SUCS VÉGÉTAUX

La troisième sorte de circulation végétale a été nommée avec raison la rotation, car c'est un mouvement rotatoire que montrent les liquides contenus dans chaque cellule , le long des parois de laquelle ils montent d'un côté et redescendent du côté opposé en suivant toujours la même direction. A ce mode de circulation se rapporte le phénomène si facile à observer dans les chara , si célèbres à cause des nombreux travaux dont il a été l'objet et dont nous parlerons spécialement plus loin.

Mais un si grand nombre de plantes cryptogames ou phanérogames et même de dicotylédones parmi ces dernières, ont présenté également le phénomène de la rotation , qu'on est conduit à penser que ce phénomène a lieu dans toute cellule végétale , avec plus ou moins d'activité , à une certaine époque de son développement. Ce serait seulement le défaut de transparence des tissus et surtout des membranes externes, et la superposition des organes ou l'enchevêtrement des cellules et l'accumulation de la chlorophylle dans l'intérieur, qui, dans la plupart des cas , empêcheraient de bien voir ce mou • vement intérieur, que des blessures ou des altérations produites par la dissection font ordinairement cesser tout-à-coup, aussi est-ce particulièrement sur les plantes aquatiques dont les tissus sont plus lâches et plus transparens , que la rotation a été mieux observée, ainsi que sur les poils transparens de la fleur de plusieurs végétaux terrestres.

Après les chants, dont la longueur de chaque entre-nœud, est occupée par une seule cellule cylindrique, soit unique, soit entourée d'une rangée de cellules cylindriques plus étroites ; il faut citer les caulinia , les walluneria , les naias , les s t ratio te s, comme ayant été étudiées les premières par les mierographes , sous le rapport des phénomènes de là rotation.

ÎOO CIRCULATION INTRACELLULAIRE

Plus récemment , on a reconnu ce même mouvement intracellulaire dans presque toutes les parties de Yliydrocharis morsus-rance , plante très commune à la surface des eaux douces , stagnantes ou tranquilles, sur lesquelles elle étale ses feuilles arrondies-réniformes , larges de 3 à 4 centimètres, disposées en rosettes, et ses fleurs blanches, larges de 14 à 16 millimètres, formées de trois pétales arrondis. Les écailles ou stipules ovales qui enveloppent les jeunes pousses sont assez transparentes pour qu'on puisse voir directement la rotation dans toutes leurs cellules superficielles, et même dans celles des couches intermédiaires ; les pétioles , les jeunes tiges , les racines laisseront également voir ce mouvement , si la lumière peut facilement les traverser ; on peut d'ailleurs , pour les rendre assez transparentes , diminuer leur épaisseur en enlevant des lames parallèles du côté opposé à celui qu'on observe, et qui reste en communication avec les parties vivantes de la plante. Il est bien entendu , d'ailleurs que , pour toutes ces observations , les diverses portions du végétal doivent être tenues dans l'eau entre des lames de verre. Mais de toutes les parties de l'hydrocharis , aucune peut-être ne montre la rotation plus distinctement que les poils radicellaires nombreux dont sont hérissées les jeunes racines de cette plante. Ces poils , épais de o,o5 et longs de plus d'un millimètre , sont formes d'une seule cellule cylindrique , implantée perpendiculairement sur la surface de la racine , et remplie d'un liquide diaphane ; la membrane de cette cellule , semblable à celle des autres cellules de la racine, quoique encore plus mince , est épaisse de 0,002 f transparente comme du cristal et sans aucune strie ou fibre apparente ; sa paroi interne est tapissée par un euduit mucilagineux , inégalement réparti , formant ça et là des traîuées irrégulières ou des cordons noduleux , suivant lesquels sont manifestement dirigés les couraus du liquide , de sorte qu'on ne peut s'empêcher d'admettre qu'il existe une relation intime entre les épaississemens de l'enduit mucilagineux qui est lentement mais incessamment déplacé ou entraîné par le courant, et ce courant lui-même, qui suit toutes les inégalités, tous les renflemens et les détours de cet enduit. Or , même en accordant une vitalité propre au liquide , on ne peut supposer que ce liquide formant une masse continue v engendre par lui- même et dans sa masse homogène etessentiel-

DANS LES VEGETAUX. 201

lement mobile, des courans qui réagiraient sur la paroi. On peut bien, au contraire , concevoir que la paroi ou l'enduit de celle paroi , qui est plus évidemment douée de propriétés vitales , agisse sur le liquide en contact, pour le mettre en mouvement, soit par des attractions et répulsions , soit par l'agitation des cils vibratiles ou des appendices mobiles dont sa surface serait pourvue.

