LE CANCER DES PLANTES
Nous avons yu, dans les chapitres précédents, que le cancer ne frappait pas seulement les différentes races humaines, mais qu’il existait également
Gusrave Roussy et Maurice Worr.
chez les animaux, aussi bien chez les animaux à sang chaud que chez les animaux à sang froid et même chez les invertébrés.
Fig. 138. — Crown-gall du ricin: néoformation
bénigne refoulant le tissu sain.
(D'après I. Levin et M. Levine).
Des travaux rétents tendent à étendre au delà du règne animal le domaine du cancer et à admettre son existence dans le règne végétal. C’est là une question encore très discutée mais qui, malgré ses imprécisions, mérile de nous arrêter, car elle est fort peu connue du monde médical.
L'étude du cancer des plantes a été poursuivie dans différentes directions. On a essayé de greffer aux plantes le cancer humain pour établir l'identité de son origine:
on a tenté de provoquer chez les plantes le cancer par des irritations diverses, à l’exemple des recherches faites chez les animaux; on a étudié enfin histologiquement les excroissances tumorales des végétaux pour comparer leur structure avec celle des tumeurs animales.
Il existe chez les plantes des
‘tumeurs ou mieux des excrois-
sances prolifératives que l’on ob-
serve au niveau des arbres, surtout
des conifères -ou des arbres fruitiers comme le pommier. Mais les arbres qui portent ces tumeurs
continuent à vivre et à croître
sans être gênées par elles ; il s’agit donc là de néoformations comparables aux tumeurs bénignes, et non au cancer. |
S1 les recherches histologiques poursuivies dans l'étude des tumeurs chez les plantes n'ont guère donné de résultats HR ANR à cèux obtenus chez les animaux,
c'est qu'il existe, dans la struc-
ture, des organismes animaux .
et végétaux, des différ ences fondamentales dont il faut tenir compte.
Si l’on peut donc établir des analogies, il n’est pas possible d'identifier les réactions des organismes végétaux à celles des animaux. Tandis que les
d T'es
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organismes animaux possèdent des éléments migrateurs, pourvus de fonctions défensives importantes, rien de tel n'existe chez les végétaux. La plante ne peut répondre aux attaques lésionnelles que par des modifications de son parenchyme, seul élément plastique de ses tissus, C'est pourquoi toutes les réactions
chez les plantes va-
rient de la nécrose'ou
de l’atrophie à l’hyperplasie et au nodule
tumoral, sans que l’on
puisse toujours recon-
naître une spécificité
étiologique à telle ou
telle forme de prolifé-
ration.
Du point de vue qui nous occupe ICI, #eules les proliférations nodulaires tumorales doivent nous arrêter.
Celles-ci peuvent siéger soit à l’intérieur des organes végétaux, soit à leur extérieur; ce sont ces dernières que les botanistes réunissent sous la dénomination commune de « galles ».
On peut trouver les galles des plantes, sur la feuille, $ur la tige, sur le collet ou sur la racine. Partout où elles siègent, elles présentent :
Se
Fig. 159. — Crown-gall de tabac; tumeur complexe Une structure his- formant des feuilles.
tologique commune, (D’après I. Levin et M. Levine).
dans laquelle on re-
connaîtra des éléments corticaux, vasculaires parenchymateux caractéristiques des tissus végétaux, et des aspects différentiels dus à la coordination du tissu libérien et ligneux vis-à-vis l’un de l’autre et vis-à-vis du tissu parenchymateux, ce qui permettra de reconnaitre la partie de la plante où la tumeur a pris son origine.
Les recherches lés plus anciennes datent de 1881 et sont dues à Villemin, de Nancy, qui a étudié les nodules tumoraux du pin d'Alep. Depuis, on en a retrouvé un grand nombre, tels que la tuberculose de l'olivier, la galle de
Gusrave Roussy et Maurice Worr.
la luzerne (Wilson), du chou-rave (Molliard), de la belterave (Jensen) et le crown-gall où galle du collet (E. Smith).
