DE LA FEDILLE, DE LA FOLIOLE, ETC

C^t(6 teD(]ance sVtait manifestée sur la premiàre feuille qui sort <lc la pliimnie, et alors la plante n'eût eu que des feuilles sessilesj elle l'eût terminée si celte (en> dance ne sc fût manifestée que sur les feuilles de la sommité j et la sommité, ainsi réduite dans ses développements , sc fût organisée en bourgeon clos, en fleur et en graine. Nous reviendrons sur ceder* nier point de vue , en nous occupant de la fleur.

1009. Mais, nous fera-l-on observer, une tige est en général cylindrique, elle pétiole se rencontre assez fréquemment canaliculé, même sur les espèces à liges cylindriques; comment concevoir une tige dans un organe ainsi incomplet? Nous ré> pondrons d'abord qu'il n'est pas de l'essence d'une lige d'èlre cylindrique j la tige florale des Xj-lophylta (pl. 28 , fig. 9) affecte la forme d'une expansion foliacée; la hampe des Jacinllies, des Narcisses, est obscurément canaiiculée , comme le pétiole de certaines plantes grasses. Mais la canaliculation du pétiole^ tient précisément à ce qu'il est resté pétiole et qu'il n'est pas devenu lige; c'est la cause, ou la conséquence de la stérilité de son articulation terminale. Remar(|uez , en effet, que la canaliculation a lieu à l'opposé de la direction du limbe, sur la face intérieure , tandis que le limbe s'insère sur la face extérieure. Mais , si l'articulation c'iait devenue fertile , une feuille sc serait développée dans le sens alterne avec le limbe existant; elle serait partie du point sur lequel le limbe ne s'insère pas, du point qui correspond à la canalicutation. Or, qu'on se rappelle ce que nous avons longuement établi sur la structure interne du tronc, et l'on sera amené h conclure que, dans ce cas, le canal qui creuse le pétiole eût disparu ; car ce canal ne provient que de l'affaissement d'une cellule longitudinale , que de la stérilité d'une des loges circulaires, qui entrent dans la structure du pétiole ; mais ici celte loge, capable de produire à sou extrémité, l'eût été de s'enrichir de produits intérieurs, et eu se développant ainsi, elfe eût effacé l'échancrure et complété la

mSlOLOGlB VtGtTALB.

symétrie du tronc. Aussi , lorsque la tige sc termine, lorsque la feuille se transforme en l'une des enveloppes de la (leur, le pédoncule, qui n'est que le pétiole de la feuille , s'arrondit sans la moindre exception.

1010. La feuille , vraiment pédonculée, peut être considérée comme une feuille composée à une seule foliole (68); et le pétiole comme une lige à foliation alterne, dont uo seul côté a été fertile, et dont l'autre s'est creusé par avortement.

1011. Le pétiole des feuilles composées (68) pourrait être considéré comme une lige qui n'a commencé à être féconde que par deux eûtes opposés et parallèles, deux eûtes de même nom , dont les produits foliacés sont restés , par conséquent, stériles, et n'ont donné aucun bourgeon.

1012. Le pétiole des feuilles décomppsées (69) peut être considéré comme une tige du genre de la précédente , mais douée d'une tendance plus grande vers la reproduction de son type ? et qui , une , deux ou trois fois , a donné lieu à la formation de pétioles au lieu de produire des folioles. Car , sur ces sortes de tiges , jamais rien qui rappelle ni la disposition en spirale, ni la disposition alterne, ni aucune espèce d'antagonisme. Tout y est opposé , et affectant la direction plane.

1013. Je ne sache rien de plus piquant que d'étudier une espèce de végétal, de la racine au sommet , en cherchant à faire l'application de ces principes à tous les organes qui le composent ; on retrouve lo secret de toutes les positions, l'analogie de toutes les transformations , la destination des organes les moins apparents, l'importance des rapports les moins saillants en apparence; et ce feutre, inextricable quelquefois , de bifurcations fasciculées, finit par s'étaler à l'esprit, comme le miilliplc normal de deux ou trois unités organiques.

1011. Les feuilles setsiles et embrassantes ne se retrouvent généralement que sur les plantes herbacées. Les tiges ligneuses ne portent que des feuilles plus ou moins visiblement pétiolées.

1013. Les feuilles, tiges privées de via-

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STRÜCmB ET DÉVELOPPEMENT

biliU , ne remplissent qu'une existence assex courte ; les unes ont fait leur temps en une saison J elles tombent à Pautooinei les autres ont encore une influence à esercer sur le développement de leur bourgeon axillaire; elles passent Tbiver , et ne se détachent qu'à l'apparition des pousses printanières; les autres vivent jusqu'à trois ans. Ces deux dernières calé> gories se retrouvent sur certains Oiénes et sur les Conifères.

