l’embrton , CHEZ les graminées

EST ORGANISE COMME ONE AUTlCULATtOX QÜKLCONQI’E DU CHAUMEe

DÉMONSTRATION GÉNÉRALE

365. VT70TBÈ8I. Soit Une articulation d'une tige souterraine de chiendent (pl. 15, fig. 1), et un embryon en germination (pl. 15, fig. 2), dépouillé parla dissec* tioo de la majeure partie de son périsperme (al). Pour que la démonstration soit complète, il faut que nous retrouvions sur celui-ci rigoureusement les mêmes organes, et dans les mêmes dispositions relatives que sur celui-là.

364. DKMOTVSTSATION. Nous avoHS déjà démontré (295) que toutes les fois qu'un bourgeon se développait dans Paissclte d'une feuille de graminée , il apparaissait enveloppé d'une feuille bincrviée qui, en s'ouvrant au sommet, livrait passage aux organes internes. De même, lorsque par la germination la plumule {pm) des graminées se développe, elle apparaît enveloppée de la même feuille parinerviéc (pl. 15, fjg. 2 sti) qu'elle finit par perforer au sommet , dans le bourgeon caulinaire ou folliculaire (44). Mais la feuille ou paillette parinerviée est adossée contre un pédoncule ou chaume plus ou moins développé, qui s'aplatit, en restant stérile, jusqu'à simuler une paillette (330), ou bien conserve dans sa stérilité la forme et les caractères d'une simple arête (285); pédoncule , tige, arête, ou paillette , dont la partie vasculaire, dont la nervure centrale ou médiane , s'insère entre les deux nervures de la feuille parinerviée. Eh bien! cel organe dévié, cette nervure médiane dédoublée pour ainsi dire , se retrouve, avec ses caractères essentiels de structure, à la place où l'indique l'analogie, dans l'orgaue (cjr) qu'on a désigné sous le nom de cotylédon. Afin de mettre la structure et l'insertion de ce cotylédon en évidence, on doit faire l'observation sur un grain d'avoine dans un état assez avancé de germination; car alors les enveloppes du périsperme qui est en bouillie cèdent plus aisément au scalpel, et il est facile de sortir l'embryon eu entier, et isolé de tout ce qui serait dans le cas de soustraire à la vue ses rapports de position. J.a fîg, 2, pl. 15, le représente à cette époque, conservant encore, à la

base , quelques débris des enveloppes do la graine, pour orienter l'observation. Le cotylédon (^) est évidemment traversé longitudinalement par une grosse nervure médiane, qui correspond à la partie médiane de la feuille parinerviée {sU), A sa base, on remarque une espèce de voûte; c'est là que se logeait la plumule avant d'avoir pris son essor dans les airs.

365. En poussant plus loin la dissection , on a le moyen de se convaincre , que la nervure médiane du cotylédon et les deux nervures de la feuille parinerviée appartiennent au même sysiême d'organes , et que primitivement ils avaient la même origine; on doit se servir, à ce sujet , de l'embryon de maïs , dont le calibre rend la dissection plus facile et l'observation plus distincte. Or si l'on pratique sur cet embryon des coupes transversales, en procédant de la base au sommet, on arrivera à une tranche { pl. 16, fig. 10), sur laquelle les traces des trois nervures, de la nervure médiane («), et des deux nervures latérales (^^), se montrent plongées dans le tissu du cotylédon , et la plumule n'est encore isolée que par sa face antérieure , qui commence déjà à se dessiner par une découpure en croissant (t ).

Mais lorsqu'on arrive à une ou deux tranches plui haut, selon leur épaisseur, on s'aperçoit que la nervure médiane («) est seule restée emprisonnée dans la substance épaisse du cotylédon (pl. 16, fig. 11 ), cl que les deux nervures latérales sont passées dans l'étui externe de la plumulc (/9/3), qui alors se trouve isolée dans toute sa circonférence, de la substance du cotylédon. La communauté d'origine et la séparation des trois nervures, de la médiane qui passe dans le cotylédon , des deux latérales qui passent dans la feuille parinerviéc, ne sauraient être mises dans un plus beau jour.