Les galles sont très répandues et on peut les rencontrer sur les arbres fruitiers, les crucifères (broussins et chaudrons des arbres, choux-raves, etc.), sur les composées (marguerites), les géraniacées (pélargonium), les ampélidées et les conifères. |
Dans toutes ces néoformations, on a pu retrouver des agents infectieux dans les espaces intercellulaires ou à l’intérieur même des cellules végétales. Les parasites pénètrent dans la plante, soit à travers des solutions de continuité naturelles (stomates) ou acidentelles (traumatisme; parasites dé blessure), soit à l’aide d’une action diastasique ou d’une corrosion chimique de l’épiderme superficiel des végétaux.
Suivant la nature de ces agents, on distingue : des galles d'insectes, des galles de champignons et des galles de microbes.
La galle d'insectes est une irritation de la feuille, due à l’excrétion d'une ou plusieurs larves d'insectes logées dans des cryptes séparées ou réunies entre elles. Elle est généralement spécifique pour une ‘espèce donnée de plantes. Dès que la larve de l’insecte a atteint sa maturité et prend son essor, la croissance du nodule cesse et la tumeur se sclérose ou se résorbe partiellement. La galle d'insectes, en particulier celle des sympidées, est donc une hyperplasie inflammatoire à structure parfaitement définie. Il s’agit d’une nécrose centrale avec prolifération du parenchyme environnant, comportant une pullulation de petites cellules plus ou moins homogènes et une sclérose périphérique par lignification des couches excentriques.
La seconde forme, la galle de champignons, est d'espèce plus variable et plus irrégulière que celle de la galle d'insectes. Ceci provient de ce qu’elle est due à un parasite mobile, à un mycélium de champignon dont la direction et l’intensité de croissance conditionnent la forme extérieure de la tumeur. D'autre part l'aspect deces tumeurs peut varier suivant l’espèce de champignon dont l’action s'exerce tantôt sur un tissu ligneux, tantôt sur le parenchyme. | à
Toutes les espèces de champignons ont été retrouvées dans ces tumeurs. Parmi les myxomycètes, la plasmodiophora provoque, sur la racine des crucifères, une tumeur molle qui se décompose par infection secondaire : : c’est la hernie des choux. Parmi les siphomycètes, les péronosporées parasitent souvent les végétaux supérieurs, en particulier les solanées, les ampélidées, les crucifères et les composées, ou les végétaux comestibles, comme la pomme de terre, les oignons, les salades et la vigne. Parmi les basidiomycètes, ce sont surtout les wstilaginées et les wrédinées qui causent des ravages parmi les graminées comme le blé, l’avoine, etc. Enfin, dans le groupe des ascomycètes, les sphaeriées et les nectriées produisent des granulations hypertrophiques et de nombreux dégâts sur les arbres fruitiers, : sur le seigle et la vigne.
Toutes ces galles de champignons sont caractérisées histologiquement par une hyperplasie souvent intense du parenchyme de la plante, et l’on y trouve des filaments mycéliens en telle quantité que le nodule tumoral semble quelquefois être formé uniquement par eux.
CANCER DÉS ESPÉCES. — CANCER DES PLANTES. Fasc. V. — 65
La galle des microbes se rapproche encore plus que les précédentes des néoformations hyperplasiques notées dans le règne animal. Lorsque les agents microbiens frappent surtout le système conducteur des plantes, analogue à notre système circulatoire, la plante souffre dans sa nutrition et se flétrit rapidement. Si ces agents siègent plutôt au niveau du feuillet parenchymateux et y exercent une action dissolvante, on observe une destruction de ce tissu, une véritable nécrose analogue aux abcès de la pathologie animale. Si enfin les agents microbiens déterminent des réactions hyperplasiques, on note la formation de proliférations comparables à celles des pséudo-tuméurs inflamnratoires.
Il existe ainsi chez les plantes, des néoformations inflammatoires comparables aux granulomes infectieux de l’homme et des animaux, telles que la tuberculose de l'olivier ou la tuberculose de la betterave due au bacterium beticolum que certains caractères morphologiques rapprochent dùu bacille de Koch.
