QUELLE EST LA FONCTION DE CETTE PRÊT. PERFORATION

qu’à la différence des sucs dont l’une et l’autre sont infiltrées^ et non à une solution de continuité; et l’on découvre encore le périsperme («/) dans la panse de l’ovule, sans aucune communication directe avec l’air extérieur. A un âge plus avancé, l’ovule du Statice ne conserve plus de son ancienne structure que la dépression terminale (lig. 8, 14) , qui, observée de profil, pourrait être prise pour une large perforation.

1 128. Nous venons de voir ce que n’est pas le corps transparent qui semble sortir sous forme d’organe mâle ; l’histoire, du fruit du Slalice armeria va nous démontrer ce qu’il est,, et nous révéler la plus piquante analogie. En ouvrant, en effet,, l’ovaire uniloculaire du Statice (pl. 50 , fig. 2) , on trouve l’ovule {ov) tellement adhérent à la base du corps d’où naissent les styles , qu’il faut un certain effort pour l’en détacher,, comme il l’est sur la figure; et des observateurs supei'ficiels ont été trompés à cette apparence, et ont décrit l’ovule comme pendant du sommet de la loge. En détachant à la pointe du scalpel la substance de l’ovaire, tout autour du centre où se réunissent les styles , on obtient les styles (sj) et l’ovule [ov) , comme deux organes analogues soudés bout à bout {ibid. , fig. 1 3) ; une ligne horizontale {sg) sert de ligne de démarcation aux deux substances. Si ensuite on détache avec précaution ces deux corps l’un de l’autre, on découvre que la base des styles forme un cylindre (fig. 7) qui s’évase peu à peu , et se termine par une surface horizontale , du centre de laquelle part un mamelon assez considérable ; et l’ovule porte l’empreinte , pour ainsi dire sigillaire de ce relief, par la surface qu’on en a détachée (fig. 14), empreinte qui s’efface à mesure que l’ovule mûrit. Il y avait donc là accouplement entre le jeune ovule et le corps destiné à lui transmettre la fécondation , accouplement par attraction et par contact , comme le pollen s’accouple avec la surface stigmatique , comme les deux spires de nom contraire (716) s’accouplent en se rencontrant. De même que le stigmate sert d’intermédiaire entre le pollen et la

540 OVAIRE DE l’ortie ET DU PONTEDERUr

stance du style , que celui-ci sert d’intermédiaire entre le le stigmate et l’ovule , de même l’ovule possède un organe qui, en s’unissant intimement avec la substance du prolongement du style, sert d’intermédiaire stigmatique entre cet organe et le périsperme. L’ovule a, comme l’ovaire , son petit stigmate,^ que nous désignons sous le nom de stigmatule (sg), analogie que l’on aurait pu pressentir d’avance , d’après tous les rapports que la théoiûe nous a faits connaître entre l’ovule et l’ovaire (î46). Si l’ovaire, en effet, s’était développé sous forme de corolle staminifère , l’ovule serait devenu immédiatement ovaire ; il aurait acquis alors un style et un stigmate ;• or, de ces deux organes, il faut qu’il possède le rudiment ; et nous venons de le découvrir sous la forme d’un stigmate réduit à sa plus simple expression, sous la forme que les styles qui parviennent aux plus grandes dimensions affectent, lorsque les ovaires, dans le sein de la corolle, jouent le rôle d’ovules, enfin, sous la forme d’un stigmatule.

1129. L’ovaire de VUrtica dioïca (pL 51, fig. 1) nous offre , par sa transparence , le moyen d’observer les mêmes circonstances, sans avoir recours à la dissection. En effet, à un faible grossissement, on aperçoit l’ovule {ov) adhérant par son stigmatule (sg) au mamelon basilaire des styles; et la prétendue perforation (sg), que l’on remarquait au sommet de l’ovule détaché de l’ovaire (lig. 3) n’est, par conséquent ici , comme chez le Slatice armeria , que l’empreinte sigillaire du relief du nouvel organe, que nous venons de découvrir à la base du style.

