A. S ANS ON

SPIUOPTÊRE (V. Helminthes).

SPOROZO AIRES- — Comme nous l’avons exposé précédemment (Voy. Protozoaires), les organismes a,uxquels Leuckart a donné ce nom sont des Protozoaires nueléés, de forme pim ou moins définie, d! abord nus, mais généralement limités à T état adulte par une cuticule lisse \ sans cils, ni flagellums, ni suçoirs ; se reproduisant par des spores ; mnant en parasites.

A l’exemple de Leüekart et de Balbiani, nous réunissons provisoirement aux ü-régariniens, représentants typiques de ce groupe, les êtres divers connus sous le nom de Psorospermies, qui offrent avec eux une grande analogie dans le mode de reproduction.

Tous les Sporozoaires, en effet, se multiplient par la seg- Dientatiori de leur protoplasme en un certain nombre de spores, qui elles-mêmes donnent naissance chacune à un ou plusieurs éléments amceboïdes, destinés à reproduire plus ou îdoins directement l’individu adulte.

Ces êtres vivent en parasites chez les animaux les plus divers.

Ou peut, avec Balbiani, les répartir dans cinq groupes ou ordres distincts : 1° Grégarines ; 2° Psorospermies oviformes OU Coccidies ; 3° Psorospermies ulriculi formes ou Sarcosporidies ; 4° Psorospermies des Poissons ovl Myæosporidies ; 5° Pso- ^^^permies des Articulés ou Microsporidies.

SPOROZOAIRES

Premier ordre : Grégarines. — Les principaux représentants du groupe des Sporozoaires sont, avons-nous dit, les Grégarines \greæ,gregis, troupeau) ou Protozoaires apodes. Ce dernier nom tient à l’absence de pseudopodes chez les individus adultes; ce sont alors des organismes cellulaires, vermiformes, limités nettement par une membrane cuticularisée (cuticule ou èpicyté). Le protoplasma qui les constitue, fluide et granuleux dans la partie centrale (endoplasme ou entoeyté), est plus dense et transparent à la périphérie (ectoplasme ou sarcocyte), où il présente une couche de stries transversales auxquelles on a attribué des propriétés contractil es [myocyte] . fil existe un noyau avec un ou plusieurs nucléoles. Assez souvent, le corps est étranglé en avant, et offre à ce niveau une fausse cloison transversale, qui sépare un petit segment auquel Stein applique le nom de tête. Parfois même, il y a deux cloisons, qui donnent à la Grégarine une apparence tricellulaire : en pareil cas, Aimé Schneider désigne les segments, d’avant en arrière, sous les noms d’ejamérîVe, protomérite et dêutomérite. D’après cet auteur, c'est l’épimérite qui est le moins constant : c’est lui qui manque lorsqu’il n’existe que deux segments. Il porte souvent des appendices variés (dents, crochets, disques étoilés) jouant le rôle d’appareil fixateur. Les Grégarines formées d’un seul segment sont dites Monocystidées •, celles à deux et à trois segments reçoivent le nom général de Polycystidées.

Les mouvements des Grégarines sont, en général, assez énergiques. Tantôt ce sont des mouvements de contraction très nets, à l’aide desquels l’animal se fraie un chemin ; tantôt, au contraire, c’est un glissement lent et uniforme, s’effectuant dans le sens de l’axe du corps, sans contraction apparente.

La nutrition est purement osmotique.

La reproduction a lieu par formation de spores. Le corps se raccourcit et devient sphérique, puis la membrane d’enveloppe se dissout ou se déchire, et le protoplasma s’entoure de nouvelles couches d’une substance résistante et transparente qu’il sécrète ; on dit alors que la Grégarine est enkystée. Quelquefois l’enkystement h’a lieu qu’après la réunion (syzygie) de deux ou même trois individus. Selon Schneider, ces individus se sépareraient au moment de la reproduction, pour s enkyster isolément. Pour Bütschli, au contraire, la syzygi® aboutirait à une véritable conjugaison, les individus s’enfer-

SPOROZOAIRES

mant dans un même kyste pour y mélanger leur substance.

Après cet enkystement, le protoplasme se divise en un grand nombre de sphères ou sporoblastes. Puis chacune de ces sphères s’entoure d’une paroi simple ou double, et prend un aspect le plus souvent fusiforme ou losangique. La ressemblance de ces corpuscules avec certaines Diatomées leur a valu le nom de navieelles (Stein, von Siebold) ou de pseudo- Mvicelles (Prantzius). On les désigne souvent aussi sous celui de psorospermies^ par suite de leur analogie avec certaines formations parasites des poissons, sur lesquelles nous reviendrons plus loin. Aimé Schneider a substitué à ces expressions celle plus simple et plus significative de spores.

Les matériaux protoplasmiques non utilisés pour la constition de ces spores forment une masse résiduelle {reliquat de segmentation) qui se liquéfie dans la généralité des cas, et sert à faire éclater le kyste ; d’autres fois, ce résidu s’entoure d’une paroi et simule un petit kyste inclus daus le grand.

Les spores, destinées à être éliminées dans le monde extérieur par déhiscence du kyste, ne sont elles-mêmes que des kystes en miniature. Leur noyau subit des divisions succes- ^ves, et les noyaux secondaires ainsi formés se portent à la périphérie ; la masse protoplasmique bourgeonne à leur niveau et donne ainsi naissance à un nombre variable de petits corps nucléés, en forme de croissants {corpuscules falciformes ou sporozoïtes) ; assez souvent, mais non toujours, une partie de cette masse n’est pas employée et reste au centre sous forme de résidu {nucléus de Schneider, ou reliquat de

différenciation). Les spores ainsi constituées montrent une ligne de déhiscence destinée à l’issue des sporozoïtes.

Lorsque ceux-ci sont arrivés dans le milieu qui leur con- ''^ient, ils se dégagent donc de la spore, et chacun d’eux s’infioduit dans une cellule épithéliale, où il s’accroît et se revêt d’une membrane. Bientôt il bourgeonne du côté de la surface lihre de la cellule ; le mamelon ainsi produit perce le plal^au de celle-ci et fait hernie dans le tube digestif ; il prend 3lors un développement de plus en plus considérable et représente le corps de la Grégarine, la partie intérieure ne consriant plus qu’un appareil de fixation. Si l’on a affaire à une onocystidée, le développement est complet : l’animal n’a ^ dégager de la cellule pour vivre en liberté.

S agit-il au contraire d’une Polycystidée, le prolongement

SPOROZOAIRES

qui baigne dans le tube digestif se divise de bonne heure en deux régions : la distale sera le deutomérite, et la proximale le protomérite ; quant au corps maternel, à la masse primil tive, elle a généralement cédé son noyau au deutomérite et constitue simplement la tête de la Grégarine, ou l’épimérite. La Grégarine se trouve ainsi complètement formée-, elle n’a plus qu’à s’accroître et à différencier sa substance pour arriver à Fétat adulte. Elle se détache enfin de la muqueuse, soit en emportant la tête et parfois même la cellule qui renferme celle-ci, soit en se séparant de Fépimérite, pour vivre en liberté dans le tube digestif. En tout cas, Fépimérite finit toujours par tomber, tôt ou tard. Schneider donne à la forme complète, le nom de cèpTialin ; celle qui a perdu Fépimérite reçoit le nom de s^oradin. C’est ce sporadin qui représente le corps destiné à la reproduction.

En résumé, Févolution des Grégarin es comprend un double cycle qu’on pourrait se représenter par deux circonférences se coupant en deux points : l’un de ces points correspondrait à l’état de sporozoïte, l’autre à celui de Grégarine.

1° Sporozoîùe masse protoplasmique intracellulaire ; grégarine,

2“ Grégarine ; kyste ; spore ; sporozoïte.

Tous les Grégariniens, à l’état adulte, vivent en parasites dans le tube digestif ou dans les cavités du corps des Invertébrés, notamment des Annélides et des Arthropodes ; ils se nourrissent des substances élaborées par leur hôte. C’est à tort qu’on avait autrefois signalé des Grégarines parasites de l’homme : on ne trouve chez les Vertébrés que des Psorosr permies, non des Grégariniens véritables. Néanmoins, il était nécessaire de les étudier: leur histoire, mieux connue que celle des autres groupes, doit servir utilement d’introduction à l’étude de ceux-ci.

Les affinités de ces êtres sont assez difficiles à déterminer: ils ont sans doute d’étroits rapports avec les Lobomonères et les Amœbiens, mais leur mode de vie donne à penser que ce sont peut-être des organismes assez élevés, dégradés par le parasitisme.

Trois familles.

Famille des Monocystidés. — Corps formé d’un seul segment, sans tête distincte. — Genres Monocystis, Ganiocystîs, Urospora, etc... Grégarine agile [Monooysiis agilis)^ com-"

SPOROZOAIRES

miine dans le Lombric terrestre ; amas de kystes remplis de Dseado-navicelles dans les vésicules séminales, sous l’aspect de taches rousses ou noirâtres.

Famille des Grégarînldés. — Corps formé de deux segments, l’antérieur (protomérite) céphaloïde. — Genres Poro~ spora, Bothriopsis, etc. Grégarine géante [Porospora giganUa Fd. Van Ben.), du homard; facile à trouver en râclant l’intérieur de l’intestin moyen ; kystes dans l’intestin terminal.

Famille des Kynclio]pliorés. — Corps formé de trois segments, l’antérieur (épimérite) en forme de rostre. — Ce rostre ést tantôt inerme : Stylorhynchus, Clepsidrina, etc... ; tantôt armé : Actinocephalus, Geneiorhynchus^ etc...

J)em>ième ordre : Goggidies. — Sporozoaires à corps nu pendant le jeune âge, mais s'entourant, après avoir acquis tout leur développement, Æ une coque résistante, à l'intérieur de laquelle le protoplasme se convertit en une ou plusieurs spores, qui se différencient elles-mêmes en un nombre variable de corpuscules fahiformes^

Ces êtres, longtemps désignés sous les noms de Cellules, Corps ou Psorospermies oviformes, ont reçu de Leuckart celai de Coccidies, tiré du genre type Coccidium.

Leur développement offre à considérer deux périodes : une période d'accroissement ou.de végétation et une période de reproduction.

Tout d’abord, en effet, les Coccidies se montrent formées par de petites masses de protoplasma granuleux, masses arrondies, régulières et probablement toujours nucléées, qui ont pénétré dans les cellules épithéliales ou conjonctives d’un organe déterminé (foie, intestin, corps adipeux, etc.) et s’y développent peu à peu.

A la fin de cette période d’accroissement, chacune de ces niasses amoeboïdes s’entoure d’une enveloppe transparente, plus ou moins complexe (kyste ou coque), rompt habituellement la cellule qui la renfermait et tombe dans la cavité de ^organe. C’est là d’ordinaire qu’on la trouve enkystée. Le ^utenu protoplasmique remplit d’abord tout le kyste, mais il ne tarde pas à se contracter en boule. La suite du développement ne s’observe généralement qu’en dehors de l’hôte : on ^°it alors presque toujours la boule, après division successive

. noyau, comme chez les Grégarines se segmenter en plusieurs sphères [sporohlastes) qui s’entourent ordinairement

SPOROZOAIRES

d’une paroi propre et constituent alors autant de spores. Chacune de celles-ci se différencie alors en un nombre variable de sporozoïtes ou corpuscules falcif ormes., nucléés, et souvent en un ou plusieurs noyaux de reliquat. On doit admettre que ces corpuscules falciformes, une fois échappés de la coque et dégagés de la spore, se trausforment en une masse amœboïde qui pénètre dans une cellule épithéliale, où elle grossit et revient à la phase primitive.

Il y a donc, entre cette évolution et celle des grégarines, des rapports très étroits ; seulement le cycle, au lieu d’être double, reste au contraire toujours simple et se réduit aux, phases suivantes:

Sporozoïte\ masse protoplasmique intracellulaire', coccidie libre ou kysie ; spore.

On peut même voir ce cycle se restreindre davantage encore, car dans les Monosporées, comme Eimeria, par exemple, il n’y a pas à proprement parler de spore, la division du noyau donnant lieu directement à des corpuscules falciformes.