On peut également observer chez les végétaux des formations hyperplasiques circonscrites que l’on a comparées à tort à des tumeurs bénignes, car elles sont net- | .
tement d’origine parasitaire. . Fig. 140. — Crown-gall; aspect microscopique Parmi celles-ci nous cite-. de nana en a. — Tissu du crown-gall, rons les racines nodulaires b. — Bourgeon d’une jeune feuille. des légumineuses dues aux (D’après I. Levin et M. Levine). bacterium leguminosarum, mieux connu sous le nom d’azotobacter. Ces pseudo-tumeurs végétales sont formées de cellules volumineuses atteignant 10 à 20 fois leur volume normal et contenant de nombreuses masses microbiennes que l’on voit aussi circuler en masses zoogléiques à travers les vaisseaux de la racine.
Parmi ces tumeurs végétales de nature infectieuse 1l faut faire une place à part à une tumeur un peu spéciale, la gale du collet ou crown gall dont l’agent infectieux fut découvert en 1904 par F. Erwin Smith, chef de laboratoire de pathologie végétale au Ministère de l'Agriculture des Etats-Unis. Cet agent, le bacillus tumefaciens, est un microbe en forme de bâtonnet court que l’on isole de la façon suivante : on broie une grande quantité de tissu tumoral qu'on laisse séjourner pendant une ou deux heures dans un bouillon, puis une certaine quantité de ce bouillon est mélangée à de la gélose liquéfiée que l’on verse ensuite dans une boite de Pétri. Au bout de
Gusrave Roussy et Maurice Worr.
5 à 10 jours, on voit apparaître des colonies de microbes de différentes
formes, arrondies et volumineuses. E. Smith a pu déceler la présence de ce microbe à l’intérieur même des cellules, au moyen de l’imprégnation au chlorure d'or. On peut également cultiver le bacillus tumefaciens sur des tranches de raves où il pousse en 8 ou 10 jours et le conserver dans des boîtes de Pétri, à la température de la chambre et à la lumière. Au bout de 3 semaines apparaissent de grosses formatious nodulaires et irrégulières à la surface des tranches de raves, formations qui, exceptionnellement, pénètrent en profondeur. Cette gale du collet a été inoculée en série sur un grand nombre de plantes (sur la rose, le géranium, la tomate, le tabac, le caoutchouc). Au bout de 4 à 6 semaines, on note les résultats suivants : sur certaines plantes l’inoculation est négative,
croissent lentement et s’étendent sur une très petite zone ; leur apparition et leur croissance peuvent être accélérées par l'élévation de la tempéralure ambiante. Les tu-
rien le développement de la plante qui continue à pousser comme les témoins ; ou, au contraire, provoquer une dé-
= formation de l'écorce et une | déviation de la tige qui con-
Fig. 141. — Crown-gall. Section longitudinale mon- à 4 à | trant en a et b l’envahissement progressif de la unue néanmoins à pousser el tige par la tumeur. à bourgeonner. D’autres fois, (D'après I. Levin et M. Levine). la tumeur pénètre en pro-
fondeur, nécrose la moelle de la tige et se comporte comme une véritable néoformation maligne qui détruit le tissu et va même former à distance des nodules secondaires. Toutefois, alors que la partie supérieure à la destruction tumorale se flétrit et tombe, la plante continue à pousser dans sa partie inférieure et même d’une façon exubérante jusqu’à ce que des coulées d'éléments tumoraux
finissent par y pénétr2r, Si on laisse hiberner les plantes porteuses de
ces crown-gall, on peut voir la tumeur se dessécher, se flétrir et tomber au printemps, tandis que la plante continue à croître et à -bourgeonner,
chez d’autres, les tumeurs
meurs peuvent ne gêner en
formation des métastases du
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ou bien plante et tumeur se flétrissent, ou enfin se remettent à proliférer toutes deux au printemps. ;
Au microscope, le crown gall est formé par des cellules jeunes, petites et peu différenciées, avec un cytoplasme très riche en substances de réserve. Si lon examine les petits nodules obtenus par piqüre à la base des feuilles, et encore en voie de développement, on note que la partie centrale, constituée comme ci-dessus, est entourée par des cellules plus différenciées formant une zone de transition Rp entre l'élément tumoral et RTE le tissu sain. On peut même voir partir du centre et de la zone intermédiaire des ébauches canaliculaires et assister au bourgeonnement de jeunes feuilles présentant tous les caractères du tissu sain.