Le microscope n'a pu donner eucore la solution directe de cette question, et quelque probable que soit l'existence de cils vibratiles dérobés à noire vue par leur transparence extrême ou par leur ténuité, ou plutôt encore parce que leur réfringence ne diffère pas de celle du liquide qu'ils font mouvoir ; l'opinion qui admettrait de tels cils vibratiles est , pour le moment, tout autant hypothétique que celle qui, sans autre preuve , veut admettre des attractions et répulsions quelconques, ou une polarité spéciale, ou un effet électrique , de contact, etc.

Nous avons représenté dans la planche XXVI , fig. a , Jes deux extrémités d'un poil radicellaire d'hydroebaris, avec l'indication des courans et des inégalités de l'enduit mucilagineuxj; dans la figure 3 sont des cellules de la racine même , également transparentes et limpides, mais deux ou trois fois seulement aussi longues que larges. Dans ces cellules, l'enduit mucilagineux et les courans se voient comme dans les poils , mais les courans sont quelquefois bifurques en plusieurs points, ou anastomosés , de sorte qu'au lieu de les voir prendre une direction rectiligne suivant les cloisons , on les voit traverser obliquement la cellule , ainsi que dans la figure 3. 11 faut d'ailleurs se bien garder d'attribuer à une cellule les courans des cellules sous-jacentes qu'on voit passer au-dessous des cloisons , ce qui pourrait faire croire faussement que des courans se croisent sur une même paroi. Quand une cloison verticale séparant deux cellules de la couche supérieure est au-dessus d'une cellule de la couche inférieure , le courant qui a lieu dans cette dernière peut paraître traverser cette cloison; mais on reconnaît aisément cette erreur , en faisant varier la distance de l'objectif.

Les grumeaux de substance mucilagineuse plus ou moins molle et diffluente qu'entraîne le courant , s'agglutinent quelquefois en amas assez volumineux qui continuent à flotter li-

Q02 CIRCTTLATION INTRA-CELLULAIRE

brement dans le liquide, jusqu'à ce que , devenus trop gros , ils se trouvent à la fois soumis à l'influence des courons qui ont lieu sur les parois opposées de la cellule ; alors , cessant de suivre régulièrement le courant , ils marchent plus lentement en tournant sur eux-mêmes , ou bien ils s'arrêtent isolés au milieu de la cellule, comme on le voit dans la figure a n , en tournant toutefois encore sur eux-mêmes, et en prenant une forme globuleuse qui varie un peu eu raison de leur consistance molle et demi-fluide. De tels amas venant à s'arrêter contre la paroi , s'y agglutinent et y demeurent fixés ; ils sont alors ce qu'on a nommé le nucléus de ces cellules, en lui attribuant une imporlance qu'il n'a pas. C'est tout simplement, comme nous venons de le dire , un amas variable et amorpbe delà substance mucilagineuse vivante de l'intérieur, et l'on conçoit que cet amas , ce nucleus , une fois fixé à la paroi , doit influer sur la direction du courant , et par suite aussi , sur la disposition des épaississemens ou cordons noduleux suivant lesquels se dirige le courant.

Nous admettons que l'intérieur de la cellule est libre et occupé seulement par un liquide continu sans cloisons , sans membranes , comme le prouve en effet la formation des masses de substance mùcilagineuse soit libres , soit fixées , de cette masse n de la figure 2 , occupant presque tout le calibre du tube , au milieu duquel elle continue à tourner par l'action simultanée des deux courans.

Cependant quelques observateurs, et notamment M . H . Slack, qui a publié de forts bonnes observations et d'excellentes figures au sujet de la rotation des sucs végétaux (1), ont prétendu que , dans toutes les cellules il existe une double membrane , formant un sac interne rempli d'un liquide particulier et adhérant à la membrane externe dans les points où Ton n'observe aucun mouvement circulatoire. Ce serait alors dans J'espace resté libre entre les deux membranes seulement, qu'aurait lieu la rotation , et quand des masses plus volumineuses , des nucléus , se montrent au milieu de la cellule , ce serait un indice de la rupture de la membrane interne. A l'appui de

^1) Transactions of tlic Society of arts, manufactures, etc., vol. 4$* Mémoire traduit et reproduit par extrait dans les Annales des Sciences naturelles, ae série, tome i , Botanique, p. iq3.