Les Coccidies.ont été rencontrées, parmi les Yertébrés, chez les Mammifères, les Oiseaux, les Batraciens et les Poissons ; on en a aussi observé sur* quelques Mollusques, Arthropodes et Vers.

Aimé Schneider a proposé, pour les Goccidies, une classification basée sur les différences qu’elles présentent dans la période de reproduction. Le tableau suivant, que le savant professeur de Poitiers a bien voulu compléter à notre intention, résume cette classification.

Genres :

I. Tout le contenu du kyste se convertit en une spore unique : Monosporées.

а. Spore renfermant un seul corpuscule : mono-

ZOÏQUES ?

б. Spore renfermant des corpuscules en nombre défini : oligozoïqües. Corpuscules au nombre de

quatre . . . . . . . Orthospora.

c. Spore renfermant un nombre indéfini de corpuscules : pomrzoïQüES . ; . Eimeria.

H. Contenu du kyste se convertissant en un nombre constant et défini de spores : Oligosporées.

A. Deux spores ; disposées.

a. Corpuscules des spores au nombre de deux. Cyclospora.

b. Corpuscules des spores en nombre indéfini. ,. Isospora.

SP0R020i.lP.ES

Genres :

B, Quatre spores : tétrasporées.

Corpuscules des spores au nombre de deux. Coccidium. III. Contenu du kyste se convertissant- en un ^rand nombre de spores : Polysporées.

a. Spores lenticulaires ; deux corpuscules symé¬

triques . . Adelea.

b. Spores ellipsoïdales ; un seul corpuscule . Barrouxia.

c. Spores sphériques ; un ou plusieurs corpuscules. Klossia.

Le genre Orthôspore (OrtAospom A. Schn., 1881) est donc caractérisé, dans son sens général, par une spore unique renfermant quatre corpuscules falciformes;

L’espèce qui a servi de type (0. propria A. Schn., 1881), et qui vit dans l’intestin de divers tritons, a dû être reportée ultérieurement dans le genre Coceidium {C. projprium et C. spbæricum A. ^QhvL, ,\S%l).

Mais nous devons rappeler que Pachinger a rencontré, dans le tube digestif du chat et dans le rein du chien, une autre Goecidie monosporée à quatre corpuscules falciformes, qu’on peut provisoirement dénommer Oriho&pora nova. (Voy. Parasites des Reins, t. XIX, p. 188).

Genre Eimérie (Mmena A. Schn., 1875). — Une seule spore, donnant un nombre indéfini de corpuscules falciformes.

Simépie ffaleifopme {Eim. falciformis Eimer. — Syn. : Gregarina /Æfct/ormis Eimer, 1870; Eim. falciformis A. Schn., 1875 ; Qregarina mûris Riv., 1878). — Cette petite Goccidie a été découverte par Eimer dans l’intestin de la souris. Les cellüles épithéliales renfermaient des masses protoplasmiques arrondies ou ovoïdes, nucléées, refoulant le noyau propre de la. cellule. Dans la cavité de l’intestin, on rencontrait les mêmes masses, mises en liberté et entourées d’une double membrane, l’interne très fine et l’externe plus épaisse, formant ^ue ; le tout mesurant en moyenne 26 ^ de long sur 16 p. de large. D’autres kystes se trouvaient à des stades plus avancés, la masse interne se divisant en un certain nombre de petites sphères bientôt transformées en corpuscules falciformes. Gaux-ci, d’abord appliqués contre la membrane interne à la laçou des méridiens d’une sphère et accompagnés d’un nucléus •la reliquat (reliquat de segmentation) perdaient ensuite cette ^position régulière et prenaient une situation quelconque.

Gu examinant le contenu de l’intestin, Eimer y trouva des

SPOftOZOAIRES

corpuscules semblables, mais libres, animés de mouvements énergiques et se transformant peu à peu en une masse amceboïde. Il admet que cette amibe doit pénétrer dans une cellule

épithéliale et reproduire directement la Coccidie.

Les souris doivent s’infester par l’ingestion de • kystes rejetés avec les excréments ; elles succombent assez rapidement à cette infestation.

D’après quelques observations malheureusement peu précises, l’Eimérie falciforme aurait été rencontrée chez d’autres animaux.. C’est, ainsi que Pachinger la signale dans les reins du cheval [Voy. Parasites des Reins, t. XIX, p. 188), et que Rivolta dit l’avoir trouvée dans le foie du lapin, à côté de la Coccidie oviforme.

Enfin, il semble qu'on doive rapporter à des formes très voisines des Coccidies rencontrées chez l’homme, dans la plèvre (Kunstler et Pitres) ou dans le foie (Virchow).

Eimérie douteuse {Eim. dubia Raill. — SyU. : Gregarina avium intesUnalis Riv., 1878). — Organisme de forme ronde, ovoïde ou oblongue, du diamètre de 40 à 48 , limité par une mince membrane homogène, et rempli de corpuscules fusiformes ou falciformes,granuleux ou comme creusés devacuoles, longs de 11 à 14 (A. '

C’est pour ordre seulement et à titre provisoire que nous rangeons ce parasite parmi les Eimeria. D’après les figures qu’en donne Rivolta, il semble représenter, en effet, une Coccidie monosporée à nombreux corpuscules falciformes. A la vérité, on pourrait y trouver aussi des analogies avec les Sarcosporidies {Balbiania)^ et Rivolta le regarde comme un Utricule de Miescher.

Cet observateur l’a découvert dans le tissu conjonctif sousmuqueux de la poule et de divers autres oiseaux, comme les merles et les corbeaux. Sa présence se traduit par des ponctuations blanchâtres, du volume d’une graine de pavot, correspondant à un certain nombre d’individus agglomérés. Quand il n’existe qu’un petit nombre de ces amas, les oiseaux ne paraissent pas en souffrir ; mais lorsque l’intestin en est couvert et qu’il existe en même temps des Coccidies de l’épithélium, la mort peut survenir.

Genre Isospore {Isosjgora A. Schn., 1881). Kyste à deux spores donnant chacune un nombre indéfini de corpuscules falciformes .

SPOROZOAIRES

Isosp»»*® des oiseaux (/. axtium Riv. — Syn. : Psoro,spermum avium'Riy., 1878; I. woium Raill., 1885). — Goccidie de dimensions inférieures à celle de la Goccidie oviforme ; coqueplus mince ; contenu se divisant, après séjour dans l’eau, en deux spores, dans chacune desquelles se forment dix à quinze corpuscules.

Trouvée par Rivolta et Piana dans l’intestin des petits passereaux captifs, que sa multiplication conduit au marasme et à la mort.

Eivolta dit en avoir obtenu le développement dans l’intestin du moineau et de la poule, par l’ingestion de pulpe remplie de paràsites à la phase ultime delà segmentation.

Genre Çoccidié [Cocaidium Pi.. Leuckart, 1879). — Kyste à deux spores, chacune donnant deux corpuscules falciformes (un seul en apparence).

Nous avons à étudier dans ce genre quelques formes particulièrement intéressantes.

Coccldie oviforme (Coccidium oviforme Leuck., 1879. — Syn. : Psorospermium cuniculi Rivolta, 1878) (1). ~ Goccidie à coque ovoïde, lisse, assez épaisse, présentant à l’un des pôles, ordinairement le plus étroit, une petite dépression en forme de micropyle. Longueur maximum 40 à 49 ; largeur, 22à28.p..

On rencontre ces petits corps dans le foie (conduits biliaires) de divers Mammifères, notamment du lapin.

Historique. — Garswell paraît avoir connu le premier les dépôts qu’ils forment, et qu’il regardait comme étant dénaturé tuberculeuse. Hake (1839) les rapporta au carcinome et prit les Coccidies pour des globules de pus. Nasse (1843) contredit ces conclusions et admit que ces prétendus globules de pus û’étaient autres que des productions épithéliales anormales et altérées. Handüeld Jones (1846) les considéra comme des cellules hépatiques transformées. Rayer (1846) et bien d’autfesy virent des œufs de Distome lancéolé ou de divers autres Helminthes. La nature réelle de ces corps demeura en somme longtemps douteuse, bien que, dès 1845, Remak eût montré leur ressemblance et affirmé leurs affinités avec les Psorospermies des Poissons, découvertes en 1841 par Joh. MüUer. Hauffmann (1847) corrobora cette opinion, qu’il appuya sur

H) Priorité : Coccidium cuniculi Riv.

SPOROZOAIRES

des essais d’incubation dans l’eau, essais continués ensuite par Lieberkilhn, Davaine, Stieda, Waldenburg, Rivolta, Lenckart, Balbiani, etc.

Émlution. — Pour étudier le développement des Coccidies hépatigues, il convient de pratiquer des coupes fines dans les parties du foie qu’elles ont envahies. Si l’on examine de la sorte des canalicules biliaires encore peu altérés, on remarque dans leurs cellules épithéliales des parasites très jeunes, récemment introduits, sous l’aspect de masses protoplasmiques arrondies, de 9 à 10 p de diamètre, légèrement granuleuses, dépourvues de membrane, mais contenant une sorte de gros noyau nucléole. Les masses grossissent peu à peu, en dilatant les cellules, et en refoulant le noyau propre de cellesci vers le sommet -, finalement, elles constituent une boule sphérique d’environ 26 |x de diamètre, ne montrant plus de noyau distinct. A cet état, elles présentent une ressemblance indiscutable avec les Grégarines. Il n’est pas rare d’observer dans une même cellule deux ou trois masses parasitaires, parfois même davantage , Il nous a paru que ce fait résulte plus souvent de la division répétée d’une masse primitive que de l’immigration successive de plusieurs germes.

Dès que les masses granuleuses ont acquis leur taille maximum, elles passent à l’état de Coccidies proprement dites : de rondes qu’elles étaient, elles prennent une forme ovoïde, assez allongée, et s’entourent d’une coque qui s’épaissit rapidement (enkystement). Cette coque lisse, à double contour, leur donne l’aspect d’un œuf d’Helminthe ; elle peut du reste varier dans ses caractères, et parfois même se montrer double, ce qui est peut-être l’indice de mues. En tout cas, elle est uniformément remplie par le protoplasma granuleux, et l’on remarqne souvent à l’un de ses pôles une dépression raicropylaire plus ou moins accusée. La longueur moyenne est, à cette période, de 32 à 40 {i, sur une largeur de 18 à 20 p. Cependant, cette Coccidie continue de grossir ; sa coque devient plus bombée et plus épaisse, et atteint les dimensions de 40 à 49i«. sur 22 à 28 ft, en - même temps que le contenu se sépare de la paroi et se contracte en une masse globuleuse plus ou moins centrale, montrant une sphère pâle qu’on a décrite «îommeun noyau.

Finalement, les Coccidies enkystées rompent la paroi des cellules ou tombent avec elles dans la lumière des canaux biliaires, où eUes s’accumulent au milieu d’un détritus gra-

SPOROZOAIEES

milenx mêlé de noyaux et de débris de cellules épithéliales.

La dernière forme que nous venons d’étudier (kyste à double contour, avec contenu ramassé en boule au centre) est la phase ultime du développement des Goccidies dans le foie. Elles tombent du reste en grande partie dans l’intestin et sont emportées avec les excréments. — Leur développement ultérieur, qui s’effectue dans l’eau ou dans la terre humide, dans des bouillons divers, parfois même dans l’alcool étendu, dans des solutions faibles d’acide chromique, de bichromate de potasse, d’acide salicylique, etc., exige un temps variable suivant les conditions dans lesquelles elles sont placées: sous une couche d’eau de deux ou trois centimètres, Balbiani a vu la segmentation de la masse centrale se produire après quinze jours à trois semaines ; sous une couche plus mince ou dans du sable humide, elle survenait en deux ou trois jours, et l’évolution complète était terminée dans l’espace de dix à quinze jours en été. Les Goccidies à contenu non rassemblé en boule périssent dans les chambres d’incubation. — Le protoplasma commence donc par se segmenter ; il se divise d’une façon constante en deux, puis en quatre masses arrondies ou sporollastes. Puis chacune de ces sphères s’allonge, s’enveloppe d’une délicate membrane et constitue alors une spore. Enfin, cette spore elle-même produit une sorte de bâtonnet légèrement recourbé, avec les deux extrémités renflées en boule : dans la concavité de ce petit corps, on rencontre toujours un reliquat de la masse granuleuse du sporobiaste. Balbiani a démontré que ce bâtonnet résulte en réalité de l’accolement de deux corpuscules faleiformes nucléés placés en sens inverse.

