ÉVOLUTION DE L'ŒUF

tière très étroite appelée ligne primilive, et qui sépare l'embryon en deux moitiés latérales symétriques. C'est la future ligne médiane du corps. Elle répond au lieu qu'occupera la moelle épinière ou le rachis ; elle est exclusivement creusée dans l'épaisseur du feuillet séreux.

Pendant que ces métamorphoses se sont effectuées à l'intérieur, la membrane vitelline, qui, dans les premiers jours, n'avait éprouvé d'autre changement qu'un accroissement dans ses diamètres, perd vers la fin de la trompe la couche albumineuse dont nous avons parlé plus haut ; elle perd également son apparence lisse et homogène ; de sa surface externe surgit une foule de petits prolongements filiformes semblables aux villosités intestinales : l'œuf affecte une ressemblance grossière avec une châtaigne recouverte de son calice épineux. Ces villosités, en rendant rugueuse la face externe de l'œuf, contribuent puissamment à le fixer; mais leur apparition ne devait avoir lieu, et n'a lieu, en effet, que lors de l'arrivée de l'œuf dans l'utérus.

Il est possible que le germe ait acquis, à son arrivée dans la matrice, un degré de développement moindre ou plus considérable que celui que nous venons d'exposer ; mais néanmoins, et ne fût-ce que pour la facilité de l'étude, nous croyons utile de marquer ici un temps d'arrêt et de nous résumer en quelques mots. Dix jours environ se sont écoulés depuis la fécondation ; ce laps de temps, pendant lequel le canal tubaireseul a été franchi, forme une première période embryonnaire délimitée, il faut l'avouer, d'une manière un peu arbitraire : rœ\ifa quintuplé de volume; de tous les éléments qui le composaient alors qu'il était infécondé dans la vésicule de de Graaf, la membrane vitelline seule persiste, encore a-t-elle changé d'aspect; la tache et la vésicule germinatives ont disparu ; par suite de la segmentation, le

FiG. 193. — Œuf dans l'utérus.

. Membrane vitelline avec ses villosités naissantes (premier chorion). — 2. Feuillet externe ou animal du blastoderme. — 3. Corps de l'embryon. — 4. Renflement céphalique. — 5. Fienflement caudal. — 6. Réflexion du feuillet séreux, origine de l'amnios. — 7. Cavité centrale pleine de liquide qui formera plus tard la vésicule ombilicale.

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vilellus, d'abord granuleux, s'est divisé en sphères nombreuses ; le blastoderme s'est formé par leur condensation, puis s'est divisé en deux couches séparées par des vaisseaux ; l'ovule est réduit à trois membranes concentriques , adossées, limitant une cavité centrale l)leine de liquide.

La place de l'embryon est marquée, on distingue déjà les points qu'occuperont ses deux pôles; on voit également les membranes aux dépens desquelles naîtront son système viscéral et ses appareils de relation.

La seconde période embryonnaire, qui s'étend jusqu'à la formation du placenta, est caractérisée i)ar le développement considérable des deux feuillets du blastoderme; tandis qu'une fraction restreinte de ces deux feuillets va servir de base à la formation du corps de l'embryon lui-même, une seconde portion, beaucoup plus étendue, va se modifier de manière :

1° A isoler l'embryon des parois de l'œuf (amnios) ;

2° A former une nouvelle enveloppe extérieure destinée à remplacer la membrane vitelline (chorion) ;

3° A conslituer une large ampoule, dont le contenu servira à la nutrition (vésicule ombilicale).

Chaque feuillet blastodermique va donc présenter une partie fœtale proprement dite, et une partie extra-fœtale qui constituera les premiers annexes du germe.

Les vaisseaux sanguins continuent à s'accroître dans l'intervalle que laissent les deux feuillets entre eux. Une portion du réseau reste dans le corps de l'embryon, une autre en dehors accolée à la vésicule ombilicale. Ce premier appareil vasculaire, dit de la circulation blastodermique, se divise donc en portion intra-fœtale et portion extrafœtale.

Après avoir indiqué comment et en quel point s'opère cette distinction, nous passerons successivement en revue l'évolution des deux grandes divisions du blastoderme.

Délimitation du corp-i du fœtus, formation de l'ombilic, origine du tube intestinal.

L'œuf, du dixième au douzième jour, est formé de trois sphères membraneuses concentriques : la plus extérieure, la membrane vitelline, étrangère à l'embryon, ne prend pas part aux changements que nous allons décrire; il en est tout autrement des tuniques moyenne et interne. Le feuillet séreux ou animal du blastoderme, dont le développement et l'organisation en membrane sont plus précoces que ceux du feuillet muqueux, constitue presque à lui seul la saillie que forme le corps de l'embryon. Ce corps, aplati, renflé à ses deux extrémités, convexe en dehors, concave en dedans, oflYe une tendance marquée à se rouler sur lui-même et à prendre? suivant une copfiparajson jugé-

nieuse, la forme d'une carène de vaisseau. Il en résulte que, par les progrés de cette disposition, tous les points de la circonférence tendent à se réunir en un lieu central situé vers la concavité de l'embryon; on donne une idée grossière de ce phénomène en le comparant au mode de fermeture d'une bourse quand on tire sur les cordons. Ainsi se trouve forméun orifice plus ou moins largement ouvert, c'estl'anneaii ombilical.