1016. Les feuilles des tiges herbacées ne tombent pas, elles se dessèchent tout au plus avant la dessiccation de la plante entière, et alors elles ne laissent aucune empreinte sur la surface de la tige. Les feuilles des tiges ligneuses tombent d'une seule pièce , et laissent sur la surface de la lige une empreinte que nous nomme* rons la cicatricule (pl. 1S rc) ; c'estune es* pèce d'écusson qui équivaut, par sa cou* figuration , à une tranche transversale que l'on prendrait sur la portion inférieure du pétiole ; elle a le même contour et le même nombre de faisceaux vasculaires; c'est la portion de la tige sur laquelle le pétiole était empâté, comme le sont les bourgeons caulinaires. Â fa faveur des principes que nous avons développés sur la structure des liges et sur l'analogie du pétiole , l'on obtiendra la solution la plus satisfaisante de la difficulté qu'offrait aux observateurs cette circonstance de la chute de la feuille. Dans le vague des idées de l'ancienne physiologie , on devait se demander par suite de quelle cause secrète il se faisait que le pétiole cassât toujours juste au point de son insertion , et pourquoi il ne cassait pas sur toute son étendue, comme le font les rameaux qui se détachent par vétusté. Mais nous venons de voir que le pétiole est l'analogue d'un entrenœud frappé de stérilité, et qui , en recouvrant sa puissance de déve* loppement, n'aurait pas manqué de revêtir la forme des rameaux ordinaires. Un entrenœud (484) est une vésicule close par les deux bouts ; l'insertion du pétioleentrenœiid, sur la lige, n'est donc qu'un accolement, qu'un empâtement, qu'une adhérence de l'extrémité radiculaire avec

la surface génératrice du tronc ; cVst l'articulation d'une radiculode (568). La chute de la feuille n'est donc qu'une désarticulation, et la feuille, pour tomber, n'a pas besoin de casser, puisqu'elle peut se détacher. Mais, nous dira-t-on, pourquoi le rameau ne se désarlicule-t-ü pas, ainsi que le fait la feuille, puisque, d'après ce que nous avons établi, le rameau tient, comme elle, à la tige maternelle , par approche et par articulation? Cette différence , dans le mécanisme de la chute des deux organes , est dû à la même circonstance qui a fait que le pétiole n'est pas devenu tige. Le bourgeon, qui devient rameau en continnant la série de ses développements , a dû rester en rapport permanent avec U loge ligneuse d'où il émane ; sa radiculode a dù contracter des adhérences plus intimes avec un tissa , à qui elle emprunte et à qui elle fournit tour à tour les produits de l'élaboration commune. On ne se sépare pas si facilemenC , quand on adhère si intimement et de si longue date l'un i l'autre. Aussi ce bourgeon, qui, dans l'aisselle delà feuille, ne paraît tenir qu'à la surface de la tige, si on l'examine à l'époque d'un développement plus avancé, prolonge sa substance jusque dans le sein de la loge ligneuse d'où il émane , et jusque dans le voisinage de la moelle qui est la coluroelle du tronc (873). Le pétiole, au contraire, cessant de produire par son sommet aérien , cesse aussi d'élaborer par son extrémité radiculaire; U continue faiblement ses rapports d'adhérence avec un organe tigeU taire qu'il n'est pas appelé à continuer ; il n'y tient que par le vaisseau qui l'a fait naître ; et ce vaisseau grêle , et tout aussi peu viable que lui, est refoulé, avec les couches épuisées, vers l'écorce, qui se dessèche, en même temps que la feuille se flétrit , ou plutôt commence à se dessécher. Pendant la marche de cette décrépitude commune, il s'opère un retrait de part et d'autre; l'adhérence de la radiculode du pétiole avec l'écorce devient de moinsen moins intime; et bientôt le poids de la feuille suffit pour en vaincre la faible résistance. Il se fait alors une désar-

D» ’izf : by Googl

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DE LA FEUILLE, DE

(icolatiOD spontanée , dont Técorce conserve rempreiple , jusqu'à ce que les développements internes du tronc, à force de la refouler au-debors , de la crevasser sous l’effort , Taient fait tomber en éclats ou en plaques (907).

1017. Sur la surface de la cicatricule, en distingue rempreiole desvaisseaui qui traversent le pétiole ; on peut les y compter et les dessiner, comme sur une tran* ebe transversale du pétiole mémo. Hue faudrait pas croire que les vaisseaux passenlde la lige dans le pétiole; TarticulatioD existe tout aussi bien pour eux que pour l'entrenceud tout entier. Mais comme les vaisseaux ne s'engendrent que sur des vaisseaux , les vaisseaux du pétiole émanent nécessairement de ceux du cylindre cortical, chacun à chacun; ils doivent donc oiïrir, dans le pétiole, la même configuration qu'olTreDl les vaisseaux généralenrs, en sorte que les uns sont, non la continuation vasculaire, mais la contreépreuve des autres. Sur la' surface de la cicatricule ilu Saule (pl. 14, fig. S) et du Peuplier (pl. 15, fig. 5 cc ), on compte un à un ces vaisseaux; mais les traces s'en effacent avec l'accroissement du tronc en diamètre; et sur les rameaux de quatre à cinq ans de nos Pêchers, Pruniers, etc. (pl. 13), on ne commence déjà plus qu'à apercevoir la place de chaque groupe.