1130. Dans l’ovaire du Pontederia cordata, uniloculaire par stérilité , l’ovule (pl. 22 , lig. 4, 8) s’accouple encore, par sa prétendue perforation (sg), avec la tubérosité {pc) où aboutissent les trois vaisseaux du style.

1131. Le fait est trop essentiel, et il s’accorde trop bien avec tout ce que nous a appris l’anologie, pour qu’il ne se rencontre que sur quelques organisations spéciales; et de ce que l’ovaire uniloculaire et uniovulé est celui sur lequel le

OVULE \CCOUi»LÊ DU PASSIFLORà,- 54 i

ph^omène est le plus facile à -observer, il ne faudrait pas en conclure qu’il fasse défaut dans les ovaires d’une structure plus compliquée; ici il n’exige qu’une attention plus soutenue, et une certaine délicatesse de dissection que la simplicité de structure des autres rend inutile. De cette manière, on s’assure que, chez tous les ovaires, l’ovule s’abouche, àl’époque delà fécondation, avec la surface d’un vaisseau placentaire qui émane du style , et cela par le cône transparent qui termine la panse [vn) , et qui, après la fécondation, conserve l’empreinte de ce baiser , sous l’apparence d’une large perforation. Lafig. 6, pl. 37, représente l’ovule du /-’assi/Zom alba, surpris dans l’acte de son accouplement: on y voit son stigmatule (sg) se cacher derrière le funicule [fn] , pour aller s’accoupler avec la surface du flacenta. D’un autre côté, si l’on examine avec soin la surface de tous les placentas, on trouvera que leur surface offre, à son tour, les reliefs papillaires de cet accouplement, dont l’ovule porte l’empreinte.

1132. En réfutant une perforation, nous venons de démontrer un organe ; il nous reste à examiner si l’effrayant appareil de membranes, que laméthode académique avait loutà-coup découvertes, dans le sein d’un ovule d’un quart de millimètre, ne tiendrait pas encore à l’une de ces illusions dont la méthode par un seul sens est coutumière de fait.

1133. En admettant, par le raisonnement aidé d’un simple coup d’œil , un si grand nombre de membranes dans le sein d’un globule, on n’avait pas eu la précaution de définir ce qu oi! entendait par membrane; que défmissait-on à cette époque? Depuis les premières publications sur la théorie vésiculaire, on s’est aperçu de cette aberration de l’observation ; on a cherché h se faire une idée plus rationnelle de la structure des organes, et l’on paraît disposé, ü la première occasion favorable, à abandonner tout-h-fait le système adopté; on n’en parle déjà plus qu’avec timidité; et sans la maladresse des compilateurs, il nous semble que l’on renoncerait volon-

'Biï Qü’a-T-ON DÉCaiT sous le nom de membranes de l’ovule ?

tiers 2i ce qu’on en parle encore. Mais les compilateurs sont classiques, et cette considération nous impose une réfutation, dont cette grande illusion ne nous paraîtrait pas autrement susceptible.

1134. Si les auteurs de ce système ont décrit ce qu’ils voyaient, ils n’ont pu réellement voir que les objets que nous voyons nous-mêmes; les circonstances qui leur ont inspiré leur opinion doivent , avec les mêmes procédés , se représenter à nos yeux ; or, ces procédés se réduisent à un seul,

^qui est de placer un ovule sur le porte-objet du microscope^

Si l’on avait voulu désigner , sous le nom de membranes , •deis enveloppes vésiculaires emboîtées les unes dans les autres, il est évident, par l’observation directe, que l’on n’aurait jamais rien pu voir qui motivât ce qu’on a avancé, surle nombre des membranes dont se serait composé l’ovule; mais, par le mot de membrane, on était bien loin d’entendre une envedoppe vésiculaire , à une époque où l’on ne concevait le développement du tissu cellulaire que comme celui de la mousse (de savon, d’une masse qui grandit en s’enflant, et qui s’enfle sans ordre et au hasard. Nous ne savons pas trop comment on entendait la membrane , mais nous savons bien qu’on ne l’entendait pas, et qu’on se serait bien gardé, dans le principe, de l’entendre comme nous.