Le feuillet muqueux ou interne est à peu près complètement passif dans cette occlusion, et comme il reste accolé au précédent comme la doublure de la bourse à l'étoffe extérieure, il subit nécessairement une sorte d'étranglement progressif qui le divise en deux poches très inégales communiquant par un canal large et court qui devient de plus en plus étroit, et qui est désigné sous le nom de canal vitellointestinal : l'une de ces poches reste enfermée dans la carène embryonnaire ; l'autre reste à l'extérieur. Ces deux portions simulent les rapports qui existent entre la cavité séreuse du sac herniaire et la grande cavité péritonéale. Le collet se trouve tout naturellement placé à l'ombilic.

Ce que nous venons de décrire pour le feuillet muqueux arrive au réseau vasculaire, improprement considéré comme un feuillet distinct ; ce réseau, en effet, reste partie en dedans, partie en dehors de l'anneau ombilical. Au niveau de ce dernier, il n'est composé que de quatre vaisseaux sur lesquels nous reviendrons.

C'est donc à Tombilic que se trouve nettement établie la distinction des portions fœtale et extra-fœtale des tuniques blastodermiques. Cette exposition, qui n'est pas assez clairement formulée dans les auteurs, jettera peut-être quelque clarté sur l'étude difficile de ces premiers âges.

Évolution de la portion extra-fœtale du feuillet séreux du blastoderme, formation de l'amnios et du chorion .

Lorsque l'embryon se présente seulement sous la forme d'une plaque épaisse, sa circonférence se continue presque sans ligne 41 démarcation avec la poriion extra-fœtale du feuillet séreux du blastoderme ; mais lorsque la plaque s'incurve et se fronce du côté du centre de l'œuf, elle entraîne avec elle la portion de ce feuillet séreux qui l'avoisine et s'en coiffe, comme un corps étranger articulaire développé sous une synoviale se coiffe de cette membrane en se pédiculisant du côté de la cavité (fig. 194).

La portion ainsi entraînée est dès lors distincte, non-seulement du corps de l'embryon, mais aussi du reste du feuillet séreux qui continue à être accolé à la face profonde delà membrane vitelline ; elle forme un feuillet réfléchi qui adhère à tout le pourtour de l'ombilic en se continuant en ce point avec les parois du corps fœtal, s'applique exac-

tement, m&is sans y adhérer, sur les renflements céphalique et caudal et les lames ventrales de l'embryon, pour se réfléchir de nouveau vers la région dorsale de celui-ci, et se continuer avec le futur chorion.

Nous voyons donc en ce moment le feuillet séreux du blastoderme divisé naturellement en trois parties continues, qu'il est utile de distinguer ainsi qu'il suit :

1" La portion fœtale au centre ; 2° la portion réfléchie qui l'entoure et forme une sorte d'enveloppe à sa face convexe, c'est l'amnios ; 3° une portion beaucoup plus vaste qui double la membrane vitelline qu'elle remplacera bientôt en devenant le deuxième chorion.

C'est par ce mécanisme de réflexion autour de la circonférence d'un disque qui tend à prendre la forme concave, qu'il faut comprendre l'existence de ce qu'on désigne dans les auteurs sous le nom de capuchons céphalique et caudal, capuchons qui existent tout aussi bien sur les parties latérales de l'embryon, et qui ne sont autre chose que la portion du feuillet séreux, voisine de la masse embryonnaire, entraînée et réfléchie de façon à s'appliquer exactement sur la tête, la queue et les bords latéraux de la cupule fœtale.

L'embryon est encore sessile dans les premiers temps de cette formation, c'est-à-dire qu'il est encore appliqué contre la face interne de la membrane vitelline par une large portion de sa face dorsale ; mais bientôt il s'en isole davantage par le rétrécissement progressif du pédicule formé par le feuillet réfléchi ou amniotique. Ce pédicule, devenant de plus en plus grêle, ne figure plus à la tin qu'un eordon filiforme étendu de la paroi profonde de l'œuf à la face dorsale du germe qui devient de plus en plus libre. Ce cordon qu'on appelle ligament dorsal, et que je désignerais plus volontiers sous le nom de cordon dorsal ou séreux, n'est qu'un moyen de fixité temporaire qui ne tarde pas à disparaître. Le fœtus se trouve désormais libre de toute adhérence avec le point de la circonférence de l'œuf vers lequel il s'était montré en premier lieu, seulement il a entraîné avec lui une tunique nouvelle formée par le mécanisme que nous venons de décrire. Cette tunique, en forme de poche, se continue avec le corps du fœtus lui-même au pourtour de l'ombilic ventral, et double exactement, et sans solution de continuité, toute la surface cutanée du corps, mais sans y adhérer néanmoins. Cette poche, c'est l'amnios. Tant qu'elle n'est pas coinplète, tant que son pédicule reste distinct, rien ne la sépare de l'embryon ; mais dès que le ligament dorsal a disparu, on voit s'amasser, entre le fœtus et la face profonde de l'amnios, une couche liquide, d'abord très mince, qui distend et dilate bientôt la poche : celle-ci ne tarde pas à faire tout autour de l'embryon une saillie de plus en plus considérable, qui n'est interrompue qu'au niveau de l'ombihc, où elle forme une sorte de canal qui donne passage au pédicule de la vésicule ombilicale, muni de ses vaisseaux (premier cordon ou cordon omphalo-mésentérique), et au pédicule de l'allantoïde avec ses vaisseaux ombilicaux (deuxième