1018. Quelques auteurs, qui sc sont occupe'! plus spécialement de la botanique forestière , ont pensé que l'empreinte laissée par les feuilles pourrait servir de caractère , pour reconnaître l'essence d'un arbre, pendant la saison où tous les autres ont disparu; mais c'est là un caractère qui se prêle plus à rhabitnde du coup d'œil qu'à la précision de U description ; c'est un caractère empirique ; car nonseulement beaucoup d'arbres d'essence différente affectent des cicalricules analogues sous tons les rapports; mais encore la cicatricule est susceptible de varier sur le même individn dans do grandes Ümiles. Les fig. 4, 6, 9, pl. 1 1, montrent combien la position, la nature de la branche, et l'êge, sont dans le cas de modifier cc caractère sur le Pécher; et les fig. 1 et 6,

pl. 19, confirment le même fait sur le Cerisier. Sur les Jugions, la cicalriciilo varie en dimensions et en formes accessoires, d'un rameau à l'autre; l'éctisson , réuni au bourgeon qu'il supporte, représente une figure de Irèile renversée ; c'est un cœur à échancrures et à angles arrondis et égaux; mais tantôt l'angle inférieur s'allonge vers le bas, tantôt il se rapproche de l'échancrure supérieure, en sorte que l'écusson semble s'élargir; et sur le Jugions fraxinifolio, ses contours caractéristiques s'effacent et imitent ceux du Cerisier (pl. 13, fig. 1).

1019. Le nombre et la disposition des empreintes vasculaires offrent, sur l'écusson , une plus grande fixité, surtout avant que les progrès de la végétation n'aient endommage la surface de l'écorce; car ces empreintes vasculaires sont en harmonie avec le nombre et la disposition des nervures , qui naissent du pétiole, et vont imprimer, au limbe de la feuille, la forme qui constitue le caractère distinctif de l'espèce botanique. Ainsi sur la cicatriciile du Peuplier (pl. 13, fig. 5), on compte trois faisceaux rangés sur une courbe transversale , et composés de quatre points chacun ; sur la cicatricule du Saule (pl. 14, fig. 3), les trois faisceaux se composent de deux rangées parallèles de trois points chacune, et qui convergent vers le bourgeon. Chex le Prunier (pl. 13, fig. 9, 5), les trois faisceaux forment trois taches arrondies. Sur le Noyer, chaque faisceau est une ligne qui affccle la forme d'un arc parallèle au bord de l'un des trois lobes. Sur les deux lobes supérieurs, les deux bouts de Tare se réu nissent et forment ainsi un petit écusson crénelé.

1030. Il en est donc de ce caractère comme de tous les autres de la classification systématique; seuls ils ne peuvent servir tout au plus qu'à mettre sur la voie des recherches; mais, réunis à tous les autres , ils les corroborent , et complètent le diagnostic. 11 serait peu philosophique de chercher à classer les végétaux ligneux, les arbres forestiers, à l'aide de ce caractère ; mais aussi il serait peu philoiopbi- 16*

STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT

que Je le négliger, comme on le fait toujours, dans les descriptions et sur les planches de nos grandes publications botaniques. I/étude de la végétation fossile, qui iiVpére que sur d'antiques débris , et qui, par conséquent , dans ses délerniinatioiis, ne peut avoir recours qu'aux caractères des cicatricules , gagnerait imniensénicnt à ce nouveau soin des botanistes descripteurs.

1031. Nous venons de reconnaître que les linéaments curvilignes de l'écusson cicatriculairc du Jugions sont les empreintes des vaisseaux qui se distribuent dans le pétiole delà feuille ; mais ces linéaments ne s'arrêtent pas à la surface de la cicatricule } on peut en poursuivre la trace assez avant dans la 'substance de l'écorce par des tranches transversales dirigées dans ce sens. Les linéaments qui ollrent, sur les tranches du Rhizome des fougères, des configurations si bizarres, et qui ont fait donner, à l'une de nos espèces indigènes, Tépithète d'‘aquilina , c'est-à-dire Pleris dont la racine offre la figure au trait d'un aigle, ces linéaments ne tiennent pas à d'autres causes de structure que les linéaments de l'écusson du Jugions f etc.

Ce sont les groupes de vaisseaux générateurs des vaisseaux du pétiole, dont on suit la trace assez avant dans l'épaisseur du tronc souterrain; ce sont les cicatricules des feuilles , les seuls organes aériens de ces plantes dans nos climats [1]. C'est à ce même ordre de circonstances que sont dues les empreintes ligueuses, qui forment un chapelet, sur la tranche d'une lige d'orchis , prise dans le voisinage du tubercule (pl. 35, fig. 12, «, 1032. STIPCLIS ET CAIffB DE LA FEDILLB. A la base du pétiole , on rencontre assez

[t] On a donné au fouithi;e det fbu;*ères le nom de frondt , parce que, d'après lot idées do(^maUqnes qui dominaient dans le principe des éludca phjftioio({iquet , un of^ane ausccptibic de $e couvrir d*or|;anea reproducteur» ne saurait être une feuille. Pour nous, le mot de frondt n’aurait pa» d'autre »i- {;nifii'Biion que celui de feuille dont le» cellules épidermique», le» »lomatcs, s'or|*ani»eflt en or0ane» reproducteur», en ovaire», comme noua avon» vu les ova'ire» »*orgaai»er en polIcn(4i5) dooilea $Uy~

souvent deux oreillettes plus on moins membraneuses , opposées et séparées entre elles par la substance du pétiole ; ce sont les stipules {sti). Chez certains végétaux, clics durent autant que la feuille; elles sont persistantes (pl. 6, fîg. 9); chez d'autres, elles se détachent d'une manière plus ou moins précoce, longtemps avant la chute des feuilles , elles sont caduques (pl. 11, fig. 8). Chez les uns, elles sont libres, et n'ont d'autre point d'adhérence avec la tige que par leur base; chez d'autres, leur adhérence s'étend assez loin sur le pétiole, qui se trouve ainsi ailé à la base. Ces dernières formes de stipules sont toujours aussi persistantes que le pétiole, car leur vie est en commun. Chez d'autres plantes dont les feuilles sont opposées, les stipules correspondantes des deux feuilles restent soudées entre elles, et l'articulation supporte alors deux folioles, deux stipules (au lieu de quatre), qui croisent les deux feuilles ; le Houblon offre à un de^é supérieur d'organisation ce dernier caractère. Enfin il est d'antres végétaux dont le pétiole, à quelque époque qu'on l'observe^ n'offre jamais 1a moindre trace de stipules; mais alors on est sûr de trouver le pétiole caualiculé dans toute sa longueur, ou au moins vers 1a base.

