère très-odorante, toute sensation olfactive est abolie quand nous arrêtons la respiration , car il faut un courant d'air pour que la sensation ait lieu. Même elle sera d'autant plus vive que l'air sera plus renouvelé. Aussi, quand nous désirons bien apprécier une odeur, sommes-nous instinctivement dans l'habitude de faire plusieurs courtes inspirations coup sur coup. Je dis à dessein « courtes inspirations », car il ne suffit pas que l'air passe dans les fosses nasales, et le courant qu'il détermine doit être lent et faible.

Il est, dans le mécanisme de l'olfaction, un point qui a beaucoup préoccupé les physiologistes , et sur lequel l'accord n'est point encore fait : c'est de savoir si les odeurs qui arrivent avec l'air expiré, d'arrière en avant, dans les fosses nasales, peuvent ou non être perçues. La plupart du temps la question a été résolue par la négative. Cette opinion, déjà formulée par Galien et reprise par Haller, a reçu de P. Bérard sa consécration scientiiique: Bérard se fondait, pour l'appuyer, sur ces faits que les phthisiques ne perçoivent pas l'odeur de l'air venu des cavernes de leur poumon, et que l'air expiré se charge de l'odeur de l'alcool, de l'ail et d'autres substances volatiles, sans qu'il en résulte aucune impression sur la membrane pituitaire. Tout récemment, Mathias Duval a également proclamé la nécessité d'un courant d'air d'inspiration dans l'acte olfactif. « Ce courant d'air, dit-il, doit se produire d'avant en arrière, sans doute pour qu'alors il se brise contre l'éperon qui forme la partie antérieure du cornet inférieur et monte ainsi facilement en partie vers la région olfactive. L'air expiré par

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l'arrière-cavité des fosses nasales, quelle que puisse être sa richesse en particules odorantes, ne produit aucune impression en traversant les fosses nasales ; il en est de même si , par un moyen artificiel quelconque ( injection, insufflation), on projette un courant d'air odorant sur la muqueuse olfactive, soit par l'orifice des narines, soit par un trajet creusé à travers le frontal et les sinus frontaux. Les gourmets connaissent bien toutes ces particularités, et pour apprécier le fumet d'un vin introduit dans la cavité buccale, ils n'expirent pas dans les fosses nasales par leurs orifices postérieurs, mais ils expirent doucement en avant et en haut par l'orifice buccal, et aspirent doucement et par petites saccades l'air mis en contact avec leurs narines. »

Les preuves apportées par Bérard et par M. Duval à l'appui de leur manière de voir ne sont pas aussi concluantes qu'on s'est habitué à le croire. Si les phthisiques n'odorent plus la fétidité de leur haleine, cela tient à ce que la persistance de l'impression finit par rendre celle-ci inappréciable. Une observation clinique , rappelée par Longet , met le fait en pleine évidence. « Louis et moi, dit Longet, avons donné des soins à un malade affecté de cancer de l'estomac, et qui, avant de succomber, eut des vomissements d'une fétidité extraordinaire : ceux-ci furent annoncés huit jours seulement à l'avance par des rapports exhalant la même odeur qu'on retrouva plus tard dans les matières vomies. D'abord le malade qui, le plus souvent, fermait la bouche pour expirer par le nez les gaz venus de l'estoma'c, sentait, disait-il, une odeur infecte à chaque expiration; puis, peu à peu, les rapports devenant plus fréquents, l'impression fut moins pénible et elle avait déjà disparu quand les vomissements survinrent. » Les résultats de l'expérience ne sont pas moins contraires à l'opinion de Bérard. Pour ne citer qu'un exemple, je me contenterai de rappeler l'expérience suivante de Debrou. Ayant fait choix d'une substance odorante qui ne pût impressionner le goût (eau affaiblie de fleurs d'oranger), il a avalé une gorgée de ce liquide, et aussitôt, expirant parles narines, il en a perçu manifestement l'odeur.