cordon ou cordon ombilical proprement dit). Lorsque la poche amniotique remplit la presque totalité de l'œuf, l'embryon figure assez bien dans son intérieur les rapports du testicule nageant dans le liquide d'une hydrocèle. Il résulte de cette exposition nouvelle du mécanisme de la formation de l'amnios, que nous ne saurions admettre, avec MM. Serres et Velpeau, que l'amnios soit une vésicule distincte qui soulève l'embryon, ni une cavité préexistante et pleine de liquide, dans laquelle l'embryon s'enfonce ; que nous ne regardons pas davantage l'amnios comme une formation nouvelle procédant du centre à la circonférence, c'est-à-dire partant de l'ombilic sous la forme de plis, dont le renversement centrifuge formerait une sorte de bourse qui viendrait se fermer sous la face dorsale. Nous pensons, au contraire, que l'embryon forme lui-même son amnios et ses capuchons ; que cette membrane n'est composée que d'un seul feuillet continu avec le chorion jusqu'à la rupture de l'ombilic dorsal ; que la cause de sa formation résulte du froncement de la plaque embryonnaire et de la tendance que présente le germe à se pédiculer pour s'affranchir de ses adhérences directes avec l'œuf.

Le but de l'amnios est donc : 1° d'isoler le fœtus; 2° de lui fournir une atmosphère liquide dans laquelle il nagera et puisera peut-être des éléments nutritifs Ce n'est point un organe temporaire ; dès qu'il est formé, il suit les progrès du développement de l'œuf entier, et persiste jusqu'à la fin de la grossesse ; il forme en dedans du troisième chorion, dont nous nous occuperons bientôt, une tunique d'apparence séreuse, qu'on retrouve, à l'époque de la naissance, à la face interne de l'œuf. Cette tunique, mince, hyaline, sans vaisseaux distincts, constitue un quatrième chorion et contribue à la formation de ce que les accoucheurs désignent sous le nom de poche des eaux. Breschet, Gluge et Bischoff ont constaté à sa face interne un revêtement de cellules épithéliales pavimenteuses.

Il nous reste à donner quelques détails sur le liquide amniotique. Ce liquide, d'abord très peu abondant lors de son apparition, augmente progressivement; sa quantité, comparée au volume du fœtus, est d'autant plus considérable, que la grossesse est moins avancée ; vers le milieu de la gestation, liquide et embryon ont sensiblement le même poids ; la prédominance reste à ce dernier au terme de la grossesse. A cette époque on peut extraire en moyenne 5 à 600 grammes de fluide amniotique. D'abord limpide et transparent, il se trouble légèrement, devient jaunâtre ou blancliàtie, et renferme des débris épidermiques; la teinte jaune qu'il présente est due sans doute aux excrétions fœtales; sa réaction est alcaline. D'après l'analyse de Vauquelin, on y trouve près de 99 parties d'eau pour 100, puis de l'albumine, du chlorure de sodium et des sels de chaux.

Le liquide amniotique n'est probablement sécrété directement et exclusivement ni par la mère, ni par l'embryon, comme on l'a pensé ; il est plus rationnel d'admettre qu'il est exhalé par l'amnios, qui pré-

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sente tant d'analogie avec les membranes séreuses, et que l'exhalation se fait aux dépens des vaisseaux des annexes du fœtus.

Sans décider si l'embryon y puise des matériaux de nutrition, nous reconnaîtrons loute l'utilité mécanique de ce liquide ; il isole le fœtus, le protège contre les contractions utérines et les chocs extérieurs, en lui permettant des mouvements assez étendus, et, entre autres, le mouvement de culbute qui porte l'extrémité à devenir déclive. Ces usages protecteurs se continuent pendant toute la durée de la gestation, et même pendant le travail de la parlurilion.

Pour compléter ce qui a rapport au développement de la portion extra-fœtale du feuillet séreux du blastoderme, nous devons parler du chorion. On désigne sous ce nom la membrane la plus externe de l'œuf; nous partageons l'opinion de M. Coste, qui admet plusieurs choiions successifs, et nous les définirons : des enveloppes embryonnaires extérieures, essentiellement temporaires, se remplaçant successivement, et s'atrophiant après un certain temps d'existence, de façon à disparaître ou à être réduits à une épaisseur très minime.

Ces membranes, à l'exception du chorion allantoïdien, ne présentent pas de vaisseaux ; mais elles offrent, à leur surface extérieure, une foule d'appendices ou villosités de structure très délicate, qui ont le double but de fixer l'œuf en plongeant dans le tissu de la caduque, et d'absorber dans celte membrane les sucs nourriciers maternels.

