CHAPITRE XXVI

DE LA GRAINE

Dès l'instant où l'embryon s'est développé dans le nucelle , l'ovule est devenu une graine , mais ce n'est que plus tard , en approchant de sa maturité, qu'il mérite tout-à-fait ce nom. Enfin, quand la graine est entièrement mûre, ses tégumens ont acquis la consistance nécessaire pour la proléger , et ses cotylédons sont désormais capables de nourrir par eux-mêmes l'embryon , lorsqu'il sera soumis aux conditions de chaleur et d'humidité qui déterminent la germination.

Dans la graine , on distingue l'amande formée de l'embryon et du périsperme, et le tégument qui est simple ou multiple, et qui souvent aussi présente des couches nombreuses eu continuité parfaite , et différaut entre elles par leur couleur , par leur consistance , par leur structure et par le contenu de leurs cellules.

V embryon se compose de la tigelle, plus ou moins cylindrique, terminée par la radicule \ïs-à«\is le micropyle, et par la gemintileàl'autre extrémité. Dans les plantes monocotylédones , la gemmule est enfermée daus la feuille primordiale en forme de cône creux , ou accompagnée par cette feuille primordiale plus ou moins étalée et qu'on nomme cotylédon. Dans les plantes dicotylédones , la gemmule est resserrée entre d«ux feuilles

DP. LA ti RAINE. 2

primordiales ou cotylédons qui , plus ou moins convexes à l'extérieur, se touchent par une face plane. Ces cotylédons sont presque uniquement formés de tissu cellulaire ou parenchyme , et c'est seulement chez quelques plantes comme les malvacécs, les cucurbitacées , etc., dont l'embryon a acquis déjà dans la graine un certain degré de développement , qu'on y voit des nervures formées par des faisceaux fibro-vasculaires ; mais le parenchyme des cotylédons contient dans ses cellules des substances diverses devant servir à^la nourriture du jeune embryon jusqu'à ce qu'il ail pu , par ses racines , puiser dans le sol de nouveaux élémens ; ces cotylédons eux-mêmes , par suite , prenant peu à peu les caractères des feuilles ,. puisent à leur tour dans l'atmosphère des élémens gazeux. Les cellules dans les graines de crucifères, de rosacées , de chanvre, de lin et des autres plantes oléagineuses, contiennent principalement des globules huileux entremêlés de granules blancs de substance albumineuse azotée; elles contiennent aussi fréquemment du sucre dissous. Dans les graines de légumineuses, elles contiennent delà fécule avec des substances azotées plus ou moins analogues au caséum. C'est surtout parce qu'on a vu des cotylédons blancs et remplis de fécule d'abord, devenir verts et contenir , comme les feuilles , de la chlorophylle ou chromule, dans leurs cellules, qu'on a voulu admettre la transformation de la fécule en chlorophylle ; mais, en comparant ces deux substances à l'aide du microscope , on reconnaît qu'elles n'ont de commun que lei«r séjour dans les cellules . et que la fécule dissoute, et changée d'abord en dex- Irine , puis en sucre , a disparu peu à peu pour faire place au nouveau produit vert , qui se forme sous l'influence de la lumière.

Les cellules des cotylédons charnus sont plus ou moins serrées, et peuvent même former des couches distinctes près de la surface , comme on le voit dans la noisette et l'amande ; mais en général , vers le milieu, on les voit presque sphériques, laissant entre elles des méats ou espaces intercellulaires, de même que dans la moelle.

P crisper me.

