SR

Fig.1.— Trichinella spiralis femelle. —«, vulve ; e, œsophage; f, cellules entourant l’æœsophage ; g, intestin moyen; h,intestin postérieur ;1,anus:k, réceptacle séminal; /,utérus; M, bouche: n, œufs murs ; 0, embryons.

D'après NEUMANN et MAYER.

TRICHINOSE.

A l'extrémilé postérieure de l’œsophage se trouvent deux cellules placées obliquement par rapport aux précédentes et dont le protoplasme est finement granuleux; elles ont l'aspect de deux petits cæcums. L’intestin, qui fait suite à l'œsophage, est renflé, puis s’amincit. Ensuite vient un rectum pourvu d’une épaisse paroi musculaire, sa surface interne est tapissée d’une cuticule.

Les organes génitaux mâles consistent en un teslicule unique, situé dans la partie postérieure du corps. Ce testicule allongé dans le sens du grand axe possède 450 à 450 y de long, sur 30 y de large. Au niveau du premier quart de l'intestin, il se continue par un canal déférent dirigé d’abord en avant, qui se réfléchit peu après, au niveau de l’union de l’œsophage avec l'intestin, et gagne alors l’extrémité anale. Avant d'y arriver, 1l se dilate en une vésicule séminale, réservoir allongé bourré de spermatozoïdes et finalement se jette dans la partie postérieure du rectum formant

avec lui un cloaque. Nous avons déjà dit que les.

organes génilaux externes étaient représentés par deux expansions jouant le rôle de bourses copulatrices.

Il existe également en arrière de l'orifice cloacal deux paires de papilles : les antérieures hémisphériques, les postérieures coniques. Contrairement à beaucoup d’autres Nématodes, Trichinella spiralis mâle ne possède pas de spicules destinés à maintenir l'ouverture vulvaire béante pendant l’accouplement. Probablement pour en tenir lieu, il peut y avoir évaginalion du cloaque à la volonté de l'animal, il se forme ainsi un appendice qui se recourbe sur la face ventrale, et s'introduit dans la vulve. |

Les organes génitaux femelles sont composés d’un ovaire impair, orienté comme l'était le testicule, suivant le grand axe de la partie postérieure du corps. Un étranglement le sépare de l'oviducte qui lui fait suile et se dirige en avant. Cet organe se renfle en un réceptacle séminal où séjourneront les spermatozoïdes: il se dilatera très considérablement pendant la maturation des œufs et le développement des embryons. Il se termine par une vulve, qui s'ouvre au cinquième antérieur du corps sur la face ventrale. Les ovules

prennent naissance dans l'ovaire et s'accumulent dans.

cet organe jusqu'à l’accouplement. Un sphincter les empêche de passer dans l’oviducte. La copulation ayant eu lieu, les spermatozoïdes se trouvent injectés

ÉTUDE HISTOLOGIQUE DU PARASITE. Fasc. V. — 907

dans le réceptacle séminal. Les œufs y arrivent alors, sont fécondés et com-

mencent à se développer. On peut suivre toutes les phases de leur évolution dans l'appareil femelle; 1ls müûürissent en se rapprochant de la vulve. Les œufs sont presque sphériques, leur diamètre est de 30 à 40 u. [ls sont entourés d’uné mince membrane vitelline. La segmentation s'opère et bientôt on voit apparaître l'embryon. La membrane vitelline se détruit à ce moment et la larve est expulsée par la vulve.

Ponte. — Nous avons dit que les Trichines mâles et femelles se trouvaient dans l'intestin. C'est laque s’accomplit la fécondation et les anciens auteurs pensaient tout naturellement que la ponte devait avoir lieu dans la cavité intestinale. Cependant il était tout à fait exceptionnel de retrouver des larves dans cet organe chez les animaux imfestés expérimentalement. Cerfontaine et Askanazy (1891-1893) ont simultanément élucidé le mécanisme de la ponte. Les femelles fécondées s’enfoncent dans la paroi intestinale de leur hôte; c’est Ià que les embryons sont mis en liberté.