Le premier chorion peut être désigné sous le nom de chorion litellin. Appartenant à l'ovule, il est constitué par la membrane vitelline, qui se couvre de villosités en arrivant dans l'utérus. Le chorion vitellin a une durée très éphémère ; au bout de quelques jours il a disparu, malgré l'opinion contraire de Bischoff, et il est remplacé par le deuxième chorion.

Celui-ci, appelé chorion séreux ou blaslodermique ; est formé par toute la portion extra-fœtale du feuillet séreux du blastoderme, qui ne fait pas partie de l'amnios. Les villosités de sa face externe remplacent celles de la membrane vitelline (fig. 194. 2), et se comportent de la même façon par rapport à la caduque utérine. Le chorion blastodermique ne renferme pas de vaisseaux; il ne tarde pas à disparaître à peu près en même temps que la vésicule ombilicale.

Nous parlerons plus loin du dernier chorion formé par l'allantoïde ; mais nous avons encore un mot à dire. Lorsque la poche amniotique est remplie de liquide, elle s'applique exactement contre la face profonde du deuxième chorion et la tapisse dans une grande partie de son étendue, sauf dans le point où l'allanloïde vient s'y appliquer ; il en résulte que l'amnios forme encore, autour de l'embryon, une couche membraneuse presque partout complète et concentrique aux chorions précédemment décrits. 11 est juste de dire que cet amnios, isolé bientôt de la paroi de l'œuf par le grand développement de l'allantoïde, se trouvera insciit dans le chorion définitif. Mais, néan-

moins, on peut, sans inconvénient, le classer parmi les chorions ; il n'en diffère que par l'absence de Yillosités ; mais, comme les précédents, il est sans vaisseaux et il sert de membrane de délimitation à l'œuf; de plus, il est définitif, c'est-à-dire qu'il persiste jusqu'à la fin de la gestation. 11 mériterait la dénomination de chorion amniotique ; en procédant de dehors en dedans, ce serait le quatrième chorion.

Feuillet interne du blastoderme, vésicule owMlicale, cordon ornphalome'sentérique ou intestinal ; milieux liquides de l'œuf.

Nous avons déjà vu comment s'accomplit la distinction entre la portion fœtale et la portion extra-fœtale du feuillet interne ou muqueux du blastoderme; comment les deux poches inégales qui en résultent communiquent d'abord entre elles par un large canal appelé vitellointestinal. La portion fœtale, qui est la plus petite, deviendra l'intestin. Nous allons compléter la description de la partie extra-fœtale.

FiG. 194. — Œuf de vingt à vingt-cinq jours.

1, Membrane vitelline, premier chorion, avec ses viljosités. — 2. Feuillet séreux du blastoderme se couvrant de villosilés et formant le deuxième chorion. — 3. Parlie réfléchie du même feuillet constituant l'aninios. — 4, 5, G. Corps de l'embryon avec ses renflements céphalique et caudal'. — 7, 8. Capuchons céphaliqiie et caudal.— 9. Ombilic dorsal ou liirament séreux. — 10. Cavité de l'amiiios : cette cavité n'existe que quand l'ombilic dorsal a disparu. — H. Intestin. — 12. Premier cordon ombilical ou omphalo-mésentérique, renfermant le conduit vitello-intestinal. — 13, 14. Vaisseaux omphalo-mésentériques traversant l'ombilic et venant former un réseau sur la vésicule ombilicale. — 15. Vésicule ombilicale, — 16. Vésicule allanloïde à son oriçine, — 17. Cavité pleine dp liquide.

qui prend le nom de vésicule ombilicale, dès que l'apparence d'un collet ou pédicule se montre au niveau de l'ombilic embryonnaire. Organe essentiellement temporaire, la vésicule ombilicale renferme dans sa cavité le liquide qui constitue la presque totalité de la masse de l'œuf; elle n'augmente pas de volume avec ce dernier, au contraire elle ne fait guère que s'alropbier depuis le moment où elle se dessine jusqu'à l'époque où on la voit, sinon disparaître complètement, au moins cesser son rôle d'organe essentiel. Son évolution est donc en raison inverse de celle de l'amnios et de l'allantoïde, et suit plutôt les mêmes phases que le cliorion blastodermique. Dépendance du feuillet muqueuxdu blastoderme, les parois delà vésicule ombilicale sont d'abord formées par des cellules polygonales disposées en couche membraniforme et pressées les unes contre les autres. La soudure et la fusion de ces cellules constituent bientôt une membrane hyaline et sans structure, contre la face externe de laquelle s'applique le réseau capillaire qu'on a nommé le feuillet tasculair^e : c'est ce qui a fait admettre que ces parois étaient constituées par deux couches. Nous avons déjà vu cette organisation d'une couche de cellules en membrane se faire dans le feuillet séreux où elle est même plus précoce.