1033. Par la manière dont nous avons envisagé la question , relativement au rôle et à la structure primitive de ces organes, nous avons réduit les formes qu'ils affectent à n'èlre plus que des modifications d'un phénomène identique , à n'èlre que des modes de déhiscence. En effet, nous avons établi que les stipules étaient dans le principe tellement réunies, qu'elles ne constituaient plus qu'une enveloppe im-

malet aootde» iDodificatioDt. Ainsi ce sont de vraies feuilles, tanlèt simple», Uniôt composées (6S), tantôt déromposées (69), des liges qui ont avorté par l'une de leurs faces, par un segment de leurs loges circulaires, et qui en général , sont, de ce cêlc, canaliculées. Leur tronc reste caché sous terre dans nos climats ; il s’élève vers les cieux dans les climats qui activent la végétation ; et le port de la fougère ov diffère plus alors de celui des palmiers.

Digili/cd Dv Gi>oglc

DE LA FEUILLE, DE

perforée , recelant dans son sein les germes des développements qui doivent continurrla tige.

A cette époque , que l'on ne saurait étudier qu’i l'aide des verres grossissants , leurs parois sont épaisses .verdltres, en- 6n aussi richement organisées qu'un péricarpe ; et leur sommet offre fréquemmentun prolongement stigmatique (pl. 34, 6g. 10 sg) , dont l'analogie avec le vrai stigmate ne saurait être démentie par aucune série d'observations. Cette portion stigmatique se fane et durcit en onglet de très-bonne heure ; pour la distinguer des stigmates des ovaires caduques , nous l'avons désignée sous le nom de stigmalule (tg), diminutif des vrais stigmates. Que si on coupe toutes les jeunes feuilles de la tige , alors que le bourgeon supérieur ou axillaire en est encore i son début , il se fane, et tout espoir de développement ultérieur est perdu ; il ne grossit plus. Que si, au contraire, on abandonne la végétation qui l'enveloppe à son cours naturel, le bourgeon parvient aune certaine dimension, et s'il n'est pas destiné à germer la même année , son péricarpe , épuisé de ses sucs , se dessèche comme le test d’une graine; le bourgeon passe l'hiver protégé par son enveloppe cornée ; et quand la nouvelle sève le sollicite i la germination , son péricarpe s’ouvre en deux ou plusieurs valves caduques db la plus grande régularité, qui se détachent au moindre choc, comme des organes de rebut. Que si, enhn , le bourgeon est annuel , les valves qui lui servent d’enveloppe péricarpienne s'émacient en s'étendant ; elles cèdent et se rompent ; elles se fendent régulièrement , soit au sommet , soit sur un , soit sur deux cètés , et persistent plus ou moins longtemps , comme une enveloppe scariense , autour de la végétation qui a pris naissance dans leur sein. Si donc le bourgeon est un ovaire.

[l] Il etc des analogies qui porteni leur èvideoce dans leur simple énonciation t elles sont adoptées aussitél qu'imllquées. C'est ce qui est arrivé à l'égard de l'organe slipulaire des Polygonées; il nous suffit, en 1937, d'énoncer la com|jlète analogie do

les stipules en sont les maires ; et leur nombre et leurs formes ne tiennent qu’à des accidents de déhiscence (109). Chez le Houblon , la déhiscence a lieu en deux ▼alves; chez les Géranium y en quatre; chez la Rose , en deux ; chez les Poly^ro^ nées, la déhiscence est apiculaire , et les stipules restent comme un large fourreau , comme une xasle fisiine , en forme de corolle, chez le Rheum [1]; elle est apiculaire, en (générai, chez les graminées; mais dans cette famille le pétiole ne se sépare pas des stipules, il en forme la ner- ▼urc médiane, el cette réunion constitue la forme que les premiers observateurs ont désignée sous le nom de ga(ne;%\ on trouve celte gaine généralement fendue parla face antérieure , c’est que l’entrenœud, par son accroissement eu diamètre, l'a distendue de manière à vaincre la résistance de ses parois. Dans le Melianthns majorj la déhiscence est tinivalve , et les stipules continuent leur végétation, comme la gaine des graminées, ayant à leur base, au lieu de le porter à leur sommet, leur organe foliacé. Mais aussi , chez les graminées, la gaine est munie d’une nervure médiane , tandia que , chez le Melianthus, la gaine ouverte par-devant est binerviée, et sa nervure médiane manque , parce quVlle s’est développée, dès la base, en forme d’un pétiole cylindrique , surmonté d’une expansion foliacée décomposée (69). La déhiscence de VAcer pensylvanicum traduit la nouvelle théorie de la manière la plus carieuse; les deux valves de son bourgeon sont coriaces, rouges, milriformes et accolées face à face, exactement comme les valves de certains fruits hiloculaires, exactement comme les deux grandes valves du calice du Davilta ; elles s’écartent ensuite l’une de l’autre sans tomber, pour laisser passer deux follicules herbacés, tyonerviés sur leur surface, qui croisent les valves, et qui arrivent à

cet orgsne et de celui det Mêlianthut , svee les stipule* de toutes IcsNutrcs plantes, pour faire passer cette idée dans toutes les compiliilions botaniques. {BitUetin un'wertet det tciencet et de l'mdu*(ne^ section, p.3;i,n» )