À quel endroit précis se fait cette ponte? Askanazy et Cerfontaine ont vu dans la plupart des cas les femelles dans la muqueuse, quelquefois cependant ils les ont PATENT M etes AIR

a, Embryon; b, Embryon venant d'arriver dans un trouvées dans le mésentère et muscle; e, le méme quinze jours plus tard (triles ganglions lymphatiques. Chine enkystée), in Claus.

D'après "Staubli (1), ce fait:

lient à ce que les autopsies des animaux en expérience ont été faites trop longtemps après leur mort. En se plaçant dans de bonnes conditions, on constate que les femelles ne pénètrent jamais au delà de la muqueuse. Romanovitch(?), reprenant ces expériences, arrive à la même conclusion. Les femelles ne dépassent jamais la muscularis mucosæ. Parfois même le corps entier ne pénètre pas, la partie antérieure seule est engagée. Les femelles se voient soit dans les culs-dé-sac des glandes de Lieberkühn, soit dans l’intérieur des vaisseaux lymphatiques des villosités. Le canal est alors considérablement distendu par le Ver, mais il reprend plus haut son calibre normal. D’après Staubli et'Askanazy, les mâles pourraient aussi pénétrer dans la paroi intestinale. |

12 Trichinosis, in-8& de 50 p., Wiesbaden, 1909. 2. Annales de l’Institut Pasteur, XXVI, p. 551-570, 1912.

CH. Joyeux.

208 TRICHINOSE.

Reste à savoir quel chemin prennent les larves pour se disséminer dans l'organisme. Zenker, le premier, les a vues dans le sang. Cette découverte a été confirmée par un grand nombre d'auteurs. On les recherche en centrifugeant le sang et en examinant le culot. Elles apparaissent au cinquième, quelquefois au septième jour après l’infestation, et restent jusqu'au seizième. Mais elles ont pu gagner la circulation par deux voies différentes : la veine porte ou le canal thoracique. À la suite des expériences de Leuckart, Askanazy, Staubli, Brumpt, Romanovitch, on admet généralement que c'est la voie lymphatique qui est suivie. Les larves suivent donc la circulation lymphatique, finalement arrivent dans le sang qui les dissémine.

Cependant, un certain nombre de larves naissent dans l'épaisseur même de la muqueuse. On en retrouve dans le péritoine. La cavité pleurale en contient, d’après Romanovitch; le péricarde, d’après Leuckart. Romanovitch admet qu'il s'agit de fausses routes. Il a vainement essayé d’infester un cobaye par inoculation intrapéritonéale de larves vivantes. Elles ont donc péri dans cet organe, ne se trouvant pas en milieu favorable.

La ponte dure environ un mois. Une seule femelle peut donner de 10 000 à 15000 embryons. La larve, à son éclosion, est douée de mouvements très vifs; elle mesure 90 à 100 y sur 6u.. Sa forme est cylindrique, effilée à l’extré-. mité postérieure. Le tube digestif apparaît déjà et l’on distingue les ébauches de lœsophage et de l'intestin. Le courant sanguin la transporte dans les muscles; elle y continue son développement.