La forme de la vésicule ombilicale est incessamment modifiée ; d'abord globuleuse et accolée à la face ventrale de l'embryon, elle s'en isole de plus en plus, s'en éloigne et devient pyriforme ; pendant ce temps, le pédicule, qui était d'abord très large, se rétrécit, s'allonge, devient filiforme, puis se rompt ou disparaît ; le canal vilellointestinal se rétrécit conjointement et finit par s'effacer: ainsi se trouve rompue la communication entre la cavité centrale del'œuf et l'intestin, qui désormais sera clos dans ce point.

Vers le vingt- cinquième jour, la vésicule ombilicale est bien formée ; elle a acquis tout son développement, et présente environ le volume d'un gros pois ; elle contient un liquide d'une coloration jaune plus ou moins marquée, dans lequel sont suspendues des granulations et des gouttelettes huileuses. Yers le trente-cinquième ou le quarantième jour, elle a terminé, ainsi que son contenu, le double rôle d'organe nourricier et de moyen de fixation du fœtus. Vers la fin du second mois on ne retrouve plus la vésicule ombilicale que sous l'apparence d'une petite poche vide, aplatie, ridée, jaunâtre, du volume d'une lentille, privée le plus souvent de toute connexion avec l'embryon, et reléguée entre la face externe du sac amniotique et la face profonde du placenta. M. Courty a pu la retrouver encore quelquefois à cet état jusqu'au quatrième ou cinquième mois, Bischoflf jusqu'au dernier temps de la gestation.

La description que nous venons de donner s'applique essentiellement aux mammifères; car, chez les autres vertébrés et les oiseaux en particulier, la vésicule ombilicale joue un rôle beaucoup plus important. Quelque limitée que soit la durée, quelque minimes que

soient les proportions de la vésicule ombilicale, nous ne pensons pas qu'on doive mettre en doule l'importance de son rôle ; elle sert incontestablement à fixer l'embryon aux parois de l'œuf, et à lui fournir des matériaux de nutrition. Il est vrai de dire que chez les mammifères l'accroissement très précoce de l'allanloïde et du placenta diminue l'importance de la vésicule ombilicale. C'est à tort que pour annihiler son rôle, on invoque son petit volume ; il suffit, en effet, de faire remarquer qu'à une certaine époque elle constitue la presque totalité de l'œuf.

La portion extra-fœtale du réseau vasculaire primitif (feuillet vasculaire) partage les vicissitudes de la vésicule ombilicale. D'abord richement développé sur la face externe de celle-ci, qui paraît en conséquence formée de deux tuniques, ce réseau est condensé par le rétrécissement de l'ombilic fœtal: il se compose, au niveau du canal ou pédicule vitello-intestinal, de quatre vaisseaux, deux veines et deux artères; une veine, puis une artère s'atrophient rapidement. Les deux canaux vasculaires qui persistent communiquent tant qu'ils existent avec le système vasculaire intra-fœtal, et semblent être des branches des vaisseaux mésentériques ; ils diminuent en même temps que la vésicule ombilicale, et, comme elle, s'oblitèrent complètement vers la fin du deuxième mois, si ce n'est dans la portion qui s'étend depuis l'ombilic jusqu'au tronc de la veine porte.

Il résulte de cet exposé, que nous pouvons admettre un premier cordon ombilical, que nous appellerons omphalo-mésenlérique ou inteslinal, appartenant à la deuxième période embryonnaire. Ce cordon est composé d'un canal, d'abord creux, qui s'oblitère ensuite, et sur les parois duquel rampent d'abord quatre vaisseaux, puis trois, puis deux; il est, en un mot, parfaitement comparable au cordon ombilical placentaire qui, déjà très apparent au vingtième jour, appartiendra surtout à la période enbryonnaire suivante.

Avant d'aller plus loin, .nous devons dire un mot sur les divers milieux liquides qu'on trouve dans la cavité de l'œuf; leur étude nous rendra un compte satisfaisant de divers phénomènes, et entre autres, des changements de la vésicule ombilicale et du développement de de la vésicule allantoïde.

A toutes les époques où l'on examine l'œuf, on le trouve toujours composé de solides et de milieux liquides. Ces derniers remplissent divers buts : les uns servent à la nutrition, tel le contenu de la vésicule ombilical ; d'autres servent surtout à la protection du germe, tel le fluide amniotique. Nous n'y reviendrons pas; mais il en est d'autres qui paraissent particulièrement destinés à combler les vides qui se trouvent entre les diverses membranes, et permettent à celles-ci, qui deviennent libres, de se développer sans contrainte ou de modifier leur forme sans obstacle.

Lorsque la masse du vitellus se segmente et offre une sorte de condensation, une couche liquide périblaslodermiqiie s'épanche entre la

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membrane vilelline et le corps mûriforme, qui devient flottant (fig. 192. 2). Quand ce dernier s'oiganise et forme les tuniques membraneuses du blastoderme, la couche précitée diminue, mais persiste encore de manière à empêcher un contact immédiat entre la membrane vitcUine et le feuillet séreux du blastoderme ; déjà s'est produit le liquide vitellin ou inlra-blasloderniique qui occupe le centre de l'œuf. Le fluide périblastodermique ne disparaît que lorsque la portion du feuillet séreux qui formera le deuxième chorion s'adosse à la face profonde du ])remier chorion pour le remplacer.