366. En conséquence , ainsi que sur les articulations caulinaires(pl. 15, fîg. 1), ou folliculaires ( iùid. , fîg. 3 ) le cotylédon et la feuille parinerviée de la plumtile apparlîennent an même système d'organes , et forment , malgré leur séparation

90 DÉMONSTRATION GÉNéRALR.

ultérieure y une unité organique ; le coty* léüon n'est qu'une déviation de la nervure médiane, et, sans cette déviation, la prèroière feuille du bourgeon de U graine eût été toiparinerviée , cooiine celles qui sortent de sa gaine (Hg. 3 pm)* Nous venons donc de retrouver, dans Pembryon des graminées, les deux organes princi* paux du bourgeon caulinaire : la feuille parinerviée, ou première feuille du bourgeon , et sa nervure médiane , qui , chez l'embryon, se trouvant emprisonnée dans un milieu destiné à la fermentation nutritive y et soustraite par conséquent , dès le principe de sa formation, aux iutluences de l'atmosphère , sans lesquelles il ne peut s'établir aucune végétation, reste k l'état d'organe de nutrition , et tombe, au lieu de passer à l'étnl d'organe de développement , une fois qu'elle a sufB , sous forme de cotylédon, à cette première phase de sa destination organique [1].

567. Mais dans l'acte de U germination il surgit un nouvel organe dont il s'agit de retrouver l'analogue dans le bourgeon caulinaire : c'est un cdne accolé, par sa base , h ta base du cûne de la plumule, et qui croit, au moins peodantquelque temps, en sens inverse d'elle. Les botanistes l'avaient nommé RADicoLODK (rd pl. 15, fjg 3). Par une coupe longitudinale de l'embryon de maïs (pi. 16, fig. 8), on met en évidence l'analogie de striiclure de la plumule {put) et de celle radiculode {rd). Ces deux organes se dessipcnl ainsi , comme deux emboîtements de cônes opposés bout à bout, et réuuis par leur base, au moyen d'une articulation (/lo), qui leur est commune. Ces deux cdqes jouissent d'une organisation tellement identique, que si Ton renversait l'cmbryou pour l'observer dans cet état, on serait exposé à prendre le cône descendant, le eûne générateur delà tige

[ I J 11 M faudrait pa» oraira capeodaQi qtia l« colylëdoR oe preqnc aucun accroiMCment appréciable pendant l’acte de la germinalion; H croU, au contraire , de loDte ia quantité «le péritperme qui te tlécMnpo»c et qu'il temble déplacer Si l'on coupe ! oblu^uemenl le périipcrme, à U hauteur do ce oo- I tyiéiloo , et tant iuterewer par colle coupe la »ub- |

aérienne {caudex asce^dens)^ pour le eûne générateur de la tige ■oulerraiD6| de Ip racine {enudex dcscen4*^ns),

308, Eh bien ! cet eiuboUement de cûoes descendants ne manque pas k l'analogie du bourgeon caulinaire. Par upc coupe longitudinale d'une articulation caulinaire, on le met en évidence, comme nous venons de le faire à l'égqrd dp l'embryon j seulement, sur l'articulation caulinaire, il reste emprisonné dans le tissu de l'articulation, tandis que la germioation le fait saillir au-deliors de la graine. Mais c'est lè une différence accidentelle dont nouq donnerons la raison plus tardj ce qui nous importe, à cp point oû ep est arrivée la démonstration , c'est d'avoir constaté l'existence de l'organe descendant daus chaque articulation caulinaire. Or, on le rencontre non-seulement dans les articulations caulinaires des gramens, ainsique Je démontrent la iig. 1, pi. 15, et la fîg. 4, pl. 10, qui représentent la coupe longitudinale d'une tige de maïs Irésqeuae, mais encore sur les articulations d'un certaîq calibre de la panicule des graminées, ainsi qu'on le voit sur la fig. 5, pl. 10 (r#/), qui appartient au Meltca a^uatica {Poa açuattea. Lii).). (Jue dis-je! il n'est pas un seul bourgeon, de quelque famille que ce soit, qui ne possède cet organe à un degré plus ou moins compliqué d'organisation, Nous l'avons représenté par une coupe longitudinale (pl. 10, fig. 1) spr une tige d'iris J et par un scmblaule procédé , chacun aura le moyen d'en coustater 1a présence, à la base de tous les bourgeons naissants des plantes dicotylédones.