Il faut bien distinguer de l'embryon ou de ses cotylédons , le périsperme , qui forme quelquefois la majeure partie de l'amande, mais qui , souvent aussi , est réduit presque à rien ou

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même peut manquer entièrement. On le nomme aussi albumen ou endosperme : c'est un tissu cellulaire provenant , comme nous l'avons dit plus haut , de la portion du nucelte non résorbée et plus ou moins augmentée par une multiplication de cellules. Le périsperme peut offrir les mêmes différences que les cotylédons , quant à sa structure et au contenu de ses cellules : il est farineux dans le blé , huileux dans le ricin, etc.; mais il présente encore bien d'autres modification de structure et de consistance , provenant de Tépaississementou du ramollissement des parois des cellules, ou du remplissage complet de ces cellules ou de leur transformation graduelle en divers produits organiques dont on aperçoit bien d'ailleurs le rapport avec le parenchyme primitif. Ainsi , on a des périspermes caséeux , mucilagiseux , charnus , coriaces , cartilagineux , cornés , osseux ou pierreux. On remarque que certains périspermes cornés ou cartilagineux comme ceux des rubiacées, du dattier , etc., au lieu d'être formés par un tissu cellulaire , dont chaque cellule d'abord distincte se remplirait successivement d'une substance incrustante , sont formés d'abord d'une substance demi-liquide homogène qui se consolide peu à peu et se creuse de cavités ou cellules contenant une substance analogue en granules plus ou moins distincts, mais sans parois propres.

Les graines de certaines plantes, telles que les nymphœa, les piper, les saururus , etc. ont , par exception , deux périspermes , l'un extérieur provenant de la portion du nucelle non résorbée et dont le tissu cellulaire s'est développé , et qui seule peut conserver le nom de périsperme ; l'autre produit de la même manière , par ce qui restait du sac embryonnaire , et qui doit être nommé spécialement l'endosperme. Ces deux parties de la graine se distinguent par quelques différences de tissu peu importantes , et d'ailleurs quand le périsperme est simple , on peut souvent être embarrassé pour savoir auquel des deux il correspond.

Tégumensn

La graine est ordinairement revêtue d'un tégument résistant , qu'on nomme testa ou spermoderme , et que l'on considère comme provenant du développement de la priraine. Souvent on trouve au-dessous une membrane très mince , très délicate qu'on nomme le tegmen ou Xendoplhvrc , el que plusieurs

DE LA GRAINS

botanistes croient provenir de la secondine ou membrane interne de l'ovule , mais il est bien certain que , pour certaines graines sans périsperme, pour les haricots, par exemple, l'endoplèvre est le reste du parenchyme du nucelle refoulé et comprimé entre le tégument et l'embryon. Ou conçoit alors combien il doit être difficile de retrouver dans cette membrane sa structure cellulaire primitive.

Le spermoderne présente fréquemment deux ou trois couches d'une structure totalement différente , sans qu'on doive penser qu'un égal nombre de membranes ont pris part à sa formation : il est bien plus vraisemblable , en effet , que le tissu cellulaire de l'enveloppe du nucelle a conservé assez de vitalité pour produire par lui-même , soit en dedans , soit en dehors , ces couches diverses , qui toutes ont pour principe un tissu cellulaire d'abord homogène , dont les cellules plus ou moins serrées ou entassées , tantôt restent molles et même mucilagineuses , tantôt conservent leurs parois minces et s'emplissent de liquide, tantôt, au contraire, se surajoutent en conches nombreuses , sèches comme le liège , ou bien s'emplissent d'une substance incrustante très dense , ligneuse ou même siliceuse ; mais il arrive aussi quelquefois que le spermoderme s'épaissit à l'extérieur par une véritable sécrétion , dont le produit forme à la surface de chacune des cellules extérieures , une couche de plus en plus épaisse : c'est ainsi que dans la graine de Canna indica , {pl. XXII , fig. 4 %e) il s'est formé à l'extérieur une couche cornée extrêmement dure , qui est évidemWnt sécrétée à la surface des cellules rondes sous-jacentes, et l'on conçoit que les graines dures, luisantes et comme pierreuses de quelques légumineuses, des amaranthes et de certaines monocotylédones , peuvent être ainsi recouvertes par un produit de sécrétion.