Les deux feuillets du blastoderme sont, comme nous le savons, accolés dans le principe; mais dès que la vésicule ombilicale s'isole du corps embryonnaire, et que l'amnios se forme, un nouveau liquide, interblaslodermiquG^ s'épanche. 11 applique le deuxième chorion contre la paroi de l'œuf, il soulève la vésicule ombilicale, la baigne de tous côtés, la remplace à mesure qu'elle s'atrophie et que l'oeuf grossit, et enfin remplit tout l'espace compris entre cette vésicule , le deuxième chorion et l'amnios qui double le corps du germe. Ce liquide est connu, depuis longtemps, et désigné sous le nom de fausses eaux de l'amnios. Hunter avait admis son existence comme constante ; M. Velpeau l'a nommé corps réticulé. C'est un fluide d'apparence albumineuse ; on en trouve des vestiges jusqu'au troisième mois, quelquefois plus tard ; il disparaît par suite de l'extension du sac amniotique qui le remplace peu à peu.

Le but le plus important de ce liquide est, ce me semble, de permettre à l'allantoïde, sorti de l'ombilic, de s'étendre sans peine, et de gagner sans encombre la paroi de l'œuf où elle doit se fixer.

Allantoïde, placenta, cordon ombilical, chorion définitif.

La deuxième période embryonnaire est terminée vers le commencement du second mois ; la vésicule ombilicale a rempli son rôle, la nutrition et la protection du germe sont désormais confiées à des organes en quelque sorte définitifs : j'entends dire par là qu'ils persisteront jusqu'au terme de la grossesse. Nous ne verrons plus s'opérer dans l'œuf ces mutations incessantes, ces substitutions d'organes éphémères les uns aux autres, qui caractérisent les premières semaines. Pendant que l'organisation se perfectionne et se complique de plus en plus dans le corps de l'embryon, tout paraît se simplifier au dehors et dans ses annexes; une formation nouvelle, l'allantoïde, va constituer avec le sac amniotique que nous connaissons déjà, tout l'appareil extra-fœtal essentiel, depuis le milieu du deuxième mois jusqu'à la parturition. Cette stabilité justifie bien la distinction d'une troisième période embryonnaire.

D'abord très simple dans sa disposition, l'allantoïde, par suite de son accroissement, se modifie tellement en certains points, qu'il devient nécessaire de la diviser en plusieurs parties. Nous étudierons d'abord

son origine, puis nous décrirons le cordon ombilical, le placenta et le troisième chorion.

Vésicule allantoïde. — C'est une petite ampoule d'abord ronde, puis pyriforme, peut-être solide au début, à coup sûr creuse un peu plus tard, qui apparaît sur la terminaison inférieure de l'intestin dès que celui-ci est délimité par le resserrement de l'ombilic ; c'est donc vers le quinzième jour qu'elle surgit. Son accroissement très rapide a fait douter de son existence chez l'homme, mais celte question est aujourd'hui complètement résolue-, il est seulement indispensable d'avoir, pour l'observer chez l'homme, des œufs de quinze à vingt-cinq jours (fig. 194. 16).

Quoi qu'il en soit, elle sort par l'ombilic, en arrière du cordon omphalo-mèsentérique, et traverse l'espace rempli de liquide compris entre la vésicule ombilicale, l'amnios et le deuxième chorion {liquide interblastode unique, corps j-éiiculé). Manifestement creuse à cette époque, sa cavité communique avec le gros intestin par un canal qu'on pourrait appeler recto-allanloïdten. Mais bientôt le resserrement progressif de l'ombilic oblitère le canal et divise l'allantoïde en deux portions, l'une extra-fœtale qui servira à la fixation et à la nutrition, l'autre fœtale proprement dite, étendue de l'ombilic au rectum, et qui deviendra plus tard la vessie urinaire.

La portion extra-fœtale s'accroît considérablement, elle arrive bientôt au contact avec la face interne du chorion blastodermique qui sert alors de paroi à l'œuf: dès qu'elle y touche, elle s'y applique, s'étale, s'aplatit contre celte paroi concave, et revêt l'aspect d'une espèce de champignon.

L'accroissement continue rapidement vers la circonférence; tous les points de cette dernière marchent à la rencontre comme les bords d'une bourse que l'on ferme, et bientôt arrivés au contact, ils se soudent vers le pôle de l'œuf opposé à celui où la vésicule avait atteint la paroi choriale. Il en résulte la formation d'unti nouvelle poche ou sac complet qui double exactement en dedans le deuxième chorion, et qui renferme dans son intérieur : la vésicule ombilicale en voie de disparition, le sac amniotique complet qui commence à se remplir de liquide, enfin l'embryon qui vient d'abandonner toute connexion avec la paroi de l'œuf et qui est suspendu par le pédicule allanloïdien dans le liquide interblaslodermique.