DAISS LES VEGETAUX. 2o3

cette opinion , on cite l'effet qui se produit, quand les cellules à circulation interne, conservées entre des lames de verre avec de l'eau, ont cessé de vivre ; en effet , alors , par un effet d'endosmose , l'enduit mucilagiueux se détache de la paroi , et vient se réunir vers le milieu de la cellule , sous la forme d'une membrane irrégulièrement pîissée ou d'un sac vide ; mais, comme nous le verrons plus tard , en parlaut des conjuguées , et comme le montrent les figures 2 , 3 T 4 et 5 de la planche XXVIII , quand une membrane interne se montre dans la cellule végétale , elle est produite par l'enduit nuicilagineux vivant de cette cellule, qui se détache et se contracte en refoulant peu à peu devant elle les parties qui ont conservé un reste de vitalité.

La supposition de vaisseaux réels à la paroi interne de la cellule, daus lesquels aurait lieu la circulation , n'a pas plus de fondement.

Les potamogetons et la zanichcllia montrent aussi le mouvement de rotation des sucs cellulaires, avec quelques particularités différentes. M. Pouchet a signalé, dans les cellules de cette dernière plante, deux sortes de globules auxquels il attribue une structure et une composition très complexes (1) ; mais ses observations n'ont pas été confirmées entièrement ; Meyen ('2) les a même contredites sur plusieurs points importans.

Ainsi il est probable que les globules du suc des Zanichellia dont le diamètre est de 0,002 à o,oo3 ne sont pas pourvus d'une enveloppe membraneuse; mais que ce sont simplement des amas de substance mucilagineuse comme ceux que nous venons de décrire dans les hydrocharis, avec des grains de fécule ou des très petits globules huileux engagés dans leur masse demi-fluide, où ils peuvent souvent encore s'agiter du mouvement brownien. On ne peut d'ailleurs admettre , comme cet auteur , qu'il y ait là des animalcules véritables.

La sagittaire et plusieurs autres plantes monocotylédones aquatiques peuvent aussi donner lieu à des observations de rotation des sucs cellulaires.

Çi} Annales des Science» naturelles, 5e série , Botanique, t. 3, p. 3y. ^a) Annales des Sciences naturelles, 2e série . Bot. , t. 4> P- ** r, 7-

a04 CIRCULATION INTR A-CELLULAIRE

Parmi les monocotylédones terrestres, il faut citer en première ligne l'Ephéniérine {Tradescantla Virgin ia) qui, comme toutes les autres plantes de la famille des Commelinées , montre admirablement ce phénomène de rotation dans les poils de son calice et dans ceux surtout qui hérissent les filets des étamines. Ces derniers poils , d'une teinte violette bien prononcée, sont moniliformes , c'est-à-dire, formés d'une file de cellules ovales ou globuleuses , séparées par des élranglemens comme les grains d'un collier. Dans chaque cellule dont la membrane est finement striée, se voit un courant principal montant d'un côté et descendant au côté opposé , mais souvent bifurqué ou divisé en plusieurs courans , qui paraissent s'anastomoser , et qui , dans ce cas , se rejoignent toujours au point où se trouve un nucléus , ou un amas plus prononcé de la substance mucilagineuse vivante.

On pourrait, dans ce cas sans doute, être conduit à admettre comme dans les poils des campanules, l'existence d'un réseau vasculaire rampant contre la paroi de la cellule , et dans lequel auraient lieu les courans; mais en observant les modifications diverses de cette circulation, oh est bientôt convaincu du contraire. M. Slack ( mémoire cité ) admet dans ces cellules un sac interne rempli d'un suc violet, et séparé de la membrane externe par un espace dans lequel circule un liquide incolore chargé de particules transparentes; mais, comme pour Uhydrocliaris , nous sommes convaincu que ce sac n'existe pas.

Le mouvement de rotation a été vu aussi dans les cellules des aloès , et des recherches nouvelles le feraient trouver aussi chez beaucoup d'autres monocolylédones.

Parmi les dicotylédones, c'est sur les Campanules qu'on sera plus sûr de l'observer, dans les poils diaphanes qui garnissent leurs corolles ; et là aussi , l'apparence des courans multiples et rétrécis pourra faire croire faussement à l'existence d'un réseau vasculaire dans l'intérieur des cellules. Ces poils sont formés d'une seule série de cellules cylindriques; d'autres plantes , comme le Pentstemon , ont à la gorge de la corolle des poils formés d'une seule cellule et dans lesquels le courant se montre sinueux ou serpentant dans toute la lon- ' gueur. Les solanées, les labiées, et beaucoup d'attirés dicotylédones , ont aussi des poils corollins qui se prêteront bien à ce genre d'observation.