SCO. Nous venons de remarquer que , dans les bourgeons caulinaires, ce cône radiculaire ne se fait pas jour ap-dehors de l'écorce qui l'enveloppe , et qu'il reste emprisonné à sa place , quand le cône as-

stsnca ()• celui-ci , ^t qu'oa livre à la fervinstien , M)il daoi t'eau , »oil dan» U terre , te» graines aiasâ mulilée», elle» ne laiiiciil pa» que de »c dcvolopper, et le cotylédon ne tarde pa» à «orlir son sommet audettuadn la «urface amputée du périspermej mata arrivé i une certaine longueur, il æ sphacèle et disparaît.

Digiti C'.ooslt

DÉMONSmTlQN GÉNÉ&ALE.

Cendant «e développe, tandis que dans les graines des graminées, au moins, les deux cônes ascendant et descendant surgissent à la fois au'dehors, différence qui, au premier coup d'œi), pourrait paraître d'une certaine importauce^ mais robjeclion diminue de valeur quand on pense qu'il n'en est pas de toutes les graines de graminées comine des céréales , et que, elles quelques-unes, c|iez le maïs, par exempU (pl. 18 , fig. 4 ^r), la radiculode, en général, ne prend aucun accroissement nouveau pendant l'acte de la germina*

tîüD.

370. Enfin la réponse péremptoire à la difTicuUé s'obtient par une dissection plus délicate, à laquelle nous n'eniprunleroiis ici que quelques détails indispensables, renvoyant leoumération des autres résultats aux ibéorémes suivants.

pn serait tenté de croire que le cône descendant qui , pendant l'acte Je la germination des j^we/ia ou autres céréales, s'élance au-dehors, eu ipéme temps que le cône ascendant, est destiné à continuer son développement sous forme de racine.

Ce serait une erreur. La première enveloppe, eu effet, iie larde pas à s'arrêter dans marche, et bientôt on voit la vraie racine se faire jour à travers ses parois, par une fento trèS'Visible , par un déchirement irrégulier I1](pl- 13, fig. 2 rc). Si l'on suit la racine jusqu'à son insertion , on s'assure qu'elje part directement de rarticulatioQ commune aux deux cônes (3C7j ascendant et descendant.

Mais dans l'espace compris entre l'emboiteoienl esteroc et l'emboitement plus interne , s'il vient à se développer une autre racine, on s'assure qu'elle prend sou point d'insertion sur et entre les mêmes organes \ et bientôt tous les emboîtements düunent lieu à des développements radiculaire» j on a des verliciles radiculaires qui tienfieat visiblement à un plateau, quand les emboîtements de la radiculode

[i] La ptsco de ostte fente varie lelon la postlion de 1% graine. Elle eU toigQur* oppo»ée à la perlian qui est ca codUcI iouaciUal avec U lumière, à causa

Ot

se sont oblitérés, et ce plateau est la portion inférieure de l'articulation comoiuno aux deux cônes. Ou a ainsi l'analogue de la panicule , d'une manière encore plus pittoresque que parla base du maïs, dont nous nous sommes occupés plus haut (343} j pitisqu'ici chaque cinbullemeut du cône représente 1a feuille dont la racine serait le bourgeon axillaire (333).

371. De même que nous l'avons fait observer à l'égard du système radiculaire ad ventif des art iculationscaulinaires(â45), chacune des racines primitives s'insère sur un organe vasculaire j et comme, à celte époque, le seul organe vasculaire est l'organe principal , réltii central de la tigclle, ou voit les racines prendre leur point de départ sur cette ligelle même. Ainsi les figures 3 et 0 de la pl. 18 montrent, par deux coupes longitudinales, les racines {rd) traversant le tissu cellulaire externe (^), et arrivant à la tigelle centrale («), dont le chaume {cl) est la continuation; cet ordre déracinés appartient à l'articulation supérieure à la graine de maïs, et ces deux figures sout une coupe longitudinale de 1a graine (fig. 4 gr); mais les racines, soit supérieures soit inférieures , ne s'insèrent pas autrement.