Dès le moment où apparaît la vésicule allantoïde, elle est couverte par un lacis vasculaire très riche. Les vaisseaux s'accroissent en même temps qu'elle se porte vers la paroi. Au niveau de l'ombilic, ils sont au nombre de quatre, deux artères et deux veines; l'une des veines s'atrophiant de très bonne heure, ils se réduisent à trois, qui ne sont que des branches du système vasculaire général de l'embryon. Les deux artères, branches principales de l'iliaque interne, prennent le nom d'arlères ombilicales ; la veine dite ombilicale se rend de l'ombilic au sillon antérieur du foie et le parcourt pour se jeter dans la veine cave

inférieure ..Enroulés autour du pédicule allongé et rétréci de la vésicule allantoïde, ces vaisseaux constituent le deuxième cordon ombilical, étendu de l'embryon au placenta et tel qu'on le rencontre à l'époque de l'acouchement.

Abstraction faite de la durée et des destinées ultérieures, on ne peut méconnaître les rapports de ressemblance qui existent entre les vésicules ombilicale et allantoïde : toutes deux ont une connexion commune, l'intestin, avec la cavité duquel leur propre cavité communique pendant un temps plus ou moins long; ce qui permet de dire que l'intestin, la vésicule ombilicale, l'allantoïde, sont trois lobes de la grande vésicule primitive formée par le feuillet interne de la membrane blastodermique.

Toutes deux prennent la forme vésiculaire et sont divisées au niveau de Tombilic en deux portions, dont l'une appartient à l'embryon et deviendra organe viscéral, tandis que l'autre disparaîtra tôt ou tard; toutes deux enfin sont couvertes de vaisseaux qui dépendent

FiG. -195. — Œuf de trente jours environ; formation du placenta.

, Premier chorion presque complètement atrophié. — 2. Deuxième chorion blastodermique bien développé. — 3. Vésicule allantoïde très étendue et doublant, par suite de son accroissement, toute la face interne de l'œuf. — 4. Poiiion renflée qui formera le placenta. — 5. Portion plus mince qui formera le troisième chorion allantoïdien ou vasculaire. — 6. Vaisseaux ombilicaux. — 7. Deuxième cordon ombilical, pédicule de l'allantoïde, dont une portion, 8, deviendra la vessie urinaire. — 9, 10, H. Corps de l'embryon avec ses extrémités céphalique et caudale. — 12. Amnios complètement formé. — 13. Cavité de l'amnios remplie de liquide. — 14. Intestin donnant naissance, par son extrémité inférieure , à l'allantoïde. — 4 5. Vésicule ombilicale commençant à s'atrophier.

ANNEXES DE l'EMBRYON. 885

du système vasciilaire général de l'embryon, et ces vaisseaux constituent avec le vestige du pédicule des deux organes un lien suspenseur appelé cordon ombilical. En regard de ces analogies frappantes existent des différences, surtout dans le mécanisme de l'évolution et dans les fonctions; elles ressortent assez de l'exposé qui précède pour que nous nous dispensions d'y revenir.

Le rôle multiple de la vésicule allantoïde se découvre sans peine : elle est destinée à porter les vaisseaux de l'embryon jusqu'à la paroi de l'œuf, à former autour de celui-ci une nouvelle enveloppe destinée à remplacer les deux premiers chorions, à suspendre l'embryon au sein d'un milieu liquide dans lequel il se développera librement, et enfin à établir entre lui et les organes maternels les connexions vasculaires si importantes qui assurent ses moyens d'existence jusqu'à son accroissement complet. Nous admettons avec MM. Coste, Courty, etc., les relations qui existent entre l'existence de l'amnios et celle de l'allantoïde, mais nous ne voyons là qu'une coïncidence; il ne nous semble pas, comme à ces auteurs, que la première membrane n'existe que pour favoriser l'issue de la seconde en retardant la fermeture de l'ombilic. Nous ferons remarquer, en effet, que l'allantoïde a déjà franchi l'ouverture ventrale alors que l'amnios n'est qu'un mince feuillet réfléchi appliqué exactement contre la paroi dorsale de l'embryon ; si quelque chose paraît favoriser l'issue et l'extension faciles des vaisseaux ombilicaux et de leur support, c'est, comme nous l'avons dit plus haut, la présence du liquide interblastodermique.

Développements ultimes de l'allantoïde. — Si l'on jette les yeux sur la planche 195, on voit que la portion extra-fœtale de l'allantoïde arrivée à son développement complet présente trois segments assez distincts : 1*^ un prolongement rétréci assez grêle, entouré par les vaisseaux ombilicaux (tig. J95. 7); 2° une masse renflée, continue avec la firécédente, dont elle semble l'épanouissement, et appliquée d'une autre part contre les parois de l'œuf (fig. 195. 4j; 3*^ une expansion membraniforme beaucoup plus mince, représentant un sac sphérique complet et qui paraît être à son tour l'épanouissement de la masse renflée (fig. 195. 5, 5); elle tapisse conjoiiitement avec cette dernière et sans interruption la face profonde du deuxième chorion.