A cet état, les Goccidies se conservent sans modification appréciable pendant une période indéfinie ; mais on n’est pas fixé sur leur mode d’introduction dans l’organisme. Il est prol^ble que les kystes, ayant évolué dans un milieu humide, sont ingérés avec les eaux de boisson, ou mieux sont entraînés S'Vec les poussières atmosphériques ou dé toute autre façon, Sût les aliments des animaux. 11 est probable aussi que lorsfiü’üs sont parvenus dans le tube digestif, ils se rompent, que les spores se déchirent ensuite et mettent en liberté leurs corpuscules faleiformes, enfin que ceux-ci se transforment en petites masses amœboïdes destinées àpénétrer dans les conduits biliaires par le canal cholédoque et à envahir les cellules épi-

SPOROZOAIRES

théliales. Mais la démonstration expérimentale de cette manière de voir reste à faire.

Pathologie. — La coccidiose hépatique, c’est-à-dire l’affection causée par la présence des Coccidies dans le foie, offre chez le lapin les caractères généraux d’une anémie pernicieuse.

Nous pouvons chercher d’abord dans l’étude des altérations anatomiques l’explication du fait. — A l’autopsie d’un animal atteint de cette affection, on trouve, à moins que la marche dn mal n’ait été très rapide, les tissus pâles et décolorés, le sang pâle et aqueux; le foie peut se présenter, à l’œil nu, avec son aspect normal, mais c’est seulement dans le cas d’une invasion très restreinte. Très généralement, au contraire, on constate une augmentation de volume considérable, portant, soit sur la totalité de l’organe, soit plus rarement sur un seul lobe. A la surface d’un foie hypertrophié de la sorte, on remarque des nodules blancs qui se détachent très nettement sur le fond rougeâtre du tissu hépatique et font une légère saillie sous la capsule. Ces nodules, de la grosseur d’un grain de mil à celle d’un pois ou même d’une noisette, sont, les uns arrondis, les autres disposés en traînées souvent curvilignes, et tantôt réguliers, tantôt offrant des dilatations variqueuses. Si l’on fait une section du foie, on constate que sa consistance est augmentée, et on trouve sur la coupe des nodules semblables à ceux de la surface. L’ouverture de ces nodules donne issue à une masse épaisse, crémeuse, grumeleuse ou caséeuse, souvent teintée de jaune, dans laquelle l’examen microscopique montre, outre un grand nombre de Coccidies enkystées, des débris de cellules épithéliales ayant subi la dégénérescence graisseuse, des noyaux libres, des gouttelettes de graisse, des cristaux (d’acides gras?).

Comme on retrouvé ces mêmes produits dans la vésicule biliaire, il y a lieu d’admettre que les nodules en question sont en communication avec les canaux biliaires. Du reste, une dissociation faite avec soin montre qu’ils ne sont pas disposés au hasard, mais constituent des séries en rapport avec la distribution de ces canaux ; souvent même, en pressant un nodule, on fait sourdre de petites masses blanchâtres ou jaunâtres que l’on voit par transparence descendre dans l’intérieur du conduit hépatique. Le conduit ouvert, on voit les ouvertures qui font communiquer le canal avec les nodules. Enfin, on peut distinguer parfois un petit conduit partant des

SPOROZO AIRES

nodules et se perdant au milieu des lobules hépatiques environnants. Tous ces faits établissent que les nodules sont formés aux dépens des conduits biliaires, ou plus exactement gue ce sont des conduits altérés et transformés (Nicati et

Richaud).

Dans certains cas cependant, la communication primitive semble oblitérée; les canalicules biliaires ne sont plus reconnaissables, et les Goccidies siègent en plein tissu conjonctif. Les nodules constituent alors de véritables kystes, entourés qu’ils sont'par une coque fibreuse qui les isole du tissu hépatique ambiant. De cette coque partent d’ailleurs des cloisons qui divisent la cavité intérieure en loges de dimensions très variables.

L’analyse histologique des lésions de la coccidiose hépatique (Leuckart, Malassez, etc.), montre que les canalicules biliaires peuvent être tout d’abord le siège d’une irritation due à la présence dans leur lumière de quelques Goccidies nues ou enkystées d’origine indéterminée ; cette irritation se traduit en général par un épaississement de l’épithélium, dont la base est infiltrée de nombreux petits éléments cellulaires, et par le développement de végétations variables aux dépens du tissu conjonctif sous-épithélial. — Lorsque les Goccidies ont envahi l’épithélium, ces végétations sont beaucoup plus nombreuses et plus prononcées ; elles arrivent à remplir la cavité pourtant élargie du canalicule ; on les voit se ramifier, s’anastomoser, former des travées allant d’une paroi à l’autre. Elles sont constituées par une mince trame conjonctive revêtue d’une couche épithéliale. Les cellules de ce revêtement sont envahies, en plus ou moins grand nombre, par des Goccidies qui se présentent sous plusieurs aspects différents (Malassez) . — Dans les points où les lésions se montrent plus avancées encore, on retrouve les mêmes végétations, mais complètement dépouillées de leur épithélium, et on ne découvre plus alors que des Goccidies enkystées, devenues libres dans la cavité du canalicule. On en rencontre aussi d’isolées dans le tissu conjonctif de la paroi ou des travées ; il arrive même parfois que ces Goccidies enkystées, devenues inacl^^es, se laissent englober dans des cellules géantes qui servent à les détruire ; enfin, on peut trouver dans certaines cloisons plusieurs Goccidies enfermées dans une même cellule géante.

^ dehors des lésions précédentes, que l’on peut considérer

SPOROZOAIRES

comme essentielles, il se produit dans le tissu hépatique des altérations secondaires plus ou moins accusées. C’est ainsi que les lobules voisins des nodules coccidiens, comprimés par le développement de ceux-ci, ne tardent pas à s’atrophia ou bien sont détruits indirectement par la production d’une i cirrhose hypertrophique. Lorsque les nodules sont nombreux et confluents, le tissu hépatique interposé peut être ainsi complètement atrophié.

Dans un cas, Rivolta a trouvé la vésicule biliaire dilatée, ses parois épaissies et son épithélium envahi par de nombreuses Goccidies. i

De toutes les données précédentes, il ressort que les Coccidies jouent un rôle pathogénique des plus sérieux, par les troubles qu’elles apportent dans les fonctions normales du foie : gêne de la sécrétion biliaire dans une aire plus ou moins étendue, destruction du tissu de la glande, mélange de la bile avec des substances étrangères, compression des vaisseaux sanguins et entraves à la circulation.

Les symptômes ÂQ la coceidiose du foie sont assez peu caractéristiques. Parfois même on trouve des Goccidies en assez grande abondance dans le foie de lapins qui pendant la vie n’avaient présenté aucun trouble appréciable. Gependant, lorsque l’infestation atteint un degré quelque peu élevé, on voit généralement les animaux devenir moins vifs, moins gais, perdre l’appétit et maigrir peu à peu. Les muqueuses pâlissent ou prennent une teinte ictérique, les poils se hérissent et se détachent à la moindre traction, la faiblesse s’accentue, la respiration s’accélère, la marche devient chancelante; enfin, de la tympanite, de l’ascite, une diarrhée épuisante conduisent l’animal au marasme, et la mort survient en moyenne au bout de deux ou trois mois, souvent dans des convulsions. Glaude Bernard a constaté que, dans les cas de coceidiose avancée, la piqûre du plancher du quatrième ventricule ne produit plus le diabète. Ajoutons que dans cette affection, comme dans plusieurs autres de celles qui atteigneû^ les Léporidés, le symptôme qui frappe le plus les propriétaires est l’hydropisie abdominale, d’où l’expression vulgaire de gros ventre par laquelle on la désigne.

La fréquence de la coceidiose hépatique varie suivant les régions. D’après Tarufû, cette affection est commune en Italie^ en France et en Angleterre, très rare en Amérique. Aux envi rons de Paris, elle est des plus répandues, ce qui tient sans

SPOROZOAIRES

gOTite à ce que les lapins sont sourent entassés en grand- BOinlJre dans des clapiers étroits et mal tenus. En Angleterre, Delépine estime à 92 0/0 le nombre des sujets sur lesquels on peut observer des Coccidies. D’après Handfield Jones, les éleveurs anglais attribuent le dév.doppement de la maladie à une alimentation exclusivement composée d’herbes fraîches, ce qui est au moins rationnel, étant connu le mode de développement du parasite. Mais il est possible cependant de voir Taffection sévir en dépit de l’usage exclusif d’aliments secs,, par le fait du milieu favorable que constitue la litière humide pour révolution des Coccidies. Les sujets jeunes sont surtout, exposés au mal.

Le diagnostic ne peut être établi d’une façon quelque pen précise que par l’examen microscopique des fèces. On distinguera la coccidiose hépatique de celle de l’intestin par les dimensions plus grandes des parasites, leur moindre abondance, et l’amaigrissement plus prononcé des sujets.

Comme la maladie est susceptible de causer des pertes sérieuses dans les clapiers et de compromettre l’élevage des lapins; comme au surplus elle doit être considérée comme transmissible à l’homme, il importe de prendre à son endroit des mesures de préservation.

Ces mesures seront surtout,- bien évidemment, d’ordre pro-^ 'phjlactique. On peut les résumer de la façon suivante :

1“ Éviter avec soin d’introduire dans un clapier dont les habitants sont sains des sujets atteints do la maladie, ou même simplement suspects (anicnaux maigres ou dont l’état de nutrition laisse à désirer).

Distribuer des aliments de bonne qualité, et autant que* possible des substances sèches, du foin, des grains, en mettant à la portée des animaux de l’eau propre et fréquemment renouvelée. De temps en temps, mélanger à la nourriture habituelle des plantes eupeptiques ou stimulantes.

Disposer les clapiers de façon à éviter la stagnation des t^ûes et des liquides répandus. Changer fréquemment la litière.

2° Si la maladie s’est développée, isoler au plus tôt les sujets ^alades ou suspects, ou mieux encore les sacrifier, en prenant l3' précaution d’incinérer leurs viscères ou tout au moins de CS enfouir profondément.

Brûler la litière et les excréments, ou les arroser d’eau

ouülante ou coupée d’acide sulfurique (5 grammes par litre)-

SPOROZO AIRES

Désinfecter de même les cages qu’ils ont occupées. — n prudent d’attendre quelques mois avant d’y réintroduire des animaux sains.

Le traitement curatif ne présente que bien peu d’intérêt. Au besoin, on pourrait essayer divers médicaments antiparasitaires s’éliminant par le foie, comme l’essence de térébenthine, le calomel, etc.

Il est exceptionnel de rencontrer la Coccidie oviforme en dehors du foie (1). Cependant, Roloff en a observé dans le tissu conjonctif sous-cutané, où elles déterminaient des sortes d’abcès ; dans quelques cas, il existait simplement une tuméfaction de la peau, et la mort survenait avant la formation de ces abcès .

Cette espèce, d’ailleurs, ne s’observe pas seulement chez le lapin domestique; elle se développe également dans le foie du lapin de garenne, et donne lieu parfois à des épidémies assez sérieusés.

Ch. Robin paraît l’avoir vue aussi chez le Cobaye; il parle, en effet, d’œufs d’Helminthes qu’on trouve fréquemment dans les conduits biliaires et surtout dans le foie de Lapins et de Cochons d’Inde, où ils sont réunis en groupes plus ou moins considérables.

On sait en outre qu’elle peut envahir le foie de l’homme lui-même, ainsi qu’en témoignent les observations de Gubler, Dressler, Péris et Stattler, Von Sommering (Leuckart), Silcock, Podvissotzki. Il paraît bien évident que l’homme doit s’infester en ingérant des substances qui ont été souillées par les excréments des lapins.