Larve encapsulée. — On a beaucoup discuté sur la place exacte où s’accomplit cette évolution. À la suite des travaux de Chatin, les auteurs pensaient que la larve s’arrêle dans le tissu conjonctif interfasciculaire sans pénétrer à l’intérieur du faisceau musculaire. Cependant Virchow et son école étaient d’un avis opposé. Les récentes recherches de Staubli et de Romanovitch ont montré le bien-fondé de cette seconde manière de voir: Les larves se développent dans le faisceau musculaire primitif. On constate chez ce dernier une disparition dela striation transversale, puis le remplacement du tissu noble par une substance amorphe: les lésions s’accentuent, s'agrandissent et la fibre se détruit. La larve à ce moment, c’est-à-dire du 1% au 16° jour après l’infestation, a environ 400 & de longueur; les ébauches de l’œsophage et de l'intestin sont indiquées; elle s’enroule sur elle-même en spirale. Cependant la partie extérieure de la loge qui la contient s’épaissit et la capsule proprement dite se développe. Elle a la forme d’un citron de 400 & sur 250, le grand axe étant dirigé dans le sens des fibres musculaires. Ultérieurement, la périphérie de cette capsule peut subir une dégénérescence graisseuse, des amas adipeux se déposent à ses pôles, puis s'accumulent tout autour. L'intérieur de la capsule peut même être envahi êt la. larve périt alors. Ce fait se voit souvent dans la couche de lard des pores trichinés. Uliérieurement on peut observer la dégénérescence calcaire; les capsules deviennent blanches, opaques, facilement visibles à l'œil nu. Il se forme des dépôts de carbonate et de phosphate tribasique de chaux. Généralement ce phénomène ne s’observe qu’au bout de plusieurs mois, parfois de plusieurs années; nous verrons, en étudiant la vitalité des Trichines, qu'il peut être très tardif.

ÉTUDE HISTOLOGIQUE DU PARASITE. Fase. V. — 909

Chaque capsule ne renferme ordinairement qu'une larve, mais on en trouve parfois jusqu'à sept. Elles mesurent 800 w à 1 millimètre de long: effilées en avant, arrondies en arrière. Leur développement est (rès avancé el'nous y trouvons tous les organes décrits chez l'adulte. Les téguments sont formés, ainsi que la couche musculaire. Le rectum du mâle n'a pas atteint sa taille définitive, qui lui permettra de s’évaginer pendant la copulation. Les organes génitaux existent également; cependant le canal déférent et loviducte sont peu marqués. La bourse copulatrice du mâle est déjà présente et la vulve de la femelle se voit sous laspect d’un pertuis infundibuliforme.

Dernière mue. -- Celle larve demeure aimsi encapsulée jusqu'à ce que les circonstances favorables l’amènent dans l'estomac d'un nouvel hôte. Elle peut donc rester très longtemps à ce stade. Chez le porc, 11 ans après linfestation, Dammann a trouvé une très faible calcificalion des capsules: les larves de Trichines, encore vivantes, ont pu se développer chez un autre animal. Chez l'Homme, Klopsch (1865) a retrouvé les parasites 24 ans après l’infestation. Babès (1907), faisant l’autopsie d’un individu qui avail présenté 21 ans avant dés symptômes de trichinose, a constaté la présence de larves qu'il a pu faire développer chez le Chien. La survie du parasite encapsulé peut donc être considérable, s'il n'y a pas eu dégénérescence graisseuse ou calcaire.

Dans le tube digestif du nouvel hôte, la larve n'aura plus qu'à muer une dernière fois pour devenir adulte. Elle se trouvait donc à l’avant-dernier stade, mais ses mues antérieures paraissent assez mal connues; seule la dernière a été étudiée récemment par Schwartz(!). Voici en quoi elle consiste. Si l’on traite les larves encapsulées par le suc gastrique artificiel, ou mieux par le suc gastrique naturel obtenu en pratiquant une fistule chez le Chien, on voit les capsules se gonfler puis éclater au bout d’une dizaine de minules. La macération dans un acide ou un alcali dilué ne provoque pas l’éclosion. Les larves mises en liberté dans l’estomac n’y séjournent pas longtemps et gagnent rapidement l'intestin. Là, elles restent un certain temps avant de muer; 1l est nécessaire que les sucs intestinaux aient produit sur elles une action stimulante. Dès qu'elles l’ont subie, la mue a lieu, même si on les retire de l’intesüin et qu'on les place en milieu inerte, comme l'eau physiologique. La chaleur favorise celte mue, le froid Ia gêne. Le suc intestinal n’a donc fait qu'amorcer l'opération, qui se continue d'elle-même. Si, au contraire, on relire les larves de l'intestin avant que l'action stimulante se soit fait sentir, on les voit s’enrouler en spirale comme elles l’étaient dans la capsule: il est impossible de les faire muer, soit en modifiant la température, soit en faisant agir divers agents chimiques.