573. cortcccsioN. Nous avons retrouvé dans te bourgeon embryonnaire (pl. 15, fig. 3), l'analogue du chaume, de la feuille parinerviée, de la gemme ou bourgeon d'une articulation caulinaîre {il/id., fig. 3) (3G3). D'un autre côté, hous avons retrouvé dans chaque articulation caiilinaire l'analogue de la radiculode (rc) de rembyrou (308). U nous reste , pour compléter l'identité des deux systèmes de repruducliüii, à retrouver enfin, dans le bourgeon embryonnaire, l'analogue de la feuille de l'articulation caulinaîre {Jl fig. 1) dans l'aisseltc de laquelle naît le bourgeon (g). Mais cette démonstration devant être obtenue à l'aide de quelques théorèqies pré-

qtis toote rt«ine »e ilirige nslurelleoteat vers le oMê de l'ombre.

n DÉMONSTRATION GÉNÉRALE.

liminaires, dont elle sera la conséquence immédiale, nous nVnonceroiis ici que le résuUal qui est : que l'analogue de cette feuille est une des enveloppes péricarpiennés (107) de l'embryon. Ce résultat acliè> vera de rendre rigoureuse ridentilé de ces organes, si disparates en apparence.

575. UNE ÀBTICULÀTION CAULIKAIRE (ftO) h'est pas un diaphragme tellement mince,

QUE DEUX ORGANES QUI APPARTIENNENT A SON SYSTEME NB SEMBLENT, DANS CERTAINS CAS EXCEPTIONNELS, ETRE SEPARES ENTRE EUX PAR UN ASSEE GRAND INTERVALLE.

574. arpoTBÈSE. Soit la fîg. 4, pi. 18, représentant la germination du maïs ^ la feuille parinerviée {ne 3), qui, ainsi que nous l'avons démontré, appartient au même système que le cotylédon , lequel reste emprisonné dans les enveloppes de la graine (gr) , semble en être pourtant séparé par tout un entrenoeud («, d). Cet entrenœud n'est , au contraire , que le développement insolite de la même articulation.

375. DEMONSTRATION, üoe articulation, à l'époque de son développement complet , offre en général à l'œil nu une organisation assez complexe. La figure 5 , pl. 10 , qui représente l'articulation {no) tüa Poa aquatica (3B8), et surtout la fîg. 3 de la même planche, qui repré sente les articulations {no) de maïs, n'annoncent pas une structure simple. Par la macération plus ou moins prolongée dans l'eau d'une portion de tige de maïs, on met ànu l'inextricable feutre de vaisseaux qui composent la charpente d'une articulation , laquelle , alors que le tissu cellulaire était dans toute sou intégrité , avait l'apparence d'un simple diaphragme*

376. Or, nous avons établi (373) que le bourgeon (g) et le chaume qui lui est adossé(pl. 15, fig.1 1/), tiraient leur origine de la même articulation; cependant, en général, la portion de l'articulation qui corrcspuDÜàta base du chaume (c/), s'accroît

en diamètre beaucoup plur que la portion de la même articulation, qui correspond à la base du bourgeon (g). Mais on trouve aussi des cas contraires, où la nervure médiane de la feuille parinerviée, au lieu de se développer en chaume, reste stationnaire, pendant que le bourgeon continue la tige, et que sa base occupe le diamètre qu'aurait occupé le chaume, s'il s'était développé comme à l'ordinaire. Il paraîtra sans doute évident que l'inégalité de cet accroissement prendrait tout aussi bien la direction longitudinale, que la direction transversale , sans la moindre anomalie.