1135. Le seul moyen qu’il nous reste d’expliquer l’illusion dont on a été dupe, c’est de voir l’équivalent d’une membrane, dans r’une des rangées de cellules presque parallèles, qui se dessinent, par réfraction , sur la panse, et de la base au sommet d’un ovule observé avant la fécondation (pl. 22, fig. 8;pl. 23, lig, 6 ; pl. 29, fig. 10; pl. 34, fig. 12; pl. 35, fig. 15; pl. 37, fig. 6; pl. 40, fig. 6, 8; pl. 5l, fig. 3, 8). Dès ce moment, nous avons découvert la clef du phénomène, la source de l’illusion , qui tarit dès qu’elle est découverte. Soit l’ovule non fécondé de la fig. 6, pl. 23, observé couché sur le flanc; il est certain que si l'on prend chaque rangée de cellules pour une membrane, pour une couche enveloppante , analo-

LES enveloppes TRANSPARENTES NE SONT PAS SIMPLES. 543

gne aux couches concentriques d’une tranche de bois , il est évident que le nombre des membranes de l’ovule augmentera avec son développement ; que ce nombre pourra même aller jusqu’à Voctavtne , chez certains ovules ; et il faut croire qu’on n’a pas poussé plus loin l’observation, dans l’énumération des couches qu’on a rendues par la terminaison affectée aux substances organiques. Mais une observation plus rationnelle et plus suivie aurait peut-être suffi , même h cette époque, pour réduire cet appareil de membranes au tissu d’une enveloppe externe , d’un test transparent ; et ce n’est pas autre chose ; il ne faut, pour s’en convaincre , que disséquer comparativement l’ovule et la graine qui en provient ; on retrouve sur le test de celle-ci (pl. 33, fîg. 9; pl. 35, fîg. 13, 14; pl. 41, fig. 16) les mêmes rangées parallèles de cellules que sur la superficie de ceux-là ; Ws dimensions seules en sont différentes. Ainsi les rangées de cellules parallèles ou concentriques appartiennent au tissu de la même enveloppe; de même que les rangées longitudinales des cellules qu’offre l’épiderme d’une feuille, elles n’indiquent nullement des couches ; ce ne sont pas des tranches de membranes emboîtées; lorsqu’on observe le stigmatuie (sg) de champ, et non de profil, on voit toutes ces rangées converger vers le même point, comme les arcs de la même voûte (pl 23, fig. 10); et nous regrettons vraiment l’espace que nous venons de consacrer à la réfutation d’une pareille aberration physiologique.

1136. Sans doute les enveloppes de l’ovule ne sont pas d’une structure plus simple que celles de la graine; sans compter les membranes élémentaires de chaque cellule en particulier, plus d’une couche membraneuse de cellules est dans le cas d’entrer dans l’organisation delà moins compliquée en apparence, chez certains ovules; et, puisque chaque cellule est susceptible de croître, et que son accroissement en longueur et en diamètre s’effectue par une génération indéfinie de cellules plus Internes (526), il est évident encore

544 ANALOGIE DE l’oVELE ET DE L’ANTE^REi

que la plus simple des membranes, je me trompe, des enveloppes vésiculaires, est dans le cas do devenir la plus riche en tissus, en couches infiltrées, en cellules primaires, secondaires, etc, enfin la plus épaisse. Ainsi, sans recourir à un plus grand nombre de membranes préexistantes, avec deux enveloppes seulement, l’ovule possède tout ce qu’il faut pour acquérir un test plus ou moins ligneux, un perisperme plus ou moins épaissi, et pour fournir h la naissance et au développement intérieur de l’embryon ; le mécanisme de cet accroissement a été suffisamment démontré ailleurs (428). Or, avant la fécondation, Fovule en est réduit à deux enveloppes, l’une transparente, qui doit se changer eu test, et l’autre plus opaque, parce qu’elle est plus réfringente, dans le sein de laquelle doit naître, mûrir et germer l’embryon.