Ajoutons que Johne a décrit, sous le nom de Coccidium ovîforme {?),des corpuscules qu’il a trouvés chez un porc. Il existait, au bord supérieur du foie, des kystes anfractueux à contenu liquide, trouble, tenant en suspension un grand nombre de corps ovoïdes, longs de 120 [ji., larges de 70 [i. En raison même de ces dimensions, qui sont triples de celles de la Coccidie du lapin, nous pensons qu’il est impossible d’assimiler les deux formes, et que s’il s’agit bien ici d’une Coccidie,

(1) Nous ne parlons pas, bien entendu, de l’intestin, qui représente la voie d’expulsion.

Quant aux Coccidies trouvées dans l’œsophage, l’estomae et l’intestin par Rivolta, puis par Balbiani et Henneguy, on peut s’expliquer leur présence dans ces organes, en se rappelant que les lapins mangent habituellement leurs crottes.

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on doit en faire une nouvelle espèce [Coccidium giganteum).

De cette observation de Johne, on peut provisoirement rapprocher celle de Lominsky. Cet observateur a trouvé, dans 4es jambons, de nombreux nodules miliaires ou submiliaires, ronds ou ovales, d’aspect trouble, dont les plus petits, à contenu finement granuleux et rempli de Coccidies ovoïdes, étaient entourés d’une capsule conjonctive. Mais au milieu des plus grands, qui constituaient des vésicules, se trouvait une tête d’Échinocoque (!). Entre cette tête et la membrane, de nombreuses Coccidies se trouvaient englobées dans une masse granuleuse, les unes disposées en lignes régulières sur la paroi du nodule, les autres situées à la surface de la tête d’Échinocoque. L’auteur regarde ces parasites comme identiques au Coccidium oviforme, et admet qu’ils ont été amenés dans les kystes hydatiques par la voie des vaisseaux sanguins.

Coccîdie perforante [C. per' for ans Leuckart, 1879. — Syn.: Cyiospermiumhominis Rivolta, 1878 [1]). — Au point de vue morphologique, cette espèce diffère très peu de la Coccidie oviforme ; elle est cependant un peu plus petite : à la phase parasitaire ultime (protoplasma ramassé en boule),elle mesure 26 à 35 p. de long sur 14 à 20 de large.

Elle se développe dans l’épithélium intestinal du lapin, de l’homme et probablement de divers autres mammifères. Son nom rappelle que c’est sur l’épithélium intestinal qu’on a observé d’abord la perforation des cellules au moment où les Coccidies les abandonnent pour tomber à l’état de kystes dans la cavité de l’intestin.

Remak paraît être le premier qui l’ait signalée chez le lapin ; elle a été ensuite retrouvée chez le même animal et étudiée attentivement par un grand nombre d’observateurs, parmi lesquels nous citerons Kdlliker, Lieberkühn, Klebs, Vulpian, E- Neumann, Reincke, Waldenburg, Rivolta et Rieck.

Evolution. Cette espèce suit dans son développement une marche parallèle à celle de la Coccidie oviforme, et nous pouvons par conséquent nous contenter d’un exposé rapide. Sur aes coupes de l’intestin grêle du lapin, on voit les cellules épithéliales des villosités et des glandes de Lieberkühn occu- Péés par des masses protoplasmiques de dimensions variables,

fil Priorité; Coccidium hominis.

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soit nues, soit entourées d’une membrane simple ou d’une coque épaisse à double contour. Dans une même cellule, on trouve parfois jusqu’à cinq ou six de ces masses, qui ne sont autres que des Goocidies, et comme on les rencontre souvent à divers degrés de développement, cela suffit à montrer que cette multiplicité ne tient pas toujours à la division ■des cellules primitives, mais qu’elle peut provenir d’invasions successives. Au bout d’un certain temps, ces Coccidies quittent leurs cellules en les perforant, et tombent dans la lumière de l’intestin, où on les trouve mélangées au mucus. Leur protoplasma ne tarde pas à se rassembler en boule au centre, et elles doivent être alors expulsées avec les excréments. Stieda dit en avoir trouvé avec quatre sporoblastes dans l’intestin même.

Mises en incubation dans l’eau, par exemple,elles subissent la segmentation au bout d’un temps variable. Leuckart prétendait que révolution de cette espèce était au moins sept fois plus rapide que celle de la Coccidie du foie ; mais, pas plus -qu’à Rieck, il ne nous a paru exister entre les deux formes, à 'Ce point de vue, de différence bien sensible. Balbiani attribue même nettement les variations observées par Leuckart à l’épaisseur plus ou moins grande de la couche d’eau qui recouvre les kystes en incubation. Le protoplasme se divise encore en quatre sporoblastes, mais il laisse entre ceux-ci une masse arrondie, grossièrement granuleuse, qu’on peut désigner sous le nom de « reliquat de segmentation ». Bientôt après les sporoblastes s’organisent en spores, dans chacune -desquelles apparaissent deux corpuscules falciformes, accompagnées d’un « reliquat de différenciation. »

Waldenburg, ayant fait prendre à un lapin de quatre semaines des Coccidies intestinales à quatre spores, avait trouvé -au bout de quatre jours, à la surface de la muqueuse intestinale, outre quelques « psorospermies » mûres, de nombreux corps ronds, granuleux, nucléés, nus ou revêtus d’une membrane mince. Des animaux témoins n’avaient rien présenté de semblable. Ces faits n’avaient été accueillis qu’avec de grandes réserves, d’autant que Waldenburg professait, sur l’évolution des Coccidies, des idées fort erronées. Nous .avons repris l’expérience, Lucet et moi, dans les conditions suivantes. Après avoir obtenu le développement des spores -et des corpuscules falciformes, nous avons fait prendre à deux lapins, âgés d’environ deux mois et reconnus préalablement

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j^demnes, UR grand nombre de Coccidies. Ces animaux sont morts au bout de huit à dix jours, en présentant toutes les lésions de la coccidiose intestinale ; les cellules épithéliales de l’intestin grêle renfermaient des. Coccidies à tous les âges, qu’on retrouvait également dans le mucus de l’intestin. Deux individus de la même portée, conservés comme témoins, ne présentaient aucun de ces parasites.

Rivolta prétend, d’autre part, avoir fait développer la €occidie perforante du lapin dans l’intestin de la poule, mais le fait aurait besoin d’être sérieusement contrôlé.

Pathologie. — Les lésions de la coccidiose intestinale du lapin se traduisent tout d’abord par des taches blanchâtres, punctiformes ou plus ou moins étendues, siégeant le plus souvent sur l’intestin grêle. Cependant, il faut dire que, d’après Reincke, le gros intestin (notamment le cæcum et son cul-de-sac inférieur) est souvent envahi de la même manière. La muqueuse, dans les points environnants, est le siège d’une inflammation catarrhale parfois très étendue, et peut même offrir des ulcères limités, mais bien distincts. Dans l’exsudât qui revêt cette membrane, on trouve, au milieu de particules alimentaires, de cellules épithéliales altérées et de globules de pus, des Coccidies enkystées, et souvent aussi de petites masses protoplasmiques encore nues, ressemblant à des formes jeunes de ces parasites. Dans les cas les plus graves, la plus grande partie de l’intestin est envahie par les maculatures blanchâtres dont il a été question plus haut, et il ne reste presque plus de tissu sain. Si l’on enlève le mucus ou l’exsudât inflammatoire par un courant d’eau ou un léger raclage, ces taches persistent. Des coupes permettent en effet de reconnaître qu’elles correspondent à des amas de Coccidies occupant les cellules épithéliales des villosités et des glandes de Lieberkühn. Ces cellules se dilatent et se déforrnent parfois d’une façon extraordinaire, comme nous l’avons constaté ^près E. Neumann; leur noyau se trouve refoulé à la partie iQférieure. Les glandes de Lieberkühn permettent facilement i O’Ccumulation des Coccidies et s’en montrent parfois littérakment bourrées, au point que leur diamètre se trouve doublé. ^0 tissu conjonctif sous-muqueux est souvent le siège d’une ^animation plus ou moins vive, et Klebs dit même l’avoir "^envahi parles Coccidies. Ajoutons en outre que Reincke l’irait trouvé les stades jeunes de ces parasites jusque dans ganglions mésentériques.

352 SPOROZOAIRES

Quant aux lésions générales, elles ne sont accusées dans les cas à marche lente : amaigrissement; tissus pâles lavés ; sang peu abondant, décoloré, aqueux.

En thèse générale, la coccidiose intestinale existe seule sans qu’il y ait trace de coccidiose hépatique. Nous avons’ à la vérité, constaté quelquefois des exceptions à cette règle; mais, alors même que l’intestin était infesté à un haut degré le foie ne contenait qu’un petit nombre de parasites. ’

Les altérations qui viennent d’être exposées : destruction de l’épithélium, inflammation et épaississement de la muqueuse et du tissu sous-nauqueux, obstruction des glandes, ulcérations, etc., constituent autant d’éléments de troubles dans l’accomplissement des fonctions de l’intestin, et la gravité de ces troubles doit évidemment varier suivant l’intensité de l’invasion parasitaire. Les symptômes par lesquels ils se traduisent ne diffèrent pas d’une façon bien sensible de ceux de la coccidiose hépatique ; on peut les résumer en quelques mots : tristesse, perte de l’appétit, diarrhée, amaigrissement, affaiblissement progressif; la mort survient parfois assez lentement, par cachexie, mais dans les cas d’infestation étendue, elle arrive au bout de quelques jours, avant que le marasme ait eu le temps de s’accuser.

Le diagnostic est établi par l’examen des fèces, qui montrent souvent des milliers de Goccidies ; en tout cas le nombre de ces parasites est plus élevé que dans la cOccidiose hépatique.

En ce qui concerne les mesures prophylactiques, nous n’avons qu’à renvoyer à cette dernière affection. — Un traitement interne peut être ici plus sérieusement essayé, en vue d’expulser les Goccidies et surtout d’arrêter leur développement. Rivolta conseille l’usage de l’hyposulfite de soude et la fleur de soufre. On pourrait faire usage de substances carminatives et antiparasitaires, mélangées aux aliments.

Goccidiose nasale du lapin. — Zûrn a décrit, sous les noms de rhinite, catarrhe psorospermi<iue ou fièvre catarrhale maligne des lapins, une grave affection qui paraît sévir assez fréquemment dans les clapiers, en Allemagne, et qui est due à l’invasion des muqueuses du nez, du pharynx et de l’oreille moyenne par des Goccidies. Bien que les caractères de ces parasites ne nous soient pas connus, nous croyons devoir rapprocher l’étude des troubles qu’ils provoquent de

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ceux occasionnés par les Goccidies intestinales, qui du reste agissent habituellement de concert avec eux.

Lorsqu’on fait Y autopsie d’un lapin qui a succombé à cette rhinite coccidienne, on trouve les muqueuses nasale et pharyngienne fortement enflammées; les vaisseaux sont injectés ; les cavités nasales renferment un liquide jaune rougeâtre constitué par du sérum sanguin et du mucus renfermant des globules de pus et des Goccidies ; très souvent on constate de fortes hémorragies et de petites extravasations sanguines. — L’oreille elle-même est généralement atteinte : les lésions portent sur la muqueuse de l’oreille moyenne, sur la membrane du tympan et sur le tégument du conduit auditif externe. On peut reconnaître en pareil cas que les Goccidies ont pénétré du pharynx dans l’oreille moyenne par la trompe d’Eustache ; agissant ensuite comme corps étrangers, elles ont perforé les tissus et provoqué l’inflammation de la muqueuse qui tapisse la caisse du tympan. Elles se rencontrent dans le mucus purulent qui s’est amassé dans cette cavité, mais aussi dans la muqueuse elle-même, notamment sous l’épithélium et dans l’intérieur des cellules épithéliales. Il est très commun de voir la membrane du tympan se perforer, sans doute par suite de l’accumulation excessive du mucus, et l’on trouve alors les Goccidies dans le réseau muqueux de Malpighi du conduit auditif externe. Parfois enfin l’inflammation de l’oreille moyenne s’est propagée au labyrinthe, et l’on peut même souvent constater une injection très accusée des vaisseaux de la dure-mère cérébrale.