377. C'est ce qui arrive à la première articulation de la tigelle du maïs , c'està-dire à l'articulation commune au système ascendant et au système descendant; car, ainsi que le montre la fîg. 4, pl. 18, la feuille parinerviée (n« 3), dont nous avons vu les deux nervures s'hisérer sur le même point que le cotylédon (365), semble ici avoir tout à coup transplanté son point d'insertion en et appartenir par conséquenlà uue articulation séparée, de l'articulation primitive, par tout un entrenœud (^yif «). Or le raisonnement et l'anatomie directe nous apprennent que cet entrenœud n'est qu'apparent.

t** Le raisonnement: parce c[ue les points d'insertion ne se transplantent pas ainsi dan* le règne organique. L'insertion est un caractère invariable; l'apparence qui serait dans le cas de se manifester pins tard ne saurait jamais entrer en balance avec celte primitive réalité. Ensuite, il ne faudrait pas conclure que les deux nervures de la feuille parinerviée ne prennent leur origiue qu'à l'articulation de ce qu'on voit qu'elles ne commencent à se montrer qu'à la hauteur de cette tranche; car, plongées dans la substance d'un tissu cellulaire compacte, les nervures ne sont jamais aussi visibles que dans la substance d'une feuille jeune, dont l'épaisseur mince et étiolée contribue « les rendre saillantes. Ainsi, les deux nervures latérales de la feuille parinerviée, saillantes jusqu'au point où cette feuille commence à s'isoler, peuvent disparaître , et semblent ne plus exister, en s'enfonçant dans le tissu cel-

DÉMONSTRATION GÉNÉRALE. ÔS

lolaire de la tigelle qui supporte la feuille parinerTiée.

L'anatomie: par des sections transversales pratiquées successivement de bas en haut, on s'assure que, depuis le cotylédon jusqu'à la hauteur t de la tigelle , il n'existe d'autre articulation génératrice de chaume que l'articulation aucun point inférieur à celui-ci n'offre les caractères quelconques d'une articulation; les organes destinés à la continuation de la tige n'apparaissent qu'en o'; plus bas, et jusqu'au cotylédon, on ne rencontre qu'un ctui médullaire. Les rondelles y, dV i (pl. 1 , fig 18) sont prises sur les points successifs, marqués des mêmes lettres, de la tigelle représentée par lafig. \ de la même planche. Ainsi, en «, deux étuis, l'un vasculaire et interne , et l'autre cellulaire externe; dans i'étui interne, la place des deux nervures de la feuille parinerviée est possible ; ce qui sufGt à l'observation qui en a constaté 1365) , à un âge moins avancé, l'insertion plus bas. En l'articulation future donne déjà des signes de sa présence, et met déjà en évidence une tendance à la gemmation, et des traces des deux nervures de la feuille parinerviée (ne). En y , la gemmation se complique ; les articulations futures semblent se presser dans ce noeud vital ; la trace de la parité (ne) ne s'efface pas ; cette coupe transversale offre le plan de l'édifice futur. En c/*, dont nous donnons trois coupes successives , le premier bourgeon est formé (^); le chaume, envahissant tout le développement diamétral, a refoulé cet embryon gemmaire dans une rainure basilaire; sur ces trois coupes apparaissent les deux nervures de la feuille parinerviée, mais à une distance telle l'une de l'autre, que leur insertion a dû avoir lieu à un point quelconque, bien inférieur à cette articulation. En r, ces deux nervures que l'on voit passer en de l'emboîtement central vers le bord de l'emboîtement externe, en », dis-je, ces deux nervures (ne) apparaissent tout à fait plongées dans la substance de l'emboîtement externe, qui se trouve être précisément la fenille parinerviée.

378. En conséquence, les deut nervures de la feuille parinerviée prennent naissance plus bas que leur point d'insertion apparent d'un autre côté, dans le principe de 1a formation , nous avons constaté que ces deux nervures prenaient naissance sur le même organe que le cotylédon qui est l'analogue du chaume; donc, l'entrenœud apparent qui s'étend de la graine en c^, n'est que le développement en longueur de la portion d'articulation qui correspond au bourgeon que recèle la feuille parinerviée.

370. cosotLAiRB. Ce que nous venons d'établir, dans ce théorème, s'applique également à la stipulation des pétioles.

Ainsi, les stipules qui , en général , apparaissent insérées, l'une d’un cûté et l'autre de l'autre , sur le pétiole dans l'aisselle duquel se trouve le bourgeon; ces deux stipules, dis-je, accompagnent, chez le platane , la tigelle du bourgeon, comme par un fourreau adhérent, et s'étalent en une collerette bi-auriculée , à une assez grande distance de l'insertion de leur pétiole commun sur la tige.