Erwin Smith a montré, par des expériences extrêmement intéressantes, que la
crown-gall se faisaient d’une façon analogue à celles du cancer.
On sait que lorsque la tumeur primaire du crowngall se développe sur une tige, elle a une structure de tige; si elle se forme sur une feuille, elle a une structure de feuille. Si on provoque
Ë : : Fig. 142. — Crown-gall, tumeur maligne envahissant le sur une tige, par Inoculation tissu de la plante; aspect microscopique montrant : du bacillus tumefaciens, le au centre de la figure (en foncé) le tissu tumoral; en
haut et en bas (en clair) le tissu normal.
développement d’une tu- (D'après I. Levin et M. Levine).
meur primaire, celle-ci aura une structure de tige. Supposons maintenant ce qui arrive fréquemment, que cette tumeur donne naissance à des noyaux secondaires développés dans les feuilles : ceux-ci auront, bien que portés par des feuilles, une structure de tige. Ces expériences du botaniste américain mettent donc clairement en évidence le processus des métastases du type cancéreux.
En 1910, Jensen (de Copenhague) publia à la Conférence Internationale du Cancer de Paris ses premières recherches sur le cancer de la belterave, Cet auteur avait noté sur la betterave et le chou-rave jaune et rouge des tumeurs souvent énormes, siégeant sur la racine, infiltrant très peu les tissus profonds et ne faisant pas de métastases; il avait réussi à greffer ces tumeurs à d’autres végétaux de la même espèce et à provoquer ainsi des
GusTaAve Roussy et Maurice Worr.:
néoformations souvent énormes, récidivant après ablation incomplète. Jensen conclut de ces recherches que la tumeur.de la betterave et du chourave était due à une prolifération anormale et indéfinie de certaines cellules aboutissant à la destruction de la plante, et que l’on se trouvait en présence d’une tumeur appelée à jouer, en phytopathologie le même rôle qu'avait joué en pathologie animale le cancer de la souris. Dans des recherches récentes, Hirschfeld et Blumenthal purent mettre en évidence, au moyen de cultures de la tumeur de la betterave, le bacillus tumefaciens; mais jusqu'ici l’imprégnation au chlorure d’or n’a pas encore pu déceler l’existence de ce bacille au sein même des cellules de la tumeur.
Blumenthal et Hirschfeld ont réussi, par inoculation du bacillus lumefaciens, à provoquer sur le Pelargonium, la Tomate et l’Hélianthus des tumeurs comparables à celles du crown-gall de Smith, maisils n’ont pas retrouvé de bacilles dans la tumeur une fois formée. D’après ces auteurs, cela tient à ce que l’examen microbiologique à été fait plusieurs mois après l’inoculation, et que la tumeur du géranium par exemple pousse plus lentement que celle de la betterave; celte dernière apparaissant 15 jours après inoculation, tandis que la première ne se formant qu'au bout de 2 mois.
On voit donc que toutes les néoformations ou tumeurs décrites jusqu’iei chez les plantes sont d’origine infectieuse et dues à des agents spécifiques que l’on retrouve, quoique moins nombreux, dans les métastases.
Les tentalives d’inoculation faites sur des
animaux à sang chaud et sur l’homme avec le bacille de Smith n'ont donné jusqu'ici aucun résultat. Chez les animaux à sang froid, au contraire, on obtient des granulations inflammatoires du type le He banal.
Magnus a pu déceler la présence d’un bacille identique au bacillus tumefaciens dans un cas d’arthrite suppurée et dans trois cas de méningite puru- -lente chez l'homme, et Friedlander aurait obtenu par l’inoculation de ce microbe au géranium des tumeurs bénignes analogues à celles décrites cidessus. Ces expériences, qui tendraient à prouver que certains . microbes pathogènes de l’homme peuvent provoquer également au sein des tissus végétaux des granulations inflammatoires, RE encore de nouvelles. A ten
Fig. 445. — Cancer de la betterave.