STRÜCTDRE KT DÉVELOPPEMENT

des dimensions cinq fois plus grandes qu'elles. Sur le Noyer, les vaU’es, tout aussi coriaces, n'arriTent jamais à des formes aussi saillantes; mais elles sont parfaitement distinctes, et imitent les deux valves de la noix. Le bourgeon de VAtnus communis s'épanouit en trois vaU Tes, qui, en se rejetant en arrière, of* frent l'image d'un calice de Liliacées.

10S4. Nous avons déjà, dans l'un de DOS théorèmes , établi les rapports de la gaine et du limbe de la feuille des gra> minées; nous avons dit que la formation du limbe est postérieure à celle de la gaine; que souvent, et surtout sur les articulations supérieures , le limbe se dé> veloppe très'tard; sur les gaines des ar* ticulations inférieures , il se développe faiblement; sa plus forte végétation a lieu sur la portion médiane du cbaume; or, que serait une gaine de graminées (pl. IS, hj. S tfg) sans limbe (Itn)? un simple foU licule (iW., fig. 7), une paillette ou une glume non aristée (pl. 19, fig. S). Car l'arèle des paillettes est l'analogue du limbe des feuilles , et le limbe des feuilles du Festuca hclerophylla n'olTre pas de grandes diiféreoccs avec l'aréte d'une certaine dimension, avec l'arèle des 49/iy7a. Or, à la base et au sommet du chaume, à la sortie du bourgeon de la graine, et à l'approche des nouveaux bourgeons qui vont se former en graines , la feuille tend à se passer de limbe; elle tend à rester follicule, gaine fendue par-devaut. Nous allons retrouver le même phénomène sur les végétaux à qui la classirication assigne un rang siipérienr, et nous aurons par là ramené à im même type des formes qui semblaient indiquer des organes dilTérents.

1Ü25. roLLicuLÉS DES socaoEONs. Lors* qu'aux rayons du soleil printanier Icbour* geon s'épanouit, les premières eipansions foliacées qui se déroulent sont entières, d'une structure fort simple , synner* viées (65, ô8°) comme les pailletles des graminées et des cypéracées ; celles dont le sommet est resté pendant l'hiver au contact de l'atmosphère. olTront toute celte portion colorée , écailleuse , cassante ; et elles ne prennent quelque développement,

que par la portion abritée, qui a consnrvé ses caractères herbacés. Dans l'aisseUe d'aucun de ces organes à demi paralysés, on ne trouve jamais de bourgeon, et ils ne laissent, sur la tige, d'autres traces de leur apparition qn'une cicatricule (1019). Mais il n'en est pas de même des expansions foliacées qui ont été abritées par les précédentes ; celles-ci sont susceptibles de prendre un développement prononcé, sur»

tout par leur portion supérieore. Les premières ne font que s'allonger, sans altérer la simplicité de leur forme primitive ; elles se voûtent seulement au sommet, oû convergent leurs nervures; elles possèdent alors tous les caractères des feuilles réduites des mooocotyléüones. Celles-ci sont caduques comme les précédentes, et ne recèlent non plus aucun bourgeon dans leur aisselle ; mais après quelques articulations, on les voit se munir, a leur aommel, d'un rudiment d'organe foliacé, qui montre déjà la forme générale du limbe de la feuille caractéristique de l'espèce. Ce rudiment part de la nervure nédiaoe de l'organe, qui, ou bien continne à végéter d'une seule pièce, avec une lacune membraneuse sur le milieu de son prolongement(S11),ou bien se divise en deux por* tiens, en deux oreillettes membraneuses, du milieu desquelles part le petit limbe de la feuille, qui est inséré au bout de la nervure médiane. Le follicule passe ainsi, par des gradations non interrompues, au caractère de la feuille; sa nervure médiane donne naissance au limbe, et s'allonge ellemême en pétiole; ses deux moitiés, isolées de leur nervure médiane, subsistent, ou sous forme d'une stipule parinerviée (375), ou sous forme de deux oreillettes latérales, qui sont les vraies stipules desaiileurs. Ainsi à mesure qu'on descend vers l'origine du bourgeon , on voit le limbe et le pétiole se réduire, pour finir par se con fondre entièrement avec la substance de la nervure médiane du follicule, qui, sous cette forme, conserve son intégrité parfaite. Plus, au contraire, on s'éloigne du bourgeon en remontant, plus le fullictilc perd de son importance , de sa durée, de ses dimensions, en sacrifiant sa

SE LA FEUILLE, DE

nerTore médiane au dt-reloppcmeot presque indéfini du limbe foliacé.

1026. Mais, dès que ce limbe commence i poindre, on est presque sûr de trouver un bonrf'con dans l'aisselle du follicule. Rappelons-nous ce que nous avons déjà en l’occasion d'établir (564), que le limbe développé de la feuille est l'analogue de l’anthère qui féconde. Ce rapprochement est une démonstration.