Symptômes. — Les sujets affectés de catarrhe nasal cocciêieu se montrent d’abord moins alertes que d’ordinaire ; ils sont tristes et manifestent peu. d’appétit ; leur poil se pique. Bientôt les narines donnent écoulement à un mucus d’abord fluide et assez rare, mais devenant ensuite plus épais et irès abondant ; en même temps, des flots de salive s’échap- Puut par la bouche. Ces liquides mouillent les narines, les lèvres, la poitrine et les pieds. Les animaux lèchent sans <^6886 ces régions; en outre, ils éternuent et toussent fréquem- ^uut, se grattent la tête avec les pattes de devant ou en frotl®ut l’extrémité contre les corps résistants. La fièvre, d’abord ®gère, ne tarde pas à devenir plus intense; la respiration est furieuse et précipitée. Enfin, les sujets malades perdent *^uiplètement l’appétit, maigrissent, s’affaiblissent, ont des ^^cements de dents et meurent dans des convulsions.

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Parfois ce catarrhe nasal s’accompagne d’angine. La mastication et la déglutition s’effectuent alors difficilement, et il se produit un gargouillement particulier qui a sou point de départ dans le larynx et qu’on perçoit dès le début même du mal, spécialement au moment des repas.

Toutes les fois qu’il existe une inflammation de l’oreille moyenne, on remarque que les animaux portent la tête obliquement. Au début, cette attitude ne s’observe qu’à de certains moments, par exemple lorsque le sujet mange ; mais plus tard elle devient permanente et s’accuse même à tel point que l’un des yeux regarde le ciel tandis que l’autre est tourné du côté du sol. Si les animaux essaient de courir, ils titubent, tombent fréquemment et roulent alors sur l’axe, La plus légère secousse, imprimée à un lapin qui présente ce port oblique de la tête, le fait du reste tomber dans des convulsions.

On peut encore observer une conjonctivite, s’accusant par une tuméfaction des paupières et de la muqueuse oculaire, qui se recouvre d’un mucus épais et purulent. Dans ce mucus, on trouverait, au milieu des globules de pus, une foule de Coccidies nues, c’est-à-dire non enkystées, puis des microcoques et de petits bacilles.

La marche de la maladie est plus rapide que celle de l’entérite coccidienne. Il faut noter, au surplus, que dans la règle celle-ci vient la compliquer, ce qui est peut-être dû, comme le pense Zürn, à l’identité spécifique des Coccidies nasales et intestinales. Lorsque cette complication fait défaut, on peut admettre que c’est la, fièvre qui détermine la mort des animaux.

Le diagnostic de la coccidiose nasale est facile à éta-‘ blir, d’après les symptômes qui viennent d’être exposés, mais il doit être appuyé par l’examen microscopique du mucus, car il existe chez les lapins tin coryza contagieux qui n’est nullement déterminé par des Coccidies. Nous avons observé cette maladie, avec M. Morot, sur des lapins des environs de Troyes, et c’est probablement la même qui a été décrite. par G.Schmidf comme une affection microbienne.

La coccidiose nasale est elle-même évidemment contagieuse, mais à un moindre degré ; elle atteint pourtant toujours plU' sieurs individus à la fois dans un clapier.

Zürn n’indique aucun traitement ; et de fait les indications tnérapeutiques et prophylactiques doivent être à peu près les

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mêmes pour cette affection que pour les coccidioses précédentes.

— Leuckart réunissait sous le nom de Coccidium perforam, les Coccidies de l’épithélium intestinal du chien, du chat, du lapin et de l’homme.

Or, des trois cas signalés jusqu’à présent chez l’homme, ceux d’Eimer seuls nous paraissent attribuables à cette espèce; nous rapportons celui de Kjellberg au Coccidium bigeminum Stiles.

Divers observateurs, entre autres Grassi, Rivolta, Railliet et Lucet, ont bien signalé la découverte de Coccidies dans les excréments de l’homme, mais on ne peut préciser l’origine et partant l’espèce de ces parasites. Dans les observations de Railhet et Lucet, les Coccidies mesuraient seulement 15 sur 10 p., ce qui tend à les rapprocher de C. higémimm\ elles étaient émises par une femme et par son enfant, tous deux atteints depuis longtemps de diarrhée chronique.

De même, en ce qui concerne le chien, les observations de Virchow, de Rivolta et de Leuckart ont manifestement trait à cette dernière espèce.

Quant aux Coccidies intestinales du chat, l’une, vue par Pink et par Rivolta, appartient encore au même type ; l’autre, étudiée par B. Grassi, paraît constituer une espèce et même un genre à pzxi\Coccidium Rivolta Grassi).

Coccîdle de Zürn [C. Zürni. — Syn, : Cytospermium Zûrnii Riv., 1878). — Nous ne possédons aucun détail sur les caractères morphologiques de cette espèce nominale.

fîile a été découverte par Zürn dans l’intestin et les ganglions mésentériques d’un veau dont divers organes lui avaient été adressés par le vétérinaire départemental Prôger, de avec les renseignements suivants : quatre veaux, âgés c cinq à six semaines, avaient succombé coup sur coup ^près avoir présenté pendant huit à quinze jours des troubles ®^t la signiücation n’avait pu être saisie : démarche chancelânîe, grande faiblesse, prostration, décubitus prolongé, ^^^iê^issement rapide, poil piqué, yeux enfoncés dans les f des, mucus gluant entre les paupières et sur la conjoncjetage muqueux, toux faible, fièvre peu intense, appétit ^^Pficienx, diarrhée intermittente, ventre rétracté. — A l’auon trouva les muscles jaunâtres, le sang foncé, assez

SPOROZOAIRES

épais. Dans le péricarde, accumulation d’une certaine quantité de sérosité jaunâtre. Muqueuses nasale, laryngienne et trachéale d’une teinte rouge intense. Caillette fortement injectée dans la moitié pylorique. Muqueuse de l’intestin grêle rouge ou jaunâtre, présentant en quelques endroits des érosions et des pertes de substance. Contenu de tout l’intestin tapissé d’une couche de mucus purulent. Muqueuse du gros intestin ramollie par places, tuméfiée, criblée de boutons jaunâtres, de la grosseur d’une tète d’épingle. Ganglions mésentériques et autres gonflés, infiltrés de sérosité. Foie augmente de volume, mou; vésicule biliaire gorgée de bile foncée. Rate criblée de sugillations sanguines, Iramollie, d’un brun noirâtre sur la coupe.

L’examen microscopique de l’intestin montra qu’il s’agissait d’une entérite aiguë d’origine coccidienne. Les cellules épithéliales, anormalement dilatées pour la plupart, étaient en effet envahies au plus haut degré par des Goccidies. Dans les glandes de l’intestin grêle et dans les follicules solitaires, on pouvait voir des amas de ces parasites, d’où les boutons jaunâtres signalés plus haut. Le contenu de l’intestin charriait une quantité incroyable de Goccidies, et ces parasites se retrouvaient également en abondance dans les ganglions mésentériques. — En somme, les altérations observées étaient telles que la mort des animaux devait être attribuée aux Goccidies.

Le propriétaire de ces veaux les avait achetés chez plusieurs petits fermiers; il les avait nourris de lait cru, de son, de seigle et de foin. L’étable où il les entretenait était extrêmement humide ; mais les veaux n’y avaient à aucun moment cohabité avec des lapins. — RivOlta fait remarquer, d’ailleurs, que très souvent des lapins atteints de coccidiose sont élevés dans des étables sans que les veaux contractent cette affection, et il tire argument de ce fait pour considérer la Goccidie de Zürn comme une espèce particulière.

— Il rattache d’autre part à cette espèce des Goccidies trouvées également par Zürn dans l’intestin d’un cochon de lait qui avait succombé à une entérite.Get animal provenait d’une ferme dans laquelle une série de porcelets étaient morts à peu d’intervalle. Le contenu de l’intestin renfermait des Goccidies enkystées, mais cet organe lui-même était dans un état de putréfaction si avancé qu’il fut impossible de reconnaître si l’entérite avait été déterminée par ces parasites.

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Ajoutons encore que des Goccidies ont été trouvées par Rivolta dans l’intestin du mouton, et que Leuckart en signale également dans l’intestin du cobaye.

Coccîdîe délicate (C. ieneüum Raill. et Lucet, 1891,

Syn.: C. RivoUælLdJïz, 1886 [préoccupé]). — Espèce dé formé plus ramassée que les Goccidies oviforme et perforante, plutôt ellipsoïde qu’ovoïde, les deux pôles étant également larges ; coque plus mince, plus délicate; dimensions plus faibles, soit en moyenne 21 à 25 p. de long sur 17 à 19 «. de large à la phase ultime du développement.

Cette Goccidie vit dans l’intestin de la poule, où elle a été vue par Rivolta et Silvestrini, par Perroncito, par Railliet et Lucet, etc.

Elle se développe à la façon de la Goccidie perforante-; cependant, nous n’y avons pas remarqué de reliquat de segmentation. Rivolta et Silvestrini auraient réussi, d’après Leuckart, à infester des poules avec cette espèce; mais ces expériences paraissant très confuses, nous, les avons reprises, Lucet et moi, en faisant usage de Goccidies recueillies dans les cæcums de poussins dont leur multiplication avait amené la mort.

Après en avoir suivi le développement jusqu’à la formation des corpuscules falciformes, nous les avons fait prendre à deux poussins dé quinze jours à trois semaines : ces deux sujets sont morts au bout de vingt et trente- un jours, avec des Goccidies nombreuses et bien développées dans les cæcums. Deux témoins n’ont rien présenté.

Pathologie. — Les cadavres sont en général dans un état de maigreur très accusé. Quant aux lésions provoquées par les parasites, elles sont le plus souvent localisées à une région de l’intestin.

D’ordinaire, c’est dans l’intestin grêle, et en particulier dans le duodénum, qu’on les observe.La muqueuse est hyperémiée de teinte rouge sombre ; sa surface est parsemée de taches ou de traînées blanchâtres irrégulières, plus ou moins noml>reuses, isolées ou confluentes, constituées par des amas de Goccidies. Les matières alimentaires, habituellement peu ondantes, sont baignées par un liquide rougeâtre ou même ® de vin, renfermant une grande quantité dè Goccidies enl^stées, libres ou encore renfermées dans des cellules épithéaltérées. Les villosités, dit Rivolta, sont injectées et,

3§8 SPOROZQAIRES ■

dans les cas graves, ont totalement perdu leur revêtement épithélial.

Dans certains cas, les lésions sont plus spécialement ou même exclusivement localisées aux cæcums. Nous avons reconnu à cette typhlite coccidienne des caractères variables suivant l’âge des sujets atteints. Chez les poussins de trois semaines à un mois, les cæcums, de coloration normale, laissant voir par transparence les amas parasitaires blanchâtres dont il a été question plus haut, étaient distendus par un exsudât jaunâtre, formant une masse compacte sur laquelle les plis de la muqueuse étaient imprimés. Chez les" poulets de deux à trois mois, qui offrent une plus grande résistance à la maladie, ces organes étaient le siège d’une très vive irritation, la muqueuse enflammée présentant ,une teinte rouge intense et offrant même çà et là des sortes d’ulcérations 5 les parasites, moins nombreux, ne formaient plus que de rares traînées blanchâtres, ou même ne se découvraient qu’àrexamen microscopique. D’autre part, le contenu des cæcums constituait alors un putrilage odorant, rouge brique, très fluide, laissant voir au microscope un petit nombre de Coccidies, des cellules épithéliales altérées, des globules rouges, quelques leucocytes et une grande abondance de globules de graisse.

Les symptômes de la coccidiose intestinale varient également suivant l’âge des oiseaux, ainsi que suivant le degré de l’invasion parasitaire. Dans la plupart des cas, cependant, et surtout chez les adultes, la marche de la maladie paraît être assez lente.

Les sujets affectés deviennent 'tristes, perdent l’appétit et maigrissent; leur plumagej'se ternit et leurs excréments se ramollissent. A une période plus avancée, ils se montrent apathiques, insensibles à ce qui se passe autour d’eux, sent de picorer, se retirent dans les coins de la basse-cour, les yeux demi-clos et le dos voussé,et se déplacent avec peine* Enfin la diarrhée s’accuse davantage, ainsi que la faiblesse et l’amaigrissement, et ils meurent accroupis, blottis dans quelque coin.