Il s'en suit qu'on aura des spermodermes subéreux comme celui de la capucine , ou ligneux comme celui des graines de néflier , ou crustacés ou cornés , ou luisans et émaillés , etc. , et que certaines graines auront leur spermoderme dur et ligneux , revêtu par une couche de cellules pleines de liquide , comme celles du grenadier , ou par une couche du tissu cellulaire mucilagineux , susceptible de se dissoudre ou de se gonfler considérablement dans l'eau chaude , comme les graines du lin , du coignassier , etc.

DE LA GRAINE

Le tégument de plusieurs graines a la propriété de se couvrir d'aspérités produites par nu développement plus considérable du tissu cellulaire de la surface , et souvent ces aspérités ont une régularité vraiment admirable. Chez certaines Bîgnoniacées, le tégument se prolonge latéralement en ailes membraneuses formées par des cellules fibreuses dont la paroi est réticulée ou grillagée , comme dans le tissu des anthères. Quelques autres graines ont des excroissances irrégulières , des caroncules , comme la graine du ricin par exemple. ♦

€oton.

Enûn , il est des graines à la surface desquelles s'est développe, dans l'ovaire, une aigrette ou chevelure (coma) formée de très longues cellules tubuleuses ayant crû à la surface du spermoiierme , et devenant par la dessiccation un duvet blanc, cotonneux, très fin. Telles sont les graines des épilobes , des asclépias et des cotonniers. Ces aigrettes, par leur origine et par leur structure , diffèrent complètement de celles des valérianées et des composées , qui couronnent le fruit et non la graine , et qui représentent ainsi le bord du calice.

Le coton est la chevelure ( coma ) de la graine du cotonnier ; il est formé de tubes membraneux comprimés , larges de 0,0 1 5 à 0,023 et formés chacun par une seule cellule très alongée. Il agit faiblement sur la lumière polarisée , tandis que les fibres textiles du liber de diverses plantes, lin, chanvre, etc. , ont au contraire une action très prononcée.

On doit mentionner encore comme dépendance de la graine, les diverses expansions celluleuses de son funicule ou cordon ombilical , qui l'enveloppent quelquefois entièrement et constituent ce qu'on nomme l'arille.

Quelque dur que soit le spermoderme , on y retrouve encore, au moins sous l'enduit sécrété de la surface , la structure cellulaire primitive , on voit dans les spermodermes durs et ligneux chaque cellule remplie par une substance incrustante qui a formé des couches concentriques à l'intérieur , comme dans la couche / de la graine de Canna indica ( pl. XXII , CAo • 4 ) » c est C€ qu'on verra aussi dans l'enveloppe osseuse d'une foule de graines , et en particulier de certaines légumineuses , euphorbiacées , polygonées, etc.

DU FRUIT

Lame striée des graines avortées fie groseilles.

Un singulier exemple de production ligneuse nous est offert par les graines avortées des groseilles rouges ou blanches ( Rihes rubra ), lesquelles se trouvent toujours en plus grand nombre que les graines fécondes ou parfaites , suspendues par leurlopg funicule filiforme au placenta pariétal de chaque côté de la baie. Chacune de ces graines avortées se compose d'une masse ovoïde de tissu cellulaire (pl. XXIII, fig. 3), longue d'un demi-millimètre environ, à cellules arrondies très petites, sur laquelle le funicule forme un raphé contenant encore des indices de vaisseaux spiraux. De cet ovule avorté part une large lame très mince et cassante de tissu ligneux, couverte de stries disposées comme des hachures , par petites séries , dans toutes les directions , et produisant sur la lumière l'effet de petites facettes nacrées quadrangulnires. Ces stries , observées à un fort grossissement , sont des cellules très alongées , à parois latérales , épaisses et percées de quelques pores ou canaux de communication (fig. 4) . Près du bord inférieur de ces lames qui sont larges d'un à deux millimètres, on voit quelques cellules plus larges (fig. 5), rayées ou percées de fentes transverses comme les vaisseaux scalariformes. Ainsi cette lame anormale est formée de cellules présentant à la fois les caractères des fibres ligneuses et des vaisseaux. Ces singulières lames se trouvent aisément ; elles adhèrent à la langue ou au palais quand on mange des groseilles.