Dix-huit heures après le repas infestant, les mues sont en train de s’accomplir:; en sacrifiant Fanimal en expérience au bout de ce laps de temps, on peut les observer facilement. Comme il est de règle pour tous les Néma- Lodes, la larve commence par se rélracter à l’intérieur de sa culiculs,

1. Observalions and experiments on intestinal Trichinose. Journ. of ugricullural lesearch, Washington, novembre 1918.

Cu. JoYEux:

210 TRICHINOSE.

notamment aux deux extrémités. Puis la tête sort de celle enveloppe par cffraction et, peu à peu, le reste du corps se dégage. Cette mue effectuée, l'animal a perdu le pouvoir de résistance qu'il possédait au stade encapsulé.. Conservé artificiellement, il meurt au bout de 24 heures. Il est en outre très sensible aux agents toxiques. Si la mue à eu lieu #n vitro, on observe souvent des formes naines.

Vu l’état de développement avancé des organes génilaux au stade précédent, les jeunes Vers sont rapidement aptes à la reproduction. Deux Jours après l'infestalion, Faccouplement à lieu. Vers la 72° heure, les femelles sont fécondées. |

Tel est le cycle évolutif habituel de Trichinella spiralis. On avait pensé autrefois que linfestalion pouvait se faire par les matières fécales. Souvent, en effet, les Jeunes Trichines arrivant dans lintestin provoquent une diarrhée intense au cours de laquelle un grand nombre de femelles gravides el de larves récemment écloses sont entraînées. Dans le milieu extérieur, elles périssent en moins de 24 heures. Si, auparavant, elles viennent à être absorbées par un animal coprophage, il pourra y avoir infestation de ce dernier. Dans Ie mème ordre d'idées, Leuckart a pu donner la trichinose à des animaux en leur faisant manger un inteslin contenant des femelles el de jeunes larves. Quelques auteurs ont répété ces expériences. Mais ce sont là des faits exceplionnels, peu intéressants pour le médecin. Staubh, d'ailleurs, nie la possibilité de ce mécanisme. I n'a jamais trouvé de Frichines dans les selles, ni chez l'Homme, ni chez les animaux: il y a vainément

recherché les cristaux de Charcot-Leyden et les cellules éosinophiles..

RÉPARTITION ET CONTAGE

Animaux réceptits. Expérimentalement, on à pu infestler un ‘grand nombre de Mammifères. En voici la liste, aussi complète que possible; elle pourrait sans doute être encore allongée, car il-est probable que tous les Mammifères sont plus ou moins réceptifs : Homme, Porc, Sanglier, Hippopotame, Hamster, Lérot, Rat arvicole, Rat noir, Rat domestique, Surmulot, Souris, Lapin, Lièvre, Cobaye, Marmotte, Spermophile à. treize bandes, Veau, Agneau, Cheval, Chien, Chat, Renard, Martre, Putois, Furet, Blaïreau, Raton, Ours, Taupe, Hérisson. À l’état spontané, la Trichine existe surtout chez le Porc et le Rat. Les Oiseaux sont réfractaires. Parmi les Veritébrés à sang froid, la Salamandre à pu être infestée par Legros el Goujon, à condilion de la maintenir à une température de 509.

Répartition géographique. La Trichine est un parasite cosmopolite, comme les hôtes qui l'hébergent:et qui ont dû la répandre sur toute la surface de la terre. IF est probable que les conditions biologiques et le mode d'alimentation ont conlrarié où favorisé son expansion, car sa dissémination est loin d'être uniforme. Pendant la seconde moitié du xix° siècle, il y a eu deux principaux foyers : lun aux États-Unis, l’autre en Allemagne du Nord. Acluellement, grâce aux mesures de police sanitaire, ils ont presque disparu et Fon peut dire que la lrichinose constitue maintenant une rareté.