Dans les cas he coccidiose cæcale que nous avons étudiés avec Lucet, les poulets présentaient généralement une dia?' rhée abondante, parfois sanguinolente ou rouge brique, tandis que, chez les poussins, il existait plutôt de la constipation- Les autres symptômes étaient à peu près les mêmes que ceux exposés ci-dessus : tristesse, perte de l’appétit, marche pénible

SPOROZdAlRES

çris plaintifs. La mort survenait peu de jours après l’apparia tion des premières manifestations morbides.

Gomme dans les autres formes de coccidiose précédemment étudiées, le diagnostic est assuré de la façon la plus simple par l’examen microscopique des fèces.

Quant au pronostic, il est généralement très sérieux, sur« tout lorsqu’il s’agit d’animaux jeunes ; il n’est pas rare de voir la maladie atteindre à la fois tous les poulets d’une même couvée, — voire les couvées successives d’un même élevage,

et en faire périr le plus grand nombre.

Pour ce qui a trait aux indications prophylactiques et thérapeutiques, nous n’avons qu’à renvoyer aux coccidioses hé« patique et intestinale du lapin-

Des Goccidies analogues ou peut-être identiques ont été rencontrées dans l’intestin de divers oiseaux de basse-cour.

Ainsi, Rivolta et Delprato ont observé une coccidiose intestinale chez le pigeon : les pigeonneaux au nid étaient infestés par leurs parents ; la marche de la maladie était ordinairement lente. Pfeiffer a fait des observations du même genre à Weimar ; d’après lui, la Goccidie du pigeon mesure 18 p. de long sur 16 p. de large.

Zürn signale aussi une entérite coccidienne chez les oies et les canards ; elle est caractérisée par la faiblesse extraordinaire et le dépérissement des sujets atteints, bientôt suivis d’une diarrhée profuse qui emporte brusquement les animaux. Avec Lucét, nous avons observé des nodules coccidiens dans l’intestin de canards qui n’avaient présenté pendant la vie aucun symptôme particulier ; les parasites nous ont paru être identiques à ceux de la poule.

Goccidies dans les œufs de poule. — Dans l’automme de 1889, Podvissotzky jeune a trouvé les œufs de poule provenant de la petite ville de Fastoff, près Kieff, endémiquement envahis par des Goccidies, Par contre, les œufs recueillis l’hiver se montrèrent indemnes, ainsi que ceux obtenus en diverses saisons dans d’autres localités.

Les parasites existent seulement dans l’albumen, à l’état de colonies qui, sur une coupe de l’œuf durci, apparaissent comme de petites taches d’un brun grisâtre ou jaunâtre, pou- ''^ent atteindre le diamètre d’une tête d’épingle. A l’œil nu, on peut confondre ces colonies avec les taches vulgaires dues à des amas de pigment ou à des parcelles de jaune ; mais l’exa-

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men microscopique lève immédiatement tous les doutes. Sur chaque coupe, on peut voir, surtout après coloration par l’hématoxyline, tous les stades de la formation des spores ; on remarque en outre, à côté de colonies qui renferment des Coccidies encore munies de leur coque, des amas de spores libres, avec des débris de vieilles coques provenant d’individus morts. Les colonies coccidiennes doivent leur coloration spéciale à un pigment contenu dans les vieilles Coccidies mortes ; à leur périphérie, on trouve quelquefois un ipetit nombre d’individus isolés, mais les points qu’ils occupent sont à peine perceptibles à l’œil nu. Le microscope montre des Coccidies remplies de spores arrondies ou fusiformes, et, à côté d’elles, de vieux individus morts, constitués seulement par une coque brillante renfermant un pigment brun noirâtre. Enfin, on trouve aussi dans l’albumen des amas de spores libres et des fragments de coque d’une réfringence particulière.

Comment ces parasites parviennent-ils dans l’œuf? On ne peut répondre à cette queMion d’une façon positive, car les poules n’ont pas été examinées ; mais il faut admettre ou bien l’existence d’une coccidiose de l’oviducte, permettant l’incorporation directe des Coccidies à l’albumen, ou bien la pénétration dans l’oviducte de Coccidies intestinales parvenues dans le cloaque : cette seconde hypothèse est la plus probable, mais il y aura lieu de la vérifier à l’occasion des épidémies de coccidiose de l’intestin. En tout cas, les parasites semblent trouver dans la couche d’albumine un milieu favorable à leur développement.

Ces Coccidies avaient les mêmes dimensions et la même forme que celles du foie du lapin et de l’homme. Podvissotzky les çroit identiques à celles qu’il a observées dans les cellules hépatiques de l’homme, et qu’il a décrites sous le nom de Karyo'phagus Aomww.L’invasion du foie résulterait donc, d’après lui,de l’ingestion d’œufs de poule insuffisamment cuits. Cette hypothèse nous paraît peu fondée.

Coccîdîe tronquée ((7. truncatum Raill. et Lucet, 1891). — Coque subglobuleuse, offrant à l’un des pôles une légère saillie tronquée qui correspond à un micropyle très distinct et relativement large ; dimensions à la phase {ultime du développement : 20 à 22 {I. sur 13 à 16 [x.

Dans l’épithélium des tubes urinifères de l’oie domestique {Voy. Parasites des'R.m:sis), "

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On a rencontré aussi, dans les reins de l’homme et de divers mammifères, des Goccidies qu’il est encore impossible de rattacher à une ou à plusieurs espèces déterminées. La plupart des auteurs se contentent d’ailleurs de les déclarer identiques à la Goccidie oviforme.

Eappelons seulement que Brown-Séquard en a trouvé dans les voies urinaires d’un lapin, et qu’il les regardait comme des œufs d’Hèlminthe.

Chez l’homme, Lindémann avait décrit et figuré des Psorospermies de la tunique propre du rein ; cependant rien, dit Leuckart, ne justifie sa manière de voir. Mais plus récemment, divers médecins, Bland Sutton, Targett, etc., ont rapporté des exemples authentiques de coccidiose des reins et des uretères.

Coccîdie bîgéimiiée (C. higeminum Stiles, 1891. — Syn. : Cytosj^ermium villorum intestinalis canis Rivolta, 1878.) — Coque généralement ellipsoïde et un peu asymétrique, à double contour,mais cependant très mince ; contenu variable suivant la phase de développement. Nous en connaissons actuellement trois variétés : var. canis, 12 à 15 [j. de long sur 7 à 9 p. de large ; var. cati, 8 à 10 p. de long sur 7 à 9 p- de large ; yar.patorii, 8 à 12 p. de long sur 6 à 8 p. de large.

Cette Goccidie vit à l’intérieur des villosités intestinales du chien, du chat et du putois (et non pas dans les cellules épithéhales). G’est Pinck qui le premier l’a observée, en étudiant l’absorption intestinale, chez le chat. Yirchow l’a vue ensuite chez le chien ; R,aillietet Lucet l’ont rencontrée chez le putois. Enfin, il faut sans doute rapporter à cette espèce, comme nous l’avons dit, les Goccidies trouvées par Kjellberg sur un cadavre de l’Institut pathologique de Stockholm, car elles étaient situées à l’intérieur et vers la pointe des villosités, et ressemblaient à celles qu’avait observées Yirchow chez le chien.

La qualification de bigéminée indique que ces Goccidies sont généralement accolées deux à deux, ce qui paraît être 1 indice d’une division longitudinale. Parfois même il nous a semblé, comme à Pinck, voir une enveloppe commune à deux Loccidies géminées. Le contenu est variable : c’est souvent l^e masse granuleuse remplissant toute la coque ou irrégu-

crement rassemblée vers le centre ; mais d’autres fois on constate la présence d’une masse globuleuse très nette et ré-

362 SPOROZOAIRES I

fringente, dont la division donne lieu, soit sur l’animal vi. 1 vant, soit après un court séjour dans l’eau, à la formation de quatre spores d’aspect fusiforme.

L’influence de ces parasites sur la santé des anim.aux nous paraît insignifiante : nous les avons rencontrés chez de nombreux chiens sains ou ayant succombé à des maladies très diverses.

Coccidîe de Rivolta {Coccidium (?) Rivoltai Grassi, 1881). — Coccidie à coque mince, ovoïde ou ellipsoïde, pourvue, au pôle le plus étroit d’une sorte de micropyle, et mesn^ rant à l’état adulte (protoplasma ramassé en boule) 27 àSO p de long sur 22 à 24 p. de large.

Observée à Rovellasca (Italie) dans le contenu de l’inteslin j grêle et du gros intestin du chat, par Grassi. I

Elle se développe dans les cellules épithéliales, où on la j trouve sous l’aspect d’une masse ovalaire d’abord nue, puis revêtue d’une coque très mince ; s’accroissant peu à peu, elle présente bientôt une coque plus épaisse, dédoublée au pôle le plus large et munie à l’autre pôle d’un micropyle distinct.

A cet état, elle est mise en liberté par rupture de la cellule, et tombe dans l’intestin. Le contenu achève alors de se rassembler en boule au centre, et parfois même se segmente en deux masses au milieu des matières alimentaires. Mais en général la segmentation ne se produit qu’à l’extérieur du corps, comme pour la Coccidie oviforme. Après séjour dans l’eau, on voit la masse protoplasmique se diviser en deux, puis en quatre sporoblastes qui s’organisent en spores donnant chacune quatre (?) corpuscules falciformes et un reliquat de différenciation. Au delà de cette période, les Coccidies meurent et se décomposent ; aussi Grassi a-t-il supposé qu’elles étaient arrivées au terme de leur développement. Cependant, il en fit avaler un grand nombre à deux jeunes chats, sans aucun succès.

Il faut reconnaître que, si les spores produisent réellement quatre corpuscules falciformes, ce que l’auteur n’ose pas affirmer, l’espèce dont il s’agit devra être distraite du genre Coe* cidium pour devenir la base d’un genre nouveau.

Grassi me donne aucune indication sur les troubles qn® peuvent occasionner ces Goccidies.

CoGCiDiosEs DOUTEUSES. — Rivolta, le premier, a signalé en 1868 l’existence de Goccidies dans des lésions cuta-

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nées, chez les oiseaux. « Sur une poule, dit-il, j’ai trouvé un nodule mou, de la forme d’une aveline, situé à peu de distance du croupion ; il contenait une substance gélatineuse, brunâtre, qui, à l’examen, microscopique, se trouvait renfermer une espèce de petit boyau farci de psorospermes de couleur brune ; ces derniers étaient un peu plus petits que ceux du lapin. » Mais il y a lieu de se demander si ces Psorospermies brunes, renfermées dans un tube, ne seraient pas sim* plement des œufs d’Helminthe enlevés avec Toviducte qui les contenait.

Quelques années plus tard, le même observateur étudiait avec Silvestrini une épizootie sévissant sur les poules et les chapons des environs de Pise, et se traduisant par le développement de nodules ou de fausses membranes en des points variés de l’organisme. Ils étaient amenés par ce fait à distinguer dans cette affection un assez grand nombre de formes : laryngite, stomatite, conjonctivite croupales psorospermiques, psorospermose de la crête, entérite psorospermique.Ces dénominations montrent qu’ils considéraient l’affection comme déterminée par des psorospermies ou Goccidies. Ét de fait, les figures que donne Rivolta de corpuscules trouvés dans répithélium laryngien d’une poule malade semblent bien représenter des Goccidies {Parmsiti mgetali, flg, 4@),

Presque en même temps, Arloing et Tripier signalaient une affection d’apparence tuberculeuse, observée sur des poulets, transmissible par les voies digestives à des animaux sains de la même espèce, et provoquée, à leur avis, par un parasite que Balbiani tendait à rapprocher de VEimeria fah dformis. Mais ce parasite est décrit' comme une cellule aplade, ovalaire, allongée, munie à ses deux pôles d’une « sorte de trompe ou de ventouse » , et il est au moins difficile, par suite, d’y reconnaître une Çoccidie. Les auteurs avaient évidemment affaire à de la tuberculose.