1137. ANALOGIE DE l’ovule ET DE L’ANTiiiiRE. Cctte analogie, nous l’avons déjà fait ressortir (415) des circonstances delà monstruosité; l’organisation normale en foui'nit pourtant de nombreux exemples; ainsi, bien des ovules de Malvacées affectent la forme des anthères de cette famille (pl. 45, fig. 4,5), ayant le funicule inséré comme le fdament, et la panse recourbée , le lobe du stigmatulc beaucoup plus allongé que l’autre, et les deux dirigés vei’s le plan de position, qui est le placenta; l’ovule, dans ce cas, ressemble à un anthère uniloculaire, et s’organise sur le même plan. Mais, de même que le type de l’anthère n’en reste pas toujours à la simplicité de cette forme, et qu’on trouve des anthères à deux, trois, quatre loges principales, de même nous rencontrons des ovules biloculaires, mais dont une loge reste en général stérile; l’ovule a alors, au moins dans sa jeunesse, l’aspect d’une étamine à deux tkeca distincts; le funicule représente le filament; tel est l’ovule du Chelidonium majus, dont la fig. 9, pl. 33, représente la graine; la loge avortée, que nous avons désignée sous le nom à^ltctérovulc {hov) (ovule hétérogène), reste attachée à la graine mûre, sous forme d’une jolie crête composée de cellules hyalines eltransparentes. V hùlcrovulc de la F umeterre

HiTjÉROVULE DES CIÎELIDONIUM, OXALIS, CUCUEBITACiES. 545

affecte, à la maturité, la même structure intime que celui du C kelidonium ; mais il ne tient h la surface de la graine que par un grêle pédicule; il prend un assez grand accroissement en longueur, et, par son aspect blanc et ci'istallin, il tranche avec

la graine, qui est noire, luisante; h un âge plus jeune {ibid., hg. 12), ces deux organes, accolés ensemble au bout du même funicule, offi’ent, par leur structure et leur coloration, des rapports déjà assez frappans de confraternité, et, à un âge antérieur à 1a fécondation, on distingue à peine l’un de 1 antre ; 1 étamine de la fig. 17, pl. 43, avec un moins long filament, servirait tout aussi bien à représenter notre ovule biloculaire à cette époque. La fig. 4, pl. 40, représente, sur un fond noir, long-temps après la fécondation, l’ovule de 1 Oxalis corniculata, avec son stigmatule (sg) et son kélérovule {hov) en forme d’éperon; la panse de l’ovule a pris déjà un si grand accroissement, que celte portion fertile est devenue le tout, dont 1 autre, restée stationnaire dans son infécondité, ne

semble plus qu’un accessoire sans importance, qu’une pilosité; à une époque voisine de la fécondation {ibid., fig. 6), les rapports d’identique structure se rétablissent; à un âge encore moins avance {ibid., fig. 8), ils sont frappans de vérité; le stigmatule et 1 kéièvov ule ne semblent plus que les deux extrémités d une anthere en croissant, attachée par un court filament à l’appareil staminifère. Vhétèrovule {hov) déjà graine des Cucurbitacées (pl. 48, fig. 14) est placé sur la même ligne que la graine, et le funicule (/^) s’insère si obliquement sur le point de jonction des deux organes, que, dans la fig. 15, il se confond, à 1 œil nu, avec le premier; à cette époque, le test est devenu tellement ligneux et opaque, que le funicule ne semble tenir à lui que par la substance de l’hétérovule; et le rôle du funicule est devenu si peu important, que toutes ses cellules se sont infiltrées d’air, et que toute sa substance est devenue spongieuse. Vhétérovule des Euphorbia (pl. 20, fig. 6, hov) acquiert des dimensions si fortes , qu’il comporte la dissection, qu’il offre, pour sa part, deux compartimens

546 niTiROVULE réduit a la forme d’un écusson.

cellulaires charnus et d’un tissu serré, comme s’il tendait à se diviser en d’autres ovules; cet hétérovule occupe, dans la loge, sa cavité à part de la graine, au-dessus du funicule, et la graine au-dessous.

1138. C’est sous ces différentes formes que V hétérovule avait reçu de Linné le nom à'arille, et des autres auteurs celui de caroncule. La première dénomination était fausse, puisqu’elle confondait cet organe avec un autre d’une nature toute différente, dont nous nous occuperons plus bas; la seconde était insignifiante, puisqu’elle n’indiquait qu’une analogie de formes et non une analogie d’origine et de destination, que, du reste, on était loin de soupçonner alors.