380. L*KUBBTOIf TIENT VASCÜLAIBXHZIfT A LOBCANS QOI l'eNVELOPPE, DE LA MEMB MANliRB QUE CETTE ENVELOPPE TIENT A

l'enveloppe PLDS externe , ET QUE CELLE- CI TIENT AUX PAROIS DU PERICARPE (107),

381. DÉMONSTRATION. La pOSltioH dc l'embryon au sein Je la graine est tellement invariable dans chaque genre, qu'avant d'ouvrir ses enveloppes on peut en assigner la place et la direction, sans s'exposer à la moindre méprise , une fois qu'un a eu l'occasion de disséquer une seule graine de l'individiisoumisà l'observation; jamaison nevoitlaradiculc prendre la place des cotylédons , ni les cotylédons changer leur direction ou leur parallélisme. Or, si l'embryon était un organe improvisé par la fécondation, un germe importé par la fécondation et déposé dans la gelée nutritive de l'albumen, comme la

DÉMONSTRAtlON GÉNÉRALE.

larre de l’abeille dan* le couvain inorfjanisé qui r été de*liné à lui servir de berceau et de pâture ; ai enfin , dès Tinstant de son apparition dans Povule , U se trou- Tait libre et flottant au sein d'un mucilage liquide, U est évident que la position de cet organe et la direction des diverses parties qui le composent , seraient aussi variables, sur la mi^me espèce, que peuvent Pétre les accidents qui déterminent Un déplacement.

382, Prenons pour exemple U germination de lagraineetPincubationdePœuf:

la graine {gr) qui, dans le fruit de la même espèce , conserve une direction aussi invariable que Pœiif animal attaché I son ovaire, une fois détachée du placenta , une fois lancée hors de la loge maternelle , prend toutes les posltious imaginables, en tombant dans Peau ou dans la terre , dans le milieu enfin de la germination. L'œuf animal, même alors que PincubatioU a lieu par la gestation, alors qu'il ne quitte l'ovaire que pour se développer Sur une dépendance de Porgane femelle, de VulérùSf peut s'attacher à la surface nutritive indistinctement par tous les points de sa circonférence; mais , ce qui achève de compléter Panalogie, l'embryon que cet œuf recèle ne s'attache à la vésicule , qui lui sert d’enveloppe , qtic par un point invariable de sa périphérie , par Pombllic.

383. 11 faut donc admettre que l'embryon végétal n'est pas plu* libre de sé déplacer, au sein de son périsperme, que Pembryon animal ati sein de son amnios; il faut donc admettre que la constance de *a position est Peflet d'une adhérence organique; que Pembryon tient, dès sa formation, au périsperme, comme le périsperme tient , dès l'origine de sa formation , au testa ; enfin , que Pembryon a aussi sa chataze,

381« Or l'observation directe démontre cette vérité à laquelle amène si rigoureusement Panalogie; car, h la base de Pembryon du Afats (pi. 16, fig, 7 cl 8), on rencontre un tubercule corné â la maturité , qui porte tous les caractères d'une cicalriculé , et qui , à une époque molo*

avancée, ne se sépare du pérîspefiiie qu’en emportant avec lui des traces assez visibles d'uu déchirement ; celte cicatricule est donc la trace d'nn cordon ombilical , fort peu allongé , {cho)»

Chez le* conifères, le cordon ombilical accompagne Pembryon qu’ob extrait du périsperme , en conservant des dimensions considérables (pi. 99, flg. 10, cAo); et il ne faudrait pas objecter que cet organe (cAo) est du mucilage qui file après Pembryon, en s'attachant h sa surface; la dissection démontrerait Iccontraire, et la graine mûre achèverait la réfutation; car, par une section longitudinale du fruit des conifères, on voit Pembryon s’attacher au périsperme aussi intimement, et presque par une aussi large surface, que le périsperme s'attache au test. La flg. 6, pl. 55, représente Padhérence de PembryoD à la surface interne du périsperme, qui est aussi intime que Padhérence de la chataze au test (flg. 9); la chalaze [ch) n'üffre pas un plus gros calibre que le cordon ombilical(cAo). La dissectiondoune les mêmes résultats sUrtous les fruits des conifères.

Il» THÉORÈME.