Des recherches du même genre se poursuivaient à la même époque en Allemagne. Bollinger, étudiant l’affection nodm ^ouse de la tête et du bec, si commune chez les pigeons, les poules, les dindons et même les oies, la rapprochait de la Maladie connue chez l’homme sous le nom de molluscum conà.' epithelioma contagiosum, et la rattachait égaleà des parasites.

Quelques années plus tard, Piana publia la relation d’une P^ootie qui avait régné aux environs de Bologne, en sep

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tembre 1875, sur les poules, les dindons et même sur les oies elles canards. Les lésions siégeaient principalement sur le mésentère, qui était injecté, de teinte noirâtre ou verdâtre et parfois revêtu de fausses membranes. Cette coloration particulière était due à des amas de corpuscules spliériques,ovoïdes ou pyriformes, tantôt verts, tantôt noirs, d’un diamètre variant de 10 à 70 p. Piana regardait ces corpuscules comme des Psorospermies, et Rivolta partagjea un certain temps cette manière de voir,en les décrivant sous le nom de Cytospermium viride, Paulicki, 1872 ; mais leur aspect et leur coloration éveillent en nous les plus grands doutes au sujet de leur nature.

Mégnin reproduisit ensuite et étendit même les données fournies par Rivolta, Silvestrini et Piana, en décrivant la maladie sous le nom de tuberculo-diphtérie ou simplement de diphtérie. Comme ces auteurs, il en admettait la, nature psorospermique. Johne, Csokor et d’autres se prononcèrent dans le même sens.

Cependant, Rivolta et Delprato furent amenés, en 1880, à émettre des doutes sur la nature du parasite incriminé, et, après s’être demandé si c’était une Psorospermie ou une Amibe [Psorosperma crouposus ? ou Amœba croupogena ?), ils en firent un champignon [Epüheliomyces nodulogenus Qierovr pogenus).

Enfin, à la suite des recherches de Klebs et de Lôffler d’une part, de Koch, Ribbert, Babes d’autre part, Cornil et Mégnin établirent que les lésions noduleuses et pseudo-membraneuses des oiseaux' devaient être rapportées à la diphtérie et à la tuberculose.

Il convient de remarquer, toutefois, que nous avons démontré l’existence réelle d’une entérite coccidienne.

Des observations analogues à celles dont il vient d’être question ont été également poursuivies chez l’homme. Perroncito, après Virchow et Bollinger, décrivit comme des Goccidies des corpuscules trouvés dans les cellules épidermiques d’individus affectés de molluscum eontagiosum, et qui avaient été signalés aussi par Bizzozero et Manfredi.

Plus récemment, Malassez et Albarran découvrirent des corps analogues dans les épithéliomes, et les rattachèrent également aux Coccidies. Puis, Darier signala comme de nouvelles maladies psorospermiques l’acné cornée ou acné sébacée concrète (psorospermose folliculaire végétante) et la

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maladie de Paget du mamelon. Et dès ce moment, les reclierclies se multipliant dans le même sens, de nombreuses observations furent publiées, annonçant la présence de Coccidies dans des lésions cutanées ou dans des tumeurs variées. Par contre, divers observateurs furent amenés à contester d’une manière plus ou moins formelle la nature parasitaire des corps observés, qui ne seraient, d’après eux, que des éléments cellulaires déformés.

Mais cette question n’en est encore qu’à la période . des études préliminaires, et nous croyons devoir pour le moment garder à son endroit une prudente réserve.

Partant, nous nous bornerons à signaler le cas, rapporté par Liénaux, d’un épithéliome cylindrique primitif du poumon du chien, dans lequel se trouvaient des corps particuliers pe l’auteur regarde comme des Goccidies.

. Appendice à l’étude des Goccidies. — L. Pfeiffer a récemment signalé, dans l’évolution des Goccidies, des faits qui, s’ils étaient exacts, renverseraient complètement la classification actuelle de ces êtres {Bie Protozoen als Krankheitserreger, 2' édit., 1891).

Ses observations, ont porté principalement sur les Goccidies du foie et de l’intestin du lapin, qu’il considère comme appartenant à une seule et même espèce. Sur les jeunes animaux de quatre à six semaines qui habitent un clapier depuis longtemps infesté et qui commencent à prendre des aliment verts, la maladie affecte, dit-il, une forme très aiguë, se traduisant par une diarrhée intense et un amaigrissement rapide, et les animaux sont emportés en peu de jours. Des lésions profondes se rencontrent sur toute la longueur de l’intestin, 6t en particulier dans le cæcum. Ün obtient un résultat analogue et même plus prompt encore, en faisant ingérer des Goccidies sporifères à des lapereaux à la mamelle.

Or, cette marche suraiguë de la maladie serait due à un ^ode de multiplication des Goccidies non signalé jusqu’à présent, et correspondant à une forme spéciale de kystes. — Ou a vu que, dans les conditions ordinaires, les Goccidies, punies d’une coque assez épaisse, ne poursuivent leur évolution qu’à l’extérieur du corps, et donnent seulement quatre spores avec deux corpuscules falciformes pour chacune. Pfeif- ^ donne à cette forme vulgaire le nom de kyste durable (ûauercysté). G’est elle qu’on rencontre dans les nodules du

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foie et en général dans les lésions à marche lente ; elle n’a qu’une influence pathogène insignifiante, puisque les expériences de Ponflck ont démontré qu’on peut enlever aux lapins jusqu’à 75 0/0 de la masse totale du foie sans provoquer de troubles notables dans l’organisme. — Mais, en dehors de cette forme coccidienne qu’ont reconnue tous les observateurs, Pfeiffer a vu, dans les cas de coccidiose aiguë, des kystes à enveloppe molle, donnant d’emblée un grand nombre de corpuscules falciformes, par divisions du noyau et de la masse protoplasmique. Ces formes particulières reçoivent le nom de kystes essaimants (Schwârmercysten) ; ils évoluent sur place, dans l’organisme même, et laissent échapper leurs corpuscules falciformes, qui vont par myriades envahir de nouvelles cellules épithéliales, amenant ainsi, par leur "action directe et peut-être en même temps par la production d’une substance toxique, les désordres violents qui caractérisent la maladie aiguë.

D’après ce court résumé, on voit que, pour Pfeiffer, le mode de multiplication des Goccidies dépend simplement des côn* ditions de milieu, et que le nombre des spores et des corpuscules falciformes, dans une espèce donnée, est susceptible de varier dans de très grandes limites. La classification ne peut donc pas reposer sur ces caractères : dans le cas particulier qui vient d’être signalé, les kystes durables appartiendraient bien, en effet, au genre Coccidium, mais les kystes essaimants devraient être rattachés au genre Bimeria. U s’agit donc bien, comme nous le disions, du renversement de toutes les données acquises antérieurement. Mais, avant d’accepter des transformations aussi profondes, il faudrait que les faits annoncés eussent été contrôlés, et nous devons reconnaître que, jusqu’à ce jour, les travaux de Pfeiffer manquent de base empirique.

Troisième ordre : Sarcosporidies. — Sporozoaires généralement limités par une cuticule, et divisés intérieurement en un certain nombre de loges [spores ?) qui contiennent çhacune plusieurs corpuscules rénif ormes ou falciformes.

Les Sarcosporidies o\xPsorospermiesutriculif ormes, TJtricuUs psorospermiques, se rencontrent d’ordinaire dans les muscles, surtout chez les vertébrés ; mais on peut les observer aussi dans le tissu conjonctif.

Leur constitution, leur mode de développement et leurs

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affinités sont encore peu connus, si bien que certains auteurs hésitent encore à les classer dans le règne animal. C’est Balbiani qui les a rangées parmi les Sporozoaires.

Nous les étudierons d’après la classiûcation provisoire qu’a proposée R. Blanchard, et qui est basée sur leur siège ainsi que sur la constitution de la cuticule, — encore que cette membrane fasse défaut, selon Henneguy, dans une Sarcosporidie des crevettes..

Famille des Mîeschéridés. — Utricules siégeant dans les muscles striés.

Ces organismes ont été observés pour la première fois par Miescher, de Bâle, dans les muscles striés d’une souris ; Herbst, puis Rainey, les retrouvèrent ensuite chez le porc, Hessling chez le chevreuil, le bœuf et le mouton, etc. D’où les noms à! Utricules de Miescher ou de Rainey, sous lesquels on les désigne encore fréquemment.

Deux genres :

Genre Sarcocyste {Sarcocystis Ray Lankester, 1882. — Membrane d’enveloppe épaissie et traversée de fins canalicules.

Le Sarcocyste de Miescher {S. Miescheri. — Syn. : Synchytrium Miescherianum Kühn, 1865 ; Qregarina Miescheriana Rivolta, 1878.; Sarcocystis Miescheri Ray Lank., 1882; Mtescheria utriculosa Harz, 1886) se présente sous la forme corps allongés, peu réfringents, d’apparence grenue, atténués aux extrémités et généralement plus à l’une qu’à l’autre ; leur longueur atteint rarement 2 à 3 millimètres (moyenne 0 mm. 6) et leur largeur ne dépasse guère 200 à 300 ft. Ces « tubes » ont pour paroi une cuticule ferme, épaisse, montrant une striation transversale que Leuckart attribue à la présence de nombreux canalicules : par la compression, cette P^roi se désagrège et offre alors l’apparence d^un revêtement ciliaire qu’on a longtemps regardé comme une disposition Normale. La cavité intérieure est occupée par un nombre ^siiable de sphères de 25 à 50 p. de diamètre, devenant poly- Sunales par pression réciproque ; aux extrémités, cependant, reste un espace libre occupé seulement par des granules hingeuts. Dans chacune de ces sphères, qui paraissent re- P esenter des spores, se développent de nombreux corpuscules ^ord arrondis, puis réniformes, montrant un ou plus sou-

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vent deux points très brillants (vacuoles), et mélangés aussi à des granules.

Cet organisme se rencontre dans les muscles du porc, où ü a été observé d’abord, comme nous l’avons dit, par Herbst puis par Rainey, Krause, etc. Tous les muscles striés peuvent en renfermer, et on les distingue parfois à l’œil nu sous l’aspect de petites lignes blanchâtres. Ils sont situés à l’intérieur des faisceaux primitifs, comme on peut s’en rendre compte aisément sur des coupes transversales ; dans bien des cas, ces faisceaux se montrent simplement dilatés à leur niveau; mais souvent aussi on remarque une multiplication des noyaux du sarcolemme. Il nous est arrivé de rencontrer deux de ces parasites placés côte à côte. D’après Perroncito, ils peuvent voyager à l’intérieur du Sarcolemme, en laissant des traces évidentes de leur passage.

Ils sont d’ailleurs susceptibles de déterminer parfois des altérations assez profondes. Laulanié a fait connaître un cas dans lequel le tissu musculaire était criblé de granulations fusiformes, jaunâtres, souvent disposées en séries de deux ou trois dans le sens des fibres musculaires. Par la dissociation de ces petites masses, on obtenait des globules purulents, des grains calcaires et rarement des cellules épithélioïdes. Quelques-unes d’entre elles siégeaient à l’intérieur des faisceaux secondaires, mais la plupart s’étaient développées au voisinage des cloisons conjonctives qui entourent ces faisceaux. Elles se montraient constituées par une zone centrale plus ou moins dégénérée et une zone périphérique de prolifération, et offraient par conséquent une certaine analogie avec des granulations tuberculeuses. La zone centrale était formée le plus souvent d’un amas de globules purulents ayant subi la dégénérescence caséeuse, et souvent même l’infiltration crétacée. La zone de prolifération, constituée par des cellules embryonnaires et quelques cellules épithélioïdes, s’étendait à la périphérie entre les faisceaux primitifs, qui se trouvaient incorporés et détruits sur place. Le mode de développement de ces granulations était du reste facile à saisir ; il peut se résumer de la façon suivante ; si certains des faisceaux primitif envahis par des Sarcocystes demeurent sains et isolent le parasite du tissu conjonctif, d’autres subissent la dégénérescence vitreuse ; dès lors, la barrière qui isolait le parasite disparaît, et celui-ci, agissant sur le tissu conjonctif à la façon d’un irritant, donne lieu à la formation nodulaire qui vient

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d’être décrite. Le processus se déroule en empruntant à la fois les procédés de la myosite interstitielle et de la myosite parenchymateuse. — - Nous avons eu plusieurs fois l’occasion d’étudier, avec Moulé, des muscles de porc offrant des granulations semblables.