Si, au moment d'expirer, on se pince les narines, la sensation est encore plus vive dès l'instant où on les ouvre, parce que la vapeur odorante s'est accumulée en haut, et qu'on établit de la sorte un courant artificiel semblable à celui que nous produisons en flairant. Rien de plus facile que de renouveler l'expérience dans les conditions que voici. On prend un flacon d'une odeur peu pénétrante, mais nettement appréciable, d'eau de Lubin, par exemple ; après s'être pincé les narines, on approche de la bouche le flacon ouvert et on fait une grande inspiration; puis, lâchant les narines, et fermant la bouche, on expire par le nez. A ce moment on a très-nettement la sensation de l'odeur, et même le siège paraît en être surtout dans la portion postérieure des fosses nasales. Que de fois aussi, en fumant certains tabacs très-faibles, comme le tabac oriental, n'odore-t-on convenablement le parfum caractéristique qu'en rejetant la fumée par le nez. Enfin, malgré l'autorité de M. Duval, je ne crois pas que les gourmets apprécient le bouquet des vins de la manière qu'il indique, et qui n'est pas très-aisée

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à comprendre, car on ne se figure guère une expiration buccale coïncidant avec une inspiration nasale. Comme la très-justement écrit un maître en l'art de la dégustation, Brillât-Savarin, « tant que le vin est dans la bouche, on est agréablement mais non parfaitement impressionné; ce n'est qu'au moment où Ton cesse d'avaler qu'on peut véritablement goûter, apprécier et découvrir le parfum particulier à chaque espèce.» A ce moment, en effet, le vin arrivant au niveau des arrières-narines, le bouquet s'en révèle et se perçoit avec toute sa fraîcheur et tout son charme : même un artifice, accessible seulement aux dégustateurs émérites, consiste à prolonger ce dernier temps en arrêtant la gorgée à cette limite extrême où le mouvement de déglutition échappe à la volonté. Bérard, tout en étant convaincu que l'olfaction ne peut avoir lieu sans mouvement inspiratoire, n'avait point méconnu ce mécanisme de la dégustation. « C'est, dit-il, véritablement à l'aide de l'odorat que nous percevons \a, saveur, ou. plutôt l'odeur d'une viande rôtie, du beurre, du fromage, l'aromate des épices, le bouquet des vins et des légumes. Les Anglais donnent le nom de flavour à ces odeurs qui se manifestent pendant l'action du goût Je regarde la sensation qui s'établit dans ces cas comme la conséquence d'un courant d'air entraînant d'arrière en avant, à travers les fosses nasales , les particules odorantes qui ont passé de la bouche dans le pharynx. Le temps de la déglutition, où il s'échappe de l'air par le nez, est effectivement celui où l'impression acquiert la plus grande intensité ; en pinçant les narines à leur partie antérieure, on empêche tout à la fois le courant d'air et la sensation. » On ne voit pas pourquoi Bérard s'est refusé à généraliser cette théorie, ni comment l'odeur de l'alcool, entraînée avec l'air expiré, passerait inaperçue, alors que le bouquet des vins est perçu nettement.

En réalité, l'olfaction nécessite la mise en mouvement, dans les fosses nasales, de l'air chargé des principes odorants; mais peu importe que ce mouvement ait lieu d'avant en arrière ou d'arrière en avant, la sensation n'en a pas moins lieu. Il faut cependant reconnaître qu'elle est moins vive pendant l'expiration. Cette diminution d'intensité tient vraisemblablement au mécanisme différent des deux mouvements respiratoires, et je ne saurais mieux faire que de rappeler l'explication donnée par Béclard. « Au moment de 1 inspiration, le vide qui tend à se former dans la poitrine attire l'air des parties supérieures, c'est-à-dire celui des fosses nasales et de tous leurs sinus avec une certaine énergie. L'air du dehors attiré pour combler le vide qui tend à s'opérer dans les parties supérieures du trajet respiratoire, a donc une grande tendance à renouveler l'air des sinus et à y faire pénétrer ainsi l'air odorant. Au moment de l'expiration par le nez, au contraire, l'air qui vient des poumons passe par la partie la plus large des fosses nasales et n'a qu'une très-faible tendance à déplacer l'air contenu dans les anïractuosités nasales pour s'y substituer. » (Béclard, p. 921.)