Ces divisions, d'abord peu marquées, vont bientôt se tracer d'une façon plus tranchée. La première portion deviendra relativement plus grêle, la seconde beaucoup plus épaisse, et la troisième plus mince; elles constitueront alors : 1° le cordon ombilical allantoïdien , 2° le placenta, 3° le troisième chorion vasculaire ou allanto'idien.

Cordon ombilical allanto'idien. — Les divers éléments qui le constituent (ouraque, artères et veines ombilicales) sont dissociés dans l'abdomen ; mais au niveau de l'ombilic ils se condensent en un faisceau arrondi très apparent déjà à la fin du premier mois et qui affecte les rapports suivants. 11 sort de l'ouverture ventrale en arrière du cordon ombilical vitellin; lorsque celui-ci est complètement atrophié,

886 EMBRTOLOGIE.

vers le quarantième jour, le canal recto-allantoïdicn est déjà imperméable, elles vaisseaux ombilicaux, réduits à trois, remplissent à eux seuls loui l'anneau ventral, quelquefois conjointement avec un petit prolongement de l'intestin ; ils sont partout en rapport avec le point où l'amnios se continue avec les parois abdominales de l'embryon. Bientôt cet amnios s'étendra davantage sur le cordon, et plus tard, quand l'œuf ne renfermera plus que le placenta et le liquide amniotique, la séreuse formera une gaîne au cordon, comme la synoviale scopulo-huméralc en fournit une au tendon du biceps.

Le développement du cordon augmente beaucoup dans les deuxième et troisième mois; on y observe des bosselures, des renflements qui s'efïacent plus tard, néanmoins il reste inégal à cause de l'enroulement en spirale que les artères affectent autour de la veine (voir fig. 198). Le volume du cordon est variable, il égale à peu près celui du doigt auriculaire lorsque l'enfant est à terme ; sa longueur diffère beaucoup, elle oscille le plus souvent entre 50 et 60 centimètres, mais elle peut varier entre 1 mètre 75 et 5 centimètres. Ces anomalies, très rares du reste, intéressent surtout les accoucheurs ; leurs ouvrages renferment sur ce point de nombreuses indications. Nous y renvoyons pour l'histoire des anomalies de toute espèce que présente le cordon et ses rapports avec l'embryon, etc. Une substance gélatiniforme, gélatine de Wharlon, remplit 'tout l'espace qui sépare les vaisseaux ombilicaux de la gaîne amniotique. Les artères et la veine n'émettent jamais de branches avant leur arrivée au placenta, on n'y trouve jamais de valvules. La présence de nerfs dans le cordon a été tour à tour admise et rejetée. D'après les recherche de M. Hirschfeld, le plexus hépatique enverrait toujours des filets volumineux sur la veine ombilicale ; l'existence des lymphatiques est plus problématique.

Placenta. — Les traités d'obstétrique renferment sur cet organe important de si riches documents, que nous y renvoyons pour tout ce qui regarde la partie descriptive. Néanmoins nous en exposerons la structure d'après les travaux les plus récents ; toutefois, afin d'éviter les répétitions, nous ne décrirons le placenta fœtal qu'avec la caduque et le placenta maternel.

Chnrion allantoïdien . — Ce chorion, appelé aussi troisième chorion (Coste), chorion imsculaire, se continue sans ligne de démarcation avec la circonférence du placenta et forme avec ce dernier un sac complet. Il affecte les rapports suivants. Par sa face externe il est appliqué contre la face profonde du chorion blastodermique ; par sa face interne il est doublé par le sac amniotique que nous considérons comme un quatrième chorion sans villosités. La dernière de ces faces est lisse, tandis que la première offre des villosités qui se substituent à celles des deux premiers chorions pour puiser dans l'utérus des sucs nutritifs ; mais temporaires comme les précédentes , ces villosités g'atrophient et disparaiîïsent dès que l'organisation du placenta sup'

Caduque. 881

plée à l'existence de tout autre organe nourricier. Le rôle d'organe prolecteur reste néanmoins au troisième chorion jusqu'à la parturilion; il constitue, avec la caduque et l'amnios, cette membrane mince, anhiste, mais résistante, qui renferme le liquide amniotique et le fœtus, et que l'on connaît sous le nom de poche des eaux.

Le troisième chorion à son origine est très vasculaire ; les vaisseaux ombilicaux, en efïet, forment un réseau très riche dans son épaisseur; c'est à la même époque qu'il est hérissé de fortes villosités, puis tout disparaît vers la fin du troisième mois.

Comme nous l'avons déjà énoncé plus haut, le chorion, tel que le comprend la majorité des auteurs, n'est pas une membrane unique ; il faut ajouter que 'Son aspect et sa nature changent beaucoup pendant les trois premiers mois. 11 est facile de comprendre, dès lors, les dissidences des auteurs, ceux-ci refusant au chorion des vaisseaux pendant le premier mois, ceux-là considérant cette membrane comme formée de plusieurs couclies, exochorion, endochorion, etc., etc. Nous nous rallions complètement à l'opinion si claire de M. Cosie, et nous admettons la substitution des chorions les uns aux autres. Cette manière de voir concorde mieux avec ce que nous savons de l'existence fugace de toutes les premières formations ovologiques.