CHAPITRE III
Développement des divers organes.
1.° Système osseux. Les os commencent à paraître sous la forme de cartilages mous9 sans aréoles, sans cavité médullaire, mais représentant à peu près la forme de l'os futur, à l'exception de leurs prolongemens apophysaires, qui fréquemment ne se forment que plus tard. Ce n'est que quelque temps après que l'on aperçoit dans le centre de ces cartilages un commencement d'ossification, en ce que les cartilages qui jusqu'à présent tenaient lieu d*osr présentent dans leur intérieur des cellules, et qu'il s'y développe des points d'ossification. De ces points partent, dans les os longs, des lignes blanches, parallèles et longitudinales; et, dans les os larges, des lignes rayonnées, qui ne sont autre chose que la substance osseuse dont les molécules sont juxta-posées, en sorte que ces parties finissent par prendre un aspect fibreux. Cependant ces points d'ossification ne paraissent pas en même temps dans tous les os, comme nous le verrons plus bas; il y a même des os, par exemple ceux du tarse et du carpe, qui, dans le fœtus à terme, sont encore à l'état cartilagineux.
La solidification des os ne commence pas non plus par un seul point, mais il s'y développe constamment un nombre déterminé de points d'ossification qui ne se réunissent que plus tard : c'est ainsi que les vertèbres se forment par trois points d'ossification, un pour le corps et deux pour les lames, auxquels on pourrait même en ajouter plusieurs autres qui correspondent aux diverses apophyses. Les os longs se développent par trois points d'ossification, un pour le corps de l'os et deux pour les extrémités, qui restent beaucoup plus long -temps cartilagineuses; ces dernières, après s'être ossifiées, sont néanmoins encore séparées du corps de l'os par une substance cartilagineuse, de manière à former les épiphyses , qui ne se soudent à l'os principal qu'à un âge assez avancé. Il en est de même des autres os, par exemple des os innommés, qui, dans le jeune âge, sont composés de trois pièces, l'iléon, l'ischion et le pubis. On a élevé la question de savoir si le périoste passe directement du corps de l'os sur l'épiphyse, ou s'il s'insinue entre ces deux parties. Mes propres recherches m'ont fait voir que la première de ces deux
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opinions est la traie: ni le périoste en entier, ni même une lame interne qui s'en détacherait, ne passe entre l'épiphyse et le corps de l'os. Cette dernière opinion pourrait s'expliquer par le fait que le périoste adhère plus fortement au cartilage de l'épiphyse, que celui-ci n'adhère lui-même à Vos; alors, si, après avoir détaché un lambeau de périoste, on le tire sans précaution vers l'épiphyse, celle-ci peut être détachée de l'os avec le périoste Mais on voit que cette expérience ne prouve rien contre l'opinion que nous défendons.
L'accroissement des os en longueur se fait aux extrémités, tandis que le corps de l'os conserve sa première dimension. Pour se convaincre de la vérité de cette proposition, 09 n'a qu'à faire des ouvertures sur deux points différens de la diaphyse d'un os long; si l'on tue l'animal quelque temps après, on trouvera les ouvertures à la même distance l'une de l'autre, quoique l'os ait augmenté depuis en longueur. De même, la garance prise avec les alimens ayant la propriété de colorer les os en rouge, oit n'a qu'à en faire prendre pendant quelque temps à un jeune animal ; on observera alors que les os longs seront surtout ronges vers leurs extrémités : c'est donc là principalement que la nouvelle substance osseuse a été déposée , et non pas dans le corps de l'os. L'accroissement des os en épaisseur se fait par l'addition de couches nouvelles extérieures, tandis que les couches internes de l'os sont peu à peu absorbées, et c'est de cette manière que se forme la cavité médullaire. Pour s'en assurer, il suffit de scier en travers un os pris sur un jeune animal nourri pendant quelque temps avec de la garance ; on verra alors que cet os est rougeàtre en dehors, tandis qu'il est parfaitement blanc vers la cavité médullaire (à moins que l'usage de la garance n'ait été très-longtemps continué). On obtint des os ayant des couches alternativement rouges et blanches, en donnant tantôt de la garance à un animal, et tantôt en suspendant l'usage de cette substance.