1139. Mais la forme et l’aspect des organes varient à l’inlîni; et il ne faudrait pas s’attendre à rencontrer V hétérovule avec les proportions, que quelques graines hétérovulées nous ont permis d’observer. De même que le stigmate et l’ anthère ne font pas tovijours saillie au-dehors, de même l’organe qui nous occupe pourra rester incrusté dans le tissu qui se développe à ses dépens; et, à l’époque de la maturité, n’apparaîtra-t-il peut-être que comme une simple glande épidermique; or, c’est ce qui arrive le plus ordinairement; il est des graines, telle que celle du haricot commun (*), chez lesquelles Y hétérovule ne se présente que sous la forme d’un écusson convexe, placé prèç du Hile, sur la même ligne, mais du côté opposé à la perforation apparente, qui est l’empreinte du stigmatule.

1140. En conséquence, il est des ovules qui, comme certaines anthères, étalent destinés à être bilobés et hiloculaires; et si les deux loges avaient marché parallèlement, qu’elles Classent été toutes les deux fertiles, Tovulc aurait possédé alors deux embryons sous le même test , phénomène qui se présente fréquemment, surtout chez les Aurantiacées.

(*) Sur l’ouverture de Crew, 3/din, du Muséum d'hisi, nat., lom. XlV,

pl. 8, Cg. 1, b-

ARILLES DES GRAINES.

1141. Nous avons déjà établi que l’ovule n’est primitivement qu’une cellule épidermique d’une surface qui devient I* placentaire; il arrive souvent que l’organisation de Tovule ne se fait pas immédiatement dans cette vésicule , mais aux dépens d’une vésicule de la pai’oi de celle-ci ; dans ce cas , l’ovule croît enveloppé de sa vésicule-mère, comme l’embryon

I humain sort quelquefois coiffé de sa vésicule amnios. Cette coiffe végétale se nomme Avilie (at) ; elle recouvre entièrement le test , s’insère sur le même funicule que lui dans le Passiflora (pl. 38 , fig. 2) ; elle enveloppe le test et le funicule dans les Cucurbitacées ( pl. 48, lig. 15); elle se laisse perforer par le test long-temps avant la maturité chez certaines familles; elle continue à croître et à recouvrir la graine, comme un test plus extérieur chez d’autres {le Fusain-bonnet de prêtre); chez d’autres, enfin, après avoir pris son développement sous une forme distincte, elle s’arrête tout-à-coup, et ne recouvre plus le test que d’une membrane épidermique invisible, qui achève de garder une adhérence durable avecla base du test; tel est V Avilie {ai), qui apparaît, sous forme d’une jolie cupule blanche , à la base de la graine du Cardiospermum lialicacabum (pl. 32, lig. 12 et 13). Mais dans toutes les graines pourvues d’un arille, le caractère distinctif de cet organe est de former , dans le principe, une enveloppe autour du test, et de conserver à tous les âges une organisation, un aspect différens, et une existence à part.

1 1 42. La nature, on le voit, ne s’est pas condamnée à ériger en loi, le nombre des membranes qui sont destinées à ménager et à protéger la formation de l’embryon ; avant de pénétrer jus^ qu’à la substance de celui-ci, elle nous fait traverser, dans les fruits dont nous venons deparler, quatre enveloppes distinctes, celle du péricarpe, celle de l’ arille, celle du test, et celle du périsperme; chez d’autres, l’embryon n’est recouvert que par trois seulement, l’ arille manque. Ce n’est donc pas par suite d’une anomalie que, chez d’autres, Vembrron, ou ce qui constitue à nos yeux l’unité que nous sommes convenus de dési

54é NOMBRE DES ENVELOPPES DE LA GRAINE.