1027. Eieotèt la révolution du développement ajtprochede son terme ; le pétiole, et pois le limbe,"'commencent et continuent gradnellement, d’articulation en articulation, à se raccourcir, et ils en reviennent à leurs premières proportions , pour finir par passer dans la substance de la nervure médiane des stipules ; dès ce moment, à la place des feniltes, nous avons de nouveau des folficnles, mais des follicules qui , ayant mfiri au soleil, ont pris une consistance herbacée, dont les nervures qui tendent à se simplifier sont fortes et saillantes;notre follicule , par sa forme, reste feuille par son élaboration, et il est susceptible de féconder le bourgeon, latent dans

• son aisselle. Plus on avance , et plus le bourgeon de ces follicules vise à revêtir la forme florale; en sorte que la formation des follicules est un signe constant que la tige te prépare à te terminer organiquement {79), Les feuilles complètes fécondent les bourgeons à feuilles ; les follicules, les bourgeons à fleurs; et la tige finit, comme elle avait commencé, par un emboîtement de follicules; elle en est revenue, ponr ainsi dire, en suivant un cercle, à son point de départ.

10S8. Lee bourgeons des Érables et de PHippocatlane sont très-propret à ce genre de démonstration. Dans le bourgeon de VÆsculus macroslachjra , la cinquième paire de follicules offre déjà au sommet de la nervure médiane, et dans l'échancrure de deux petites stipules , un rudiment de feuille ; sur la sixième paire, ce rudiment a déjà aequis sept divisions, qni représentent le limbe de la feuille en miniature, et, plus haut, ce limbe arrive presque à ses dimensions ordinaires. Dans le bourgeon à fleurs de VAcer rubrum, 1a cinquième

paire de follicules, qni est la dernière, porte un rudiment de limbe de trois à cinq lobes. Dans le bourgeon à fleurs du Liquidambar imberbe, c'est le neuvième follicule seul qui est bifide au sommet, et qui porte, dans son échancrure, un rudiment de feuille; plus haut viennent les feuillet palmées, pétiolées, à stipules blanches et caduques. Dans le bourgeon à fleurs du Cerisier (pl. 11, fig. S), les cinq derniers follicules {Jl) se rangent en corolle, et leur limbe , qui part de la nervure médiane, entre les deux oreillettes sUpulaires, s’allonge à mesure que l’organe se trouve placé plus près des pédoncules * floraux qui sortent de leur sein,

1029. Ainsi, la nervure médiane de l'organe, d'abord clos (451), qui, par sa déhiscence, doune lieu à l'apparition des stipules, est l’origine du développement de la feuille ; ee développement parvient à de plus ou moins grandes dimensions, selon que l’organe est placé plus ou moins bas sur la tige. Mais, dans le principe de l’existence du follicule, il est nul à tons les étages, et ta formation est de beaucoup postérieure à celle du follicule clos. Or, nous venons de le suivre , lorsqu’il prend sa direction à l’extérieur; mais ce produit herbacé do la nervure médiane du follicule n'aurait-il pas pu se développer à l’intérieur de l’organe clos, au lieu de se développer à l’extérieur ? D’après tout ce que nous avons exposé sur la filiation des organes vasculaires (631) , l’hypothèse que noos émettons ici rentre dans la catégorie des analogies ; mais alors le limbe et le pétiole se développeraient, recouverts par les deux moitiés du follicnir, qni doivent, „ plut tard, se changer en stipules ; et lorsque le follicule accomplirait sa déhiscence, par la séparation de tes deux moitiés, on trouverait les stipules recouvrant leur jeune feuille, qui ne tarderait pas ensuite

à te rejeter en arrière, pour aller élaborer librement la lumière et l’air, et combiner la chaleur et l’humidité par ses deux faces opposées et différemment animées,

1030. Or, c’est là la disposition qu'on observe , entre autres plantes, sur les Amenlacées.Chei les BeUUa,\e* Corjlus,

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STRUCTURE ET DÉ\'ELOPPEMENT

]e$ CarpinuSf les deux stipules lar(’es et I colorées sont superposées sur le dos de la feuille, qui part de U base de la fissure, « et la recouvrent en entier en se recou> ^ranl Puiie Paulro.

103l.flnconséquence, stipules,

restant soudées au pied du pétiole oii du limbe sessile, qui part, à une plus ou moins (grande hauteur, de ta nervure médiane, forment la gaine , que Ton retrouve, avec ses caractères essentiels, autour des articulations des Graminées, des Polygonées, des Ombcilirères , etc.

'1032. Les deux stipules, gardant dans * leur substance leur nervure médiane, et ne la fournissant pas au développement du pétiole de la feuille, forment le follicule des locustes de Graminées, des épis de Véroniques et de Plantaginées , dos chatons d'Amentacéos , et onfiii de toutes les inflorescences; c'est ta feuille réduite a sa plus simple expression , tout en conservant ses fonctions spéciales; c'est la feuille conservant , pendant toute la durée de son développement, la simplicité des formes que toute feuille possède dans la prefoliation gemmaire (ôOI).

1033. Les deux stipules, avant leur déhiscence, composant Penveloppe du bourgeon, il s'ensuit que le limbe qui se développe au-dchors en est Tétamine hypogyne ou épigyne (158) ; lorsqu'il se développe au-dedans, il représente l'étamine insérée sur la corolle.