D'après une photographie due à l’obligeance du Professeur Molliard.
Le fait que toutes les tumeurs végétales connues sont d’origine infec-
Lieuse et comparables sous ce rapport aux pseudo-tumeurs inflammatoires de l’homme et des animaux implique-t-il le droit de leur refuser la possi-
ce “le.
ver”
CANCER DES ESPÈCES. —.CANCER DES PLANTES. Fasc. V. — 659
bilité de se transformer, à un moment donné, en un véritable cancer? A
cette question, certains travaux récents semblent permettre de répondre
par la négative.
Mais il faut d’abord poser en principe que les conditions de réaction, de prolifération et de bourgeonnement sont très différentes chez les végétaux et chez les animaux supérieurs, comme l’est d’ailleurs leur structure architecturale et fonctionnelle; la faible différenciation cellulaire des plantes explique l'intensité de leur pouvoir de régénération. On peul comprendre ainsi que des attaques lésionnelles de tous ordres puissent produire, chez les végélaux, non seulement des granulations inflammatoires, mais aussi, dans certaines conditions, des tumeurs bénignes simples (chéloïdes végétaux de Levin) ou complexes ({ératomes végétaux de Matruchot).
Ilest possible aussi — et E. Smith a déjà insisté en 1914 sur ce fait — que dans des conditions biologiques spéciales, les cellules végétales puissent acquérir des qualités prolifératrices nouvelles et devenir cancéreuses.
Pour cet auteur, par suite de blessure de l'écorce par exemple, le parasite se trouve accidentellement introduit dans les cellules de la plante; il s'y développe rapidement, mais y vit peu de temps, sa croissance élant bientôt arrêtée par ses propres excrétions. À ce moment, apparaissent des formes d’involution des bactéries témoignant de leur mort prochaine. Les micro-organismes installés mettent en liberté des endotoxines et d’autres substances qui vont exercer leur action sur le noyau de la cellule. Celui-ci se divise, perd sa membrane et répand son contenu dans la cellule. Sous l'influence de ces fragments nucléaires répandus dans la cellule, les bactéries paralysées prennent une nouvelle croissance, se multiplient et se répartissent dans les cellules filles. Là, les bactéries ne vont vivre que peu de temps, puis présenter des formes d’involution, mourir et inciter à leur tour le noyau à se diviser; et ainsi de suite, le cycle se reproduit indéfiniment.
Récemment, un auteur français, René Régamey, a fait connaître un parasite qui se trouve être également l'agent d’un cancer chez certains végétaux. Il s’agit d’un vibrion cilié qui a été isolé d’une tumeur du jeune chêne et'qui s’est montré, par inoculation, capable de provoquer des tumeurs sur le lierre et la capucine, et qui forment des cordons et des métastases tout à
fait comparables à la tumeur de Smith.
Enfin, I. Levin et M. Levine (!), dans une série de recherches très intéressantes (1920), ont montré que, sur le crown-gall infectieux bénin, pouvait se
greffer chez certaines plantes prédisposées un crown-qall malin dont les
caractères structuraux et biologiques rappellent celui du cancer.
La question des tumeurs des plantes, quoique encore obscure en nombre de points, a néanmoins acquis désormais droit de cité dans le cadre de la pathologie tumorale; et le fait de l'infectiosité des tumeurs végétales actuel-
1. M. Levin a bien voulu mettre à notre disposition les clichés des figures de son récent travail du Journal of Cancer Reseurch et nous permettre ainsi d'illustrer ce chapitre; nous lui adressons ici nos meilleurs et chaleureux remerciments.
GusTAvE Roussy et Maurice Wozr.
lement connue ne nous autorise nullement à les rejeter en dehors du cadre des tumeurs en général, pas plus d’ailleurs que la tumeur de Peyton Rous. éludiée dans le précédent chapitre.
Nous pensons donc qu’à l'heure actuelle les tumeurs végétales doivent être placées provisoirement dans un cadre intermédiaire aux processus inflammatoires et aux processus néoplasiques, en attendant que de nouvelles recherches viennent en fixer la place définitive. |
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