Nerf: — Le siège de l'odorat correspondant exactement à la distribution du nerf de la première paire, il était tout naturel de considérer ce nerf connue présidant à la sensation olfactive. Cette opinion sur le rôle du nerf de la première paire était généralement acceptée depuis Yésale, et surtout

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depuis les travaux de Schneider et de Massé, lorsqu'en 1824 Magendie, renouvelant une théorie de Diemerbroeck et de Méry, entreprit de déposséder le nerf de la première paire de sa fonction sensorielle pour l'attribuer au nerf trijumeau. Magendie croyait trouver la confirmation de ses vues dans une série de faits expérimentaux et cliniques que nous résumerons sous quelques chefs principaux pour faciliter la discussion :

1° Les animaux auxquels on a détruit les nerfs olfactifs continuent à demeurer sensibles aux odeurs fortes; 2° si, au contraire, on sectionne le nerf de la cinquième paire, ces mêmes odeurs cessent d'être perçues ; 3° on a vu des individus conserver l'odorat après la destruction des nerfs olfactifs par une cause pathologique; 4° la dégénérescence de la cinquième paire (les nerfs olfactifs demeurant intacts) a été suivie de la perte de l'odorat.

Recherchons si ces résultats ont réellement la valeur démonstrative que leur reconnaît Magendie.

Lorsqu'on a coupé à un chien le nerf de la première paire et qu'on approche de ses narines un flacon contenant de l'ammoniaque ou de l'acide acétique, on voit l'animal se reculer, secouer la tête, ou même éternuer, se frotter le museau avec les pattes. Est-il donc logique de conclure que la fonction olfactive est conservée? Mais, pour employer l'expression de Magendie, ces odeurs fortes ont une double action, odorante et irritante: même cette dernière est sans contredit la plus vive, et l'agitation, l'ennui manifestés par l'animal se rapportent à des phénomènes de sensibilité générale, sans qu'aucun sens soit mis en jeu. Il est inutile d'en chercher la preuve autre part que dans l'expérience suivante du même physiologiste. Après la destruction des nerfs olfactifs chez un chien braque, « j'ai voulu, dit Magendie, m'assurer s'il reconnaîtrait l'odeur de la viande, du fromage et en général des aliments. A cet effet, j'en ai enfermé des portions dans du papier et je les ai présentées à l'animal ; il a toujours défait le papier et s'est emparé des aliments. Mais dans d'autres circonstances il m'a paru manquer d'odorat pour trouver des aliments que je mettais près de lui à son insu. » Comme le fait remarquer Longet, une expérience conduite de cette manière n'autorise aucune conclusion légitime. Un chien auquel on présentera un morceau de papier plié se jettera toujours sur lui, quel que soit le contenu de ce papier, et l'olfaction n'entre pour rien dans cet acte instinctif. Par exemple, ce qui est à remarquer, c'est la mise en défaut de l'animal lorsque l'aliment est déposé près de lui, mais en dehors de sa vue; il est vrai que, comprise ainsi, l'expérience ne parle pas dans le sens qu'espérait Magendie.

Non-seulement les expériences de Magendie sur les résultats de la section du nerf de la première paire ne prouvent rien contre la fonction sensorielle de ce nerf, mais celles plus récentes de Schiff conduisent nécessairement à des conclusions absolument inverses. Schiff prend cinq jeunes chiens allaités par leur mère. Sur quatre d'entre eux il pratique, dans le crâne, la section du nerf olfactif; sur le cinquième, il pratique une section en arrière des lobes antérieurs du cerveau, au delà des racines des nerfs