1034. rouoLE. Par ses caractères extérieurs, la foliole ne se distingue nullement de la feuille proprement dite. Elle est sessile ou péliolée, simple ou découpée, possédant comme elle deux lobes, en général symétriques, une nervure médiane qui la creuse en carène , et sert de charnière à ses deux moitiés. Soient, par exemple, les trois folioles de XOxalis corniculnta (pl. 8, fig. 66), dont nous avons représenté, au grossissement de 10 fuis, les points d'insertion (pl. 39, fig. 13). Chacune de ces folioles prise en détail est une feuille ; elle a un pétiole {») dont l'analogie avec les bulbes est frappante ; le limbe (y?J se dédouble de la même manière que sur la feuille bulbeuse de la tulipe (y* pl. 28,

fig. 6). La surface chagrinée et fortement colorée de cette bulbe réduite {») indique en elle uae élaboration spéciale et distincte de celle du limbe. Son insertion a*« lieu sur une sommité articulaire du pétiole, sur un centre d'organisation. Mais tous ces éléments d'un développement ultérieur se sont arrêtés f^ute d'une impulsion favora|>le ; la tigellc <^ui les supporte, n'ayant pas complété le cercle de ses loges, est restée à l'état de pétiole canaliculé (1009) , et sa. sommité, impuissante ou non fécondée, s'est refusée à toute autre reproduction ; ses trois expansions foliacées, qui auraient pris la dénomination de feuilles, si la sommité du pétiole leur avait offert un organe à féconder, pour continuer la tige, prennent celle de Jolioles, de feuilles stériles et sans bourgeons, au sommet de la tige incomplète; mais, organes fécondants et organes restant indt* fininieiit vierges, elles conserveront Tirritabilité (58) qui caractérise l'étamine avant son liyménée, et que l’acte de la fécondation seule est capable d'amortir; tJo là vient que la feuille caulinaire, la fetiilla à bourgeon axillaire n'est pas irrilable.

1055. Dans les autres feuilles décomposées (69) en un plus grand nombre de folioles, la structure de cellcs-ci est identique ; leur irritabilité est aussi grande , à part la terminale ; elles sont toutes disposées sur les deux cotés opposés de leur pétiole immédiat, comme les deux lobes d'une feuille entière sont placés cliacnn d'un cèle de la nervure médiane* Jamais on ne les voit suivre autour de leur pétiole la disposition qu'übscrveullcs feuilles véritables autour delà tige; car, ainsique nous l'avons dit, la tige spéciale des folioles est une tige incomplète, sur une plus ou moins grande portion de sa circonférence.

1050. Les feuiliesdécomposées ne naissent pas toutes développées; elles grandissent comme les tiges, et en suivant U même marche qu'elles; c'est-à-dire que les organes inférieurs donnent naissance on protection aux organes supérieurs, et qu'ainni les inférieurs sont, en général, toujours plus développés que les supé-

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DE LA FEUILLE, DE

rieurs, mais que le développement général est îndénni; au8»i, au sommet de tous les pétioles à folioles en nombre pair, trouve-t-on toujours un germe de nouveaux développements, un bourgeon encore dans scs langes, comme au sommet I ou au cŒur de toutes les liges.

1037. La feuille entière, et chaque fo**. liole en particulier, ne sont autre chose que des feuilles décomposées à leur tour, dont tontes les folioles {bhbbbb pl. 9, fjg. 16) ,#mprîsunnées sous la même enveloppe épidermi^e (a), se sont agglutinées entre elles en larges cellules internes; et le développement de la feuille entière a également lieu, comme celui de la tige, indéfinimeot par le sommet; c'est-à-dire que la feuille grandit en largeur par l'accroissement des cellules {b) inférieures, et en longueur par l'apparition vers son sommet de nouvelles cellules {b) supérieures. Chaque cellule {b) croît de la même manière que la feuille entière. Ainsi le nombre des cellules (A) sur la même feuille n'est pas plus coiistniil, mais il est, au contraire, aussi progressif que celui des feuilles sur la longueur d'une tige; il augmente iiidéhniment avec l'âge , et il augmente par le sommet. Cette loi ne reçoit aucun démenti ; car rien ne se développe queparle concours d'un organe développé de même espèce; donc, sur des espèces dont les organes ou les individus ne se déplacent pas, les organes les plus anciens sont inférieurs, les supérieurs sont les plus jeunes.

t038. Le caractère tiré du nombre des cellules b d'une feuille ou d'un organe foliacé, ne saurait donc avoir une valeur spécifique qu'en tenant compte en même temps des dimensions de la fouille; il acquiert une certaine importance sur les organes qui parviennent, en général, aux mêmes dimensions chez tous les individus de la même espèce, sur les pétales, par exemple (564), lorsque la circonscription de chaque cellule {b) a lieu d'une manière nette et précise (pl. 52, fig. 10).

1039. Peut-être les feuilles et les folioles sont-elles dans le cas d'offrir un caractère plus appréciable, par l’ouverlurc

des angles de leurs nervures secondaires cl tertiaires, mesurée à la base de l'organe; car c'est là que le développement est supposé avoir acquis, à une certaine époque, son développement complet. Par, la base de l'organe, nous entendons la portion qui s'insère sur le pétiole ; car la sommité du pétiole est aussi bien la base de la feuille peliée (fig. 13,^1. 7) que celle de 1a ftMiilIe réniforme (fig. 44).

