ORGANISATION DE LA TIGE DES DICOTYLÉDONS

Le tronc des arbres dicotylédones est formé de couches concentriques superposées , de sorte qu'il représente en quelque manière une suite d'étuis em-

boites les uns dans les autres, et augmentant d'étendue du centre à la circonférence. Coupé transversalement, il offre à considérer les objets suivans : i° au centre, le Canal médullaire, formé de Y Etui médullaire, qui constitue les parois de ce canal , et de la Moelle , qui en occupe la cavité; i° tout-à-fait à sa circonférence, on voit YÉcorce, qui se compose de Y Épidémie , ou de cette pellicule extérieure recouvrant toutes les parties du végétal ; de V Enveloppe herbacée , des Couches corticales et du Liber; 3° enfin, entre l'étui médullaire et l'écorce , se trouvent les Couches ligneuses, formées extérieurement par Y aubier ou faux bois, intérieurement par le Bois proprement dit. Nous allons étudier successivement ces différentes parties.

§ i. De V Epidémie.