gner sons le nom di’ embryon , n’est recouvert que de deux membranes distinctes , le péricarpe et le tcsl , dont la substance, en s’enrichissant de sucs nutritifs, s’est transformée en périsperme; nous avons déjà démontré que tel était le cas des Graminées (460) ; et c’est évidemment encore celui des Conifères, des Cycadées (pl. 6o, fig. 3, 4), et peut-être d’un grand nombre d’autres genres , tels que les Nymphœa , les Ai'islolocliiées , etc. , sur lesquels , jusqu’à ce jour, on s’est peu prononcé, parce que ceux qui en ont fait l’analyse ont désespéré d’en adapter le type à l’inexorable système qu’il était enjoint d’adopter. Chez les Conifères , quelque délicatesse qu’on apporte dans les procédés , on ne trouve qu’un péricarpe externe, qu’un ovule composé d’un test albumi- ■ neux, à la paroi duquel tient organiquement l’embryon ; on a voulu expliquer cette différence d’organisation, en admettant qu’ici le test et le périsperme sont soudés ensemble ; mais pourquoi n’admettrait-on pas aussi que les périspermes des antres graines sont la somme de plusieurs membranes soudées ensemble.*^ Tout devient arbitraire à la faveur de ces interprétations. En vertu de quelle loi préalablement établie s’attachet-on à vouloir trouver dans tous les fruits le même nombre d’enveloppes? La loi, on n’y a pas pensé, on l’a supposée; on a procédé à priori, expression que le vulgaire traduit par la périphrase de bâtir des châteaux en Espng?ie, expression triviale, mais qui peint aussi bien que possible la méthode ascétique, dont on a fait jusqu’à ce jour un aussi grand abus. S’il n’existe pas de loi, en vertu de laquelle la fécondation se infuserait à traverser moins de trois enveloppes, ne l’imaginons pas , observons les faits, et décrivons-lcs avec une exacte sévérité; or, les faits ainsi observés jusqu'à ce jour nous amènent à admettre , dans les graines qui se prêtent à nos observations, trois sortes d’organisations générales : 1° l’une à quatre enveloppes ( Cucurliitacées , Passillorées , etc.); 2® l’autre à trois enveloppes (l)ianthées, Liliacées, llosacées, etc.) ; et 3® la troisième, enfin, à deux enveloppes (Graminées, Cycadées, Co-

Ai>AïOMIIi DE l’ovule DE l’aSABUM CAISADENSE. 549

mfères , et peut-être un certain nombre d’autres Monocptylé^’ dones) , à moins pourtant qu’on ne consente à voir , chez les Graminées, la troisième enveloppe dans la poche qui porte le scutellum (364) ; mais encore , ici , l’anomalie ne perdrait pas toute sa réalité , car il n’en serait pas moins vrai que le périsperme a envahi le test.

1143. J’ai examiné avec beaucoup d’attention les ovules de l\^sarum canadense , à l’époque où ils ont jusqu’à trois millimètres ; il m’a été impossible de distinguer le test du périsperme , et le périsperme de l’embryon , si ce n’est en ce que celui-ci fait saillie au-dehors de la face concave de la graine, à peu près comme l’embryon de maïs, et que toute sa substance est verdâtre; mais, à part cette circonstance, la graine concavo-convexe n’offre qu’un tout homogène, et qu’une seule substance blanche, consistante, nuancée de vert du côté de l’embryon. Ce fait aurait paru inexplicable dans 1 ancienne méthode ; mais il rentre dans la loi du développement dont nous avons donné la formule, en ramenant tous les organes, de quelque forme qu’ils finissent par se revêtir plus tard, au type de la vésicule engendrant d’autres vésicules, et ainsi de suite, par un globule de ses parois. L’adhérence, en effet, n’est plus alors qu’un mode de ce développement, et ne provient que de l’extension croissante des hiles (8 45). En réalité, tout adhère dans les graines dont l’embryon semble isolé, tout aussi bien que dans les graines de Conifères et de 1 Asarum, mais seulement par une moindre surface.

1144. A la place des généralités, il nous semble plus rationnel de décrire succinctement diverses formes de graines, et d entrer dans quelques détails sur la structure de leurs enveloppes ; nous aurons donné ainsi à l’observation quelques points d6mtVe,pour servir de guide dans les recherches ultérieures.

1145. GRAINE DES PONTEDERIA ET DE LA PLUPART DES MQKQçoTyL^DONEs, Avàqt 1r féçond^liop (pl, ?2, flg. 8),l’p.