1010. sHACTÊe. II a été surTisamenl démontré (295) que toute nervure de la feuille étant organisée comme la ti|^e,^ la propriété de donner naissance à un rameau, dans une occasion favorable. Lorsque ce fait se présente, l'ordre de foliation s'interrompt tout à coup. Nous avons donné spécialement le nom de bractée à l'organe foliacé, sur la suffacc duquel cette interruption commence , de quelque manière que ce soit. La bractée se rapproche du follicule (1025) par sa forme réduite; elle s'en distingue parce qu'elle ne recèle pas de bourgeon axillaire, mais qu'elle en produit un adventif (547). Dans le Staiiee armeriaj la bractée est florigèrc par sa face extérieure et aux dépens cle l'une deses deux nervures (pl. 50. Cg. 15); dans le tilleul, la bractée est florigère par sa face supérieure et sur le milieu de la longueur de sa nervure médiane.

1011* VRILI.E. Dès qu'un organe tigellairc avorte dans son dévedoppement fu* liacc ou floral, il perd, pour ainsi dire, son équilibre ; un le voit se courber en crosse au sommet, et ensuite se rouler sur luimême en hélice, aussi régulièrement que lo fait la spire dans le sein du cylindre générateur; il prend alors le nom de vaille, câ rbus {ci pl. G, fig. 9) ; les laboureurs l'unt désignée souvent sous le nom de main, h . cause qucscs rameaux s'accrochent, comme I autant de doigts, à tous les corps arrondis qu'ils rencontrent sur leur passage. Ainsi la vrille n'est qu'une forme incomplète d'un organe ordinaire. Chez les Lathjrrus, elle provient de l'avortement de la sommité du pétiole décomposé ; chez la Vigne, elle provient d'un rameau floral; aussi voit-on des grappes qui portent des baies par le bas , cl se tcrmiiieul en vrille par le

SBO STRUCTURE ET DÉVELOPPEMENT

haut ; chez les Passiflores , elle provient de PuD des bour{jeons axillaires (pl. 6, »lig. lOfi); chez les Cucurbitacées, cVstle pétiole entier qui forme la vrille; la 7, pl. 48, représente cet organe h toutes les phases de son développement sur les plantes de cette famille. Chez d'autres plantes, les deux stipules croissent en Trilles; chez d'autres, c'est la nervure médiane de la feuille, qui se prolonge sous cette forme à son sommet. Nous rechercherons les causes du moavemenl qui imprime cette forme à la vrille, dans la ^ troisième partie de cet ouvrage.

1042. fcpiNE uU Piot'AXT. Supposez que la vrille s'arrête dans son développement intérieur, à l'époque ud sa direction est encore droite vers le ciel (pl. 6, fig. 10 c<), que, dans cette altitude, ses tissus dur> cissent et s'ossiflent; la vrille sera une épine. Une épine est un organe tigollaire dont le développement intérieur n'a pas été secondé par le développement extérieur. C'est un emboîtement de cônes internes, dont l'extérieur est reste stérile, tout en prenant sa direction vers le ciel ou U lumière, ce qui en a rendu le sommet aigu. De même que la vrille, l'ÉpircE, aculeus (50) , provient ou de la lige (Prunus nwV/m),ou delà nervure (feuilles du houx), ou des stipules {Zizyphus vutgaris), ou du bourgeon axillaire (C/frwj , ou des

bourgeonsadventifs (BosOj Rubus)\ dans ce dernier cas , elle est l'analogue des poils , et elle n'afTecte aucune place déterminée d'avance par la formule de la disposition des organes de l'espèce. Dans le Genêt (ütex europœus)^ de l'aisselle delà feuille, réduite aux dimensions du follicule, naît un rameau dont tous les organes se ter- Diinent en un piquant , les deux follicules opposés en conservant leur forme un peu

aplatie, et ensuite le bourgeon terminal qui s'allonge en piquant prismatique , accompagné à sa base de deux piquants qui sont les deux bourgeons axillaires dans doux autres stipules. Chez le Berheris j c'est la feuille elle-même qui se transforme en trois piquants, comme par trois folioles ; et le bourgeon axillaire donne seul les véritables feuilles, par ses premiers follicules; dès que l'un de ceux-ci porte un bourgeon axillaire, il se transforme luimême en un triple piquant.

L’anatomie d'un piquant nous y montre les mêmes emboîtenients que dans une plumute cluse, en plus grand nombre â la base , et décroissant vers le sommet.

Sur le Charn J les piquants dont se hérisse la surface de l’culrenœud n’oITroDl pas la moindre différence avec les pièces encore jeunes de chaque verlicille ; ce sont tous des organes simples, cylindriques, creux, et dans l'inlcricur desquels on voit le liquide circuler comme dans te grand entrenœud. Les piquants des autres plantes se changent en ligneux, en même temps que la tige qui les supporte; et alors ils s’en détachent , en général, aussi faci- • tement que la feuille automnale, parce que , pas plus qu'elle , ils n'ont continué à se mcllre en rapport avec les développements intérieurs; ils ont fini par ne plut appartenir qu'à l'écorce , et ils sont refoulés au-dcliors avec elle.

1015. La transformation des divers organes de la plante en piquants, est d'une évidence incontestable pour quiconque oe voudra Jamais perdre de vue la dispOsitioa typique des organes de la plante, surtout si l'on procède à cette étude sur des organes printaniers. Le Genêt (ülex turopœus) réunit, sur chacun de scs bourgeons, la démonstration entière.