RÉPARTITION ET CONTAGE. … Fase, V. — 2h

Amérique.— Voici une statistique que nous empruntons à B. H. Ransom, elle concerne les cas observés aux États-Unis, de 1849 à 1914.

LES er NOMBRE re Aie r. + NOMBRE Dee ETATS. LH DECES ETATS He DECES ADO TRICE LE OS 1, 91 9 Née Yo Nan UP an 62 LOMROCHEUR 10): .., 14 5 CAPOTE CUEN GITES 1 BOIGINPbISMs. : . . 1 1 CHLORE SERRE PE TRE 10 49 CESSE RARE 90 24 CréLONEr- A aEMAS Sn." 19 | AT E -SES RER RREEE 6% 21 PETSNIVae an er LOL 16 a de Me ee, 48 16 FAO UE MES AN PT 4 Ï RON ETAT PERS 1 Dakota méridionale . . - 19 4 LUTTE LR ENENNRRERRTE 5 T'ODITE RER MNT dec. MAT 7 Maryland RES OS ee 5 SERGE OL QE MEET EE A PAS PO 14 2 Méésachuséits : PS MAOLUSTAS 15 Le nn er Ce EE 2 | MADRID AR ., A 75 15 NePIMODE Hart EE ee 24 5 ME ne 212. 2,401 12 Virginie. :

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Soit 1559 cas avec 240 décès. L'auteur fail remarquer que ces chiffres sont probablement trop faibles, beaucoup de cas étant sans doute passés inaperçus. Sur 8 millions de porcs sacrifiés, on trouve des larves encapsulées dans la proportion de 1,46 pour 100, el des kystes dégénérés ou difficiles à reconnaître dans la proportion de 1,16 pour 100.

Au Chili, la trichinose a élé signalée dès 1865. Poupin (1897) la trouve chez 5,95 pour 100 des pores. On l'a également observée au Mexique et en Argentine.

Asie. — Worlabel publie en F881 la relation d'une pelle épidémie ayant éclaté à EEKhiam (Haut-Jourdain), conséculivement à la consommalion d'un sanglier lrichiné. Il y eut 262 malades et 6 décès.

Dans l'Inde, on a observé la trichinose dès 1864; elle n’élail pas rare au siècle dernier. Patrick Manson l’a vue chez le Porc en Chine. Cependant Leiper, examinant récemment (1915) un grand nombre de ces animaux dans le même pays, les a trouvés indemnes.

D'après R. Blanchard, il est possible que la trichine soit d'origine asia- Lique. Elle aurait été introduite en Europe par le Surmulot, lorsque ce Rongeur nous arriva d'Asie à la fin du xvime siècle.

Elle existe aussi en Australie.

Afrique. — Elle a été signalée en Afrique orientale, en Égypte et à Alger (Gaillard, 1867), mais elle parail' très rare.

Europs. — C'est en Europe qu'elle a élé le mieux étudiée. Nous avons déjà vu, dans l'historique, que les premiers cas ont été découverts en Angleterre et en Allemagne. C'est surtout dans ce dernier pays, notamment dans l'Allemagne du Nord'ella Saxe, qu'elle a été fréquente. De FSSE A TS9S les slalistiques accusent 6529 cas avec 518 décès. La proportion des pores infestés était de 55 pour 100 000 avant 1885; elle est tombée à 14 en 1889, grace aux mesures de police sanitaire, Actuellement la trichinose à presque

Citons

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disparu de ce pays. Elle est également signalée ea Russie, en Danemark, en Suède, en Espagne et en Italie (Perroncito). Dans les autres pays européens, elle est tout à fait exceplionnelle. En France, on ne connaît guère que la petite épidémie de 1878, qui se manifesla à Crépy-en-Valois (Oise); observée par Jolivet et Laboulbène. Elle était due à la consommation d’un pore parasilé, on ignore l'origine exacte du virus.