Les os larges du crâne étant très-minces, comme membraneui» dans les points qui ne se sont point encore ossifiés, et cette ossification s'irradiant du centre vers la périphérie de l'os, il en résulte que chez le fœtus à terme où la conversion en substance osseuse ri est pas encore achevée , on rencontre vers le point d'union àé plusieurs os des espaces membraneux, appelés fontanelles. Leph* grand de ces espaces, qui est la fontanelle antérieure* a une figure quadrilatérale ; on la trouve entre la jonction des deux pariétaux avec les deux pièces <pû forment alors le frontal, la fontanelle postérieure &i triangulaire; elle est située entre 1'angtë
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supérieur ik la portion squameuse de l'occipital et le* portions correspondantes des deul temporaux. On trouve en outre de chaque côté de la tète une fontanelle plus petite et plus irrégulière, entre le frontal, le pariétal» la portion écailleuse du temporal et la grande aile du sphénoïde; et une autre entre le parié* tal, la portion mastoïdienne du temporal et les portions écailleuse et condyloïdienne de l'occipital On ne remarque pas de diploë dans les os larges du crâne du fœtus, mais la face externe 3e ces os est spongieuse ; c'est elle qui représente à proprement parler le diploë, la table externe n'étant pas encore formée, tandis que l'interne est déjà distincte.
Les os des fœtus et des jeunes sujets sont extrêmement vas* culeux. On y voit les épiphyses eneore cartilagineuses parcourues d'un grand nombre de vaisseaux qui partent tous en rayonnant du centre vers la périphérie, en sorte que ce ne sont que les cartilages permanens dans lesquels on n'ait pas encore pu démontrer que bien peu de vaisseaux.
L'apparition des os se fait de la manière suivante. De la troisième à la cinquième semaine on voit paraître les rudimens cartilagineux des corps des vertèbres et le commencement des côtes. Cette formation du squelette avance rapidement, en sorte que dans la septième semaine on trouve déjà une grande partie du squelette cartilagineux ; mais les arcs postérieurs des vertèbres ne sont pas encore fermés alors. Le périoste est très -distinct. A la même époque paraissent les premiers points d'ossification aux clavicules et à la mâchoire inférieure. Dans la huitième setoâine, il y en a un â la mâchoire supérieure, au fémur, quelquefois aussi au frontal et â la partie squameuse de l'occipital. Alors aussi apparaissent le sternum cartilagineux et une masse cartilagineuse sans cavité, qui formera plus tard le bassin. Dans le courant du troisième mois lunaire la base du crâne est cartilagineuse; sa voûte, membraneuse au commencement du mois, prend peu à peu plus de consistance, en sorte, que l'on remarqua des points d'ossification à tous les os larges de la tète. L'ossification de l'arcade zygomatique commence; celle de la voûte palatine est presque complète. Les apophyses articulaire et coronoïde de la mâchoire se dessinent et elles contiennent des points d'ossification; le menton ne commence â se former qu'à la fin du mois. Les corps des vertèbres s'ossifient et les lames des vertèbre* sont formées, mais cartilagineuses. On aperçoit la courbure de là clavicule dans la dixième semaine, et l'omoplate a un point d'ossification à la même époque; l'épine de cet os
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ne se forme que dans la douzième semaine. Dans la nmièmt semaine l'ossification est assez avancée dans l'humérus, tandb qu'elle ne fait que commencer dans le radius et le cubitus. La main égale lavant- bras en longueur, et l'on aperçoit des points d'ossification dans les deuxième et troisième os métacarpiens, et dans les troisièmes phalanges de tous les doigts. Le bassin a un
Îoint d'ossification de chaque côté, dans la dixième semaine, 'ossification des membres inférieurs est un peu plus lente; cependant celle du fémur fait des progrès et ses extrémités grossissent, On trouve des points d'ossification au tibia et au péroné, et i la fin du mois un autre dans le deuxième métatarsien. Au quatrième mois l'ossification des os de la tète continue; l'angle de la mâchoire inférieure se dessine et son condvle s'alonge ; les trous mentonnier et sous-orbitaire paraissent; l'ossification commence dans les parties latérales des vertèbres et à la fin du mois aussi dans le sternum. Celle de l'humérus a encore fait des progrès, ainsi que celle des os de l'avant-bras. Les os du métacarpe sont ossifiés; les premières phalanges des doigts commencent i l'être. Le sacrum s'ossifie dans ses deux vertèbres supérieures; le bassin se développe; la formation des os des extrémités inférieures devient plus rapide; la rotule est cartilagineuse; les métatarsiens; les troisièmes phalanges et plus tard les premières phalanges des orteils s'ossifient. Enfin, l'ossification, déjà très-avancée au cinquième mois, se perfectionne toujours encore dans les mois suivans, sans que, toutefois, ses progrès soient à beaucoup près aussi rapides que dans les quatre premiers mois de la gestation.