Rieck prétend d’autre part avoir observé delà myosite chronique due à la pénétration des spores (?) dans les fibres musculaires et à leur enkystement.

Les animaux envahis par les Sarcocystes ne laissent généralement percevoir, pendant la vie, aucun trouble appréciable ; cependant Virchow dit avoir constaté, sur quelques porcs, de la faiblesse ou de la paralysie du train postérieur, une soif ardente, des rougeurs passagères de la peau, un aspect terne et larmoyant des yeux; mais la relation existant entre ces manifestations et la présence des parasites n’est pas suffisamment établie.

La fréquence des Sarcosporidies chez le porc varie suivant les localités : Koch l’estime à 80/0, Perroncito à 25 0/0, Leuckart à 28 0/0, Moulé à 40 0/0, Herbst et Rupprecht à 50 0/0, Kühnà98,50/0. ^

On ne connaît pas encore le mode de développement de ces parasites. Les essais poursuivis par Virchow et par Manz, en vue de les transmettre à des animaux sains (chats, lapins, cobayes, rats, souris) par l’ingestion de viande infestée, n’ont donné que des résultats négatifs. Pourtant, dans une expérience du même genre. Le uckart vit un porc, reconnu sain au préalable, se montrer envahi quand on le sacrifia six semaines plus tard. Mais, comme le dit l’auteur lui-même, ce fait n’est pas suffisamment démonstratif, d’abord parce qu’il est unique, ensuite parce que l’infestation a pu se produire par une autre voie au cours de l’expérience. Manz affirmait îue les Utriculespsorospermiques se détruisent au contact des sucs digestifs, sans laisser aucune trace dans l’intestin, non P^us que dans les muscles.

La consommation de la viande de porc envahie par des Sarcocystes paraît être ordinairement sans inconvénient pour l’homme (1). Cependant, Rabe a fait connaître un cas de <îatarrhe intestinal grave chez un individu qui avait fait usage •le chair infestée à un haut degré. Au surplus, il est indiqué de

(1) On ne connaît que deux observations, assez peu précises du reste,

® Sarcosporidies (?) observées chez l’homme, dans le muscle cardiaque et les valvules.

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saisir les viandes psorospermi^ues qui sont le siège d’altérations n.o.inbre.uses, capables de leur enlever leur s qualités comestibles et de diminuer considérablement leur valeur nutritive.

Sarcogyste nu mouton.. — La Sarcosporidie qui se développe à l’intérieur des faisceaux primitifs, des muscles da mouton nous a paru être munie, d’une cuticule moins épaisse ' que celle du porc, et nous l’avons désignée provisoirement sous le nom de Sarcocystis tenelîa. Elle mesure en moyenne 0 mm. 5 de, long sur 60 à 100 y- de large.,

Moulé l’a trouvée 44 fois sur 100 chez les moutons gras, et 98 fois sur 100 chez les .Gachectiques. Elle s’y trouvait, du. reste, en quan tité d’autant plus grande que la cachexie était | plus accusée.

Von Hessling, Cobbold, Moulé, Sticker,, ont trouvé des Sarcosporidies dans les fibres musculaires et Brusaferro dans, les fibres du Purkinje du cœur ; nousy en avons vu nous-même, mais il nous a toujours été impossible de déceler la moindre striation dans leur mince cuticule., Krause en a découvert dans les muscles de l’œil.

Sarcogyste de la chèvre. — Sarcosporidie plus grande et plus grosse que celle du mouton, et pourvue d’une cuticule plus épaisse, plus, résistante, plus nettement striée.

Moulé l’a trouvée chez S3. 0/0 des chèvres grasses, et chez 46 0/0 des chèvres maigres ou cachectiques., mais toujours en quantité relativement faible. Il est plus difficile de l’isoler du faisceau primitif que celle du mouton, d’autant que les fibres musculaires sont beaucoup plus serrées et beaucoup moins distendues par les liquides, même chez les cachectiques.

Saucocyste nu boeue.. — Dimensions, très variables : jusqu’à 5 mm. et même 1 cm, de long; cuticule, assez épaisse, nettement striée, et se; désagrégeant, volontiers en cils..

Moulé eu a rencontré chez 6 0/0 des bœufs en bon état, et chez 37 0/0 des bœufs saisis, pour maigreur extrême.; Beale en a vu dans les muscles de presque tous les animaux atteints de peste bovine, et Klein leur avait même attribué un rôlo dans le développement de cette maladie. Tokarenko a signalé chez un jeune bœuf de. la. race des steppes une affection grave, due, selon lui, à une multiplication extraordinaire des utricules psorospermiques dans les muscles. Les faisceaux primitifs étaient pâles, granuleux, et avaient perdu plus ou moins complètement leur striation ; le tissu conjonctif intermusculaire était infiltré de sérosité coagulée, et montrait ça

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aTi

g{ là, dans les membres postérieurs, des suffusions sanguines; les masses musculaires étaient marbrées de stries et de taebes jaunâtres. Les symptômes observés consistaient en perte ffappétit, amaigrissement considérable, démarche chancelante, chutes sur le sol, poil terne et piqué, respiration difficile, muqueuses pâles et jaunâtres. L’animal, âgé d’un an et demi, avait été tué comme incurable. — Brouwier a aussi constaté, sur un taweau,'àe la difficulté du lever et, de la niarche.

Des Sarcosporidies ont été vues en outre chez le bœuf daus les fibres du cœur, par von Hessling, Cobbold, IPerroneito, dans les muscles de l’œil par Krause, dans le crémaster d’un taureau par Manz.

Cobbold, dans le but de montrer lïnnocuité de la viande envahie par ces parasites, a consommé en d eux repasiun cœur de mouton et un cœur de bouvillon contenant ensemble plus de 18.000 Sarcosporidies.

Sarcocyste du cheval. —Les Psorospermîes des muscles du cheval sont assez semblables, par leur aspect et leurs dimensions, à celles du bœuf.

Les chevaux en bon état en ont fourni à Moulé à peine 6 0/0 et les chevaux maigres 20 0/üimais Priedberger et Prôhner déclarent que, chez les animaux ' âgés, il semble, en exister presque constamment.

Siedamgrotzky en a trouvé sur 13 chevaux sacrifiés, pour les dissections ou morts d’affections diverses dans les hôpitaux de l’Ecole vétérinaire de Dresde^ Ils se montraieat surtout dans la couche musculense de Fœsophage^ formant dans, les fibres transversales des stries blanchâtres visibles à l’œff. un ; mais on en rencontrait aussi dans les muscles du pharynx, dans les muscles- cervicaux inférieurs et dans la dia— pïnagme. Chez an cheval de dissection, certains muscles des membres, pâles et atrophiés, présentaient également des stries Manchâtres correspondant à des tubes de Miescher longs en moyenne de 3 à 4 mm. Les noyaux du sarcolemme s’étaient multipliés non seulement dans les faisceaux primitife en vaMs,. mais anssi dans les faisceaux voisins ; de plus, le tissu conjonctif interfasciculaire avait proliféré et, par compressinn, déterminé une atrophie simple de la fibre contractile. Les parasites avaient même, en certains points, subi la dégénétsscence calcaire. — Laulanié a signalé des altérations du même genre.

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Pùtz a vu, chez un cheval, la plupart des muscles envahis par des Sarcosporidies ; ils étaient volumineux, raides, et de teinte jaunâtre. Cette pseudohypertrophie était due, comme l’ont reconnu Schulze, Rabe et Johne, à une myosite chronique interstitielle, provoquée par les parasites. — Kitt a publié un cas analogue.

Gohbold dit avoir observé des Psorospermies utriculiformes dans la valvule mitrale d’un cheval, mais les détails qu’il en donne nous laissent concevoir quelques doutes sur la nature réelle de ces productions.

Sarcosporidies des autres animaux domestiques. — Mentionnons simplement la découverte de ces parasites par Krause dans les muscles oculaires du chien et du chat, par Manz dans les muscles du squelette du lapin, par Kûhn dans* ©eux de la poule .

Genre Mieschérie {Miescheria R, BL, 1885). — Membrane d’enveloppe mince et anhiste.

Nous ne signalerons dans ce genre que le Miescheria mûris R. BL, des muscles de la souris et du rat, et le M. Hueti R. BL, des muscles de l’Otarie de Californie.

Famille des Balbîanidés. — Utricules siégeant dans le tissu conjonctif.

Genre Balbianie {Balhiana R. BL, 1885). — • Membrane d’enveloppe mince et anhiste.

Balbianie géante {JB. glgantea RailL, 1886). — Cette Sarcosporidie se présente sous l’aspect d’un nodule blanchâtre, dont le volume varie de celui d’un grain de millet à celui d’une petite noisette. Sur une coupe, on reconnaît qu’elle est limitée par une membrane transparente très délicate, et qu’elle offre à l’intérieur un cloisonnement complexe, donnant lieu à la formation d’un réseau dont les mailles (représentant des spores) sont de dimensions variables. Dans les plus gros exemplaires, la partie centrale laisse un vide de L’épaisseur d’une tête d’épingle. Les mailles voisines de la périphérie sont remplies de corpuscules falciformes très réguliers, pourvus ou non de deux points brillants et parfois mélangés de corpuscules arrondis.

La Balbianie géante a été rencontrée d’abord chez le mouton par Winkler et Leisering, puis par Dammann, Roloff» Fürstenherg, Zürn, Morot, Brusaferrô, etc. A première vue,

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elle offre assez l’apparence d’un petit abcès ou d’un amas de graisse, mais l’examen microscopique de son contenu lactopuriforme ou caséeux révèle immédiatement sa nature en montrant un nombre immense de corpuscules en croissant. Elle siège principalement dans la musculeuse de l’œsopbage, mais on la trouve aussi dans la langue, dans les muscles du pharynx, du larynx, des joues, des lèvres, du cou, de l’épaule, du thorax, de-l’abdomen, des cuisses, dans la portion charnue du diaphragme et même dans le peaucier. Il n’est pas rare d’en observer sous la plèvre, sous le péritoine ou même sous le péricarde, et Zürn en a vu deux sous la dure-mère cérébrale d’un mouton. Ces parasites sous-séreux présentent généralement une forme un peu plus allongée que ceux des autres régions du corps.

Les premiers observateurs allemands avaient rencontré cette Sarcosporidie chez des animaux qui étaient morts, les uns subitement, les autres après avoir présenté des symptômes d’ asphyxie ou des accès épileptiformes. Ils en avaient conclu que la perte de ces animaux devait être attribuée au parasite. Mais les recherches dePûrstenberg et surtout celles de Morot ont établi que lesBalbianies, même en très grand nombre, se rencontrent chez les animaux les mieux portants. Sur environ 900 bêtes bovines sacrifiées pour la boucherie à l’abattoir de Troyes, 272 offraient des nodules œsophagiens ; 6 en avaient en même temps sous la plèvre, 10 sous le péritoine, 27 à la fois sous la plèvre et le péritoine. L’existence et même l’abondance des parasites paraissaient être absolument indépendantes de l’état d’embonpoint, de l’âge et du sexe des animaux. Une brebis bien portante, de 8 à 10 ans, en avait un grand nombre dans toutes les parties du corps, et en particulier 227 dans l’œsophage et 128 dans la langue.

Pürstenberg prétendait qu’on en rencontre chez tous les moutons importés de France en Allemagne ; on vient de voir, en outre, qu’ils sont communs à Troyes ; ils s’observent aussi très souvent à Reims, assez rarement à Paris.

Lorsque les Balbianies sont anciennes, elles peuvent subir., comme les autres Sarcosporidies, la dégénérescence calcaire.

On ne connaît rien du mode de développement de ces Sporozoaires ; nous n’avons pas réussi à les transmettre par ingestion ; Pfeiffer a également échoué dans ses essais d’inoculation, mais ses animaux d'expériences ont succombé à une sorte d’intoxication, due peut-être à une ptomaïne.