Le mode de développement des dents diffère tellement de celui des os, que ce n'est pas sans raison qu'on a préféré, dans les derniers temps, de les assimiler aux poils. Dès le milieu du troisième mois de la gestation on commence à apercevoir dans l'intérieur de chacune des mâchoires, de petits sacs ou follicules composés de deux membranes, et dans lesquels se trouve une gouttelette de liquide. Ces follicules s'ouvrent sur le rebord alvéolaire par des orifices très- étroits. Les follicules qui se forment alors sont pour les incisives et les petites molaires. Au quatrième mois on voit s'élever du fond de ce sac une papille pulpeuse, appelée germe ou pulpe dentaire, et qui reçoit par sa base de nombreux rameaux vasculaires et nerveux. Le sommet de cette papille ne tarde pas à prendre la forme que doit avoir la couronne de la dent; à la même époque on voiïparaltre les follicules des dents canines et au cinquième mois ceux des troisièmes molaires. Alors aussi les papilles commencent à sécréter la subs*
SYSTÈMES FlBEEUX, MUSCULAIRE ET KERVBTJX. 6o$
tance de la dent, qui se moule sur leur surface. La dent représente ainsi exactement la forme de la papille, et elle ae compose par conséquent de couches successivement superposées, en .sorte que la portion libre qui correspond à la couronne a été la première formée, tandis que la racine ne se développe qu'en dernier lieu. L'émail qui recouvre la substance osseuse de la dent ne paraît pa$ être sécrété par la papille, mais il semble plutôt qu'il l'est par la face interne du feuillet intérieur du follicule, en sorte qu'il est peu à peu déposé sur la face externe de la substance osseuse, à mesure que celle-ci est formée. La dent, continuant i grossir, distend le follicule et la gencive qui la recouvrent, en élargit le petit orifice et devient enfin visible sur le bord alvéo~ , laire, comme nous l'avons dit à l'occasion de l'éruption des dents. .
2.° Système fibreux. Il se développe aussi tard que le système osseux ; d'abord il est mou, extensible, comme gélatineux, très-vasculaire, et ce n'est que vers la fin de Ja gestation qu'il se revêt des caractères propres que nous lui connaissons.
3.° Système musculaire. Dans les premiers temps de la formation de l'embryon, les muscles et les tendons n'offrent qu'une masse homogène, blanchâtre, muqueuse, dans laquelle on ne distingue pas de fibres. Vers le troisième ou le quatrième mois ces fibres commencent â paraître , et un peu plus tard on peut distinguer la chair musculaire de la fibre tendineuse ; mais même dans le fœtus parfait, les muscles sont encore beaucoup plus mous, plus pâles et plus gélatineux qu'ils ne le sont chez l'adulte.
4.* Système nerveux. * Ce système est un des premiers qui se forment, et dans l'origine il est relativement beaucoup plus développé que dans la suite. D'abord on voit paraître la moelle épinière; bientôt après on aperçoit le cerveau; le système ganglionnaire et les nerfs rachidiens et cérébraux ne paraissent être formés que plus tard. La substance nerveuse est d'abord grisâtre, extrêmement vasculaire, et ce n'est que par la suite que l'on aperçoit la substance blanche.
La moelle épinière du fœtus occupe d'abord toute l'étendue
1 Ttedehakw , Anat. u. Bildungsgeschichte des Gehirns il» Foetus des Meiuchen. Nuremberg, 1816, in-4.% arec fig.; trad. par Jov»ar. Paria, 16*3»
R*LAjn>o, Sur le développement d« cerveau, DisiciUrh perwdiec di medieina; 1828 et §uW.
M«nttL, Ueher die Entwlckhtng der Centraltheile dès Ntrptnsjstems) Jfrchi* Jmr Phfsiol. Tom. I, pag. 334 et 589*
6lO tlWRTOTOMI*.
d* canal vertébral. Jusqu'à la cinquième semaine on voit à a place nu canal transparent qui n'est peut-être que le rudiment fa méninges; à partir de cette époque, 4e la substance nerveuse est déposée sur la partie antérieure de ce canal, puis sur les parties latérales, en sorte que la moelle a d'abord la forme d'une gouttière, ouverte le long de sa face postérieure, mais qui se ferme peu à peu. Au troisième mois la moelle s'est transformée en m cylindre renfermant un canal; une fente très -étroite indique encore l'ancienne gouttière postérieure: au quatrième mois la moelle commence à devenir fibreuse, à l'exception de son centre où le canal existe; enfin, ce dernier est très-rétréci an septième mois, et il disparaît bientôt après. Au quatrième mois on aperçoit le croisement des pyramides et au sixième les éminences oiimres. L' encéphale se forme d'une manière analogue : jusqu'à la cinquième semaine on trouve à sa place une série unique de vésicules, placées les unes au devant des autres; ces vésicules, que quelques anatomistes prennent pour les rudimens de l'encéphale lui-même, n'en sont probablement que les enveloppes. A partir de la cinquième semaine la masse nerveuse est déposée à la base des vésicules, puis latéralement, puis en haut. On voit donc que le développement du cerveau se fait envoûte de bas en haut et de dehors en dedans vers la ligne médiane, en sorte qu'on remarque maintenant des organes pairs. Les hémisphères forment alors de petites poches minces, qui ne prennent que plus tard de l'accroissement, de manière à recouvrir en arrière les couches optiques an troisième mois; les lobes antérieurs sont seuls formés alors, les autres ne sont qu'ébauchés. Au quatrième mois les hémisphères recouvrent une partie des tubercules quadri jumeaux, quelques enfoncemens paraissent à leur surface, et la scissure de Sylvius se forme. An cinquième mois, les hémisphères ne dépasse** pas encore en arrière les tubercules quadrijumeaux; on distingue a leurs faces internes les premières traces des circonvolutions. Au sixième mois, les hémisphères recouvrent les tubercules quadrijumeaux et le cervelet, et ils dépassent ce dernier au septième mois ; alors aussi ils sont partout recouverts de circonvolutions. Les hémisphères cérébraux n'étant d'abord que .des cavités à parois très-minces , les ventricules sont par conséquent très-développés alors et on n'y distingue pas encore la sous-division en trois cornes ; même' au septième mois de la gestation les ventricules latéraux sont très-amples. Le troisième ventricule, qni n'est 'd'abord pas séparé des deux autres, nest traversé par la commissure molle de conches optiques que dans le quatrième i
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Au troisième mois il n'existe encore au corps calleux que lé genou antérieur; au cinquième mois il s'étend jusque sur les corps striés; il dépasse la partie antérieure des couches optiques au sixième mois, et an septième il est arrivé â les dépasser en arrière. Les piliers antérieurs de la voûte s'élèvent des tubercules mamillaires au troisième mois ; mais ils ne se réunissent pas encore en arrière, et la voûte elle-même ne s'étend pas au-delà des couches optiques. Au quatrième mois la voûte se continue en arrière dans la corne d'Ammon. Les tubercules mamillaires, d'abord réunis, ne se séparent qu'au septième mois. La cloison transparente se forme an cinquième mois ; son ventricule s'ouvre dans le troisième ventricule. Les deux commissures du cerveau sont visibles au troisième mois.
Les tubercules yuadrijumeaux sont an nombre de deux au troisième mois, creux à l'intérieur et séparés sus la ligne médiane, où Ton remarque une fente au-dessus de l'aqueduc de Sjlvius, qui forme une grande cavité. Les tubercules sont réunis an quatrième mois; au sixième leur cavité a diminué, et au septième il n'en existe presque plus de trace par suite de l'augmentation de la masse des tubercules qui rétrécit beaucoup l'aqueduc. Une gouttière transversale sépare alors les tubercules en antérieurs et en postérieurs. Le pont de Parole se forme au quatrième mois ; il est d'abord très-étroit
On voit paraître le cervelet dès la sixième ou septième semaine sous forme de deux petites élévations, qui se réunissent sur la ligne médiane dans le troisième mois, de manière â fermer en haut le quatrième ventricule. Le cervelet grossit, et son corps ciliaire se forme au quatrième mois. Les principales sous-divisions du cervelet commencent à s'établir au cinquième mois, et au sixième on voit paraître ses lames transversales. Les lobules des nerfs vagues et les valvules de Tarin ne se forment qu'au septième mois. Le développement du cervelet est plus lent que celui du cerveau; car même chez le fœtus à terme il n'est proportionnellement pas à beaucoup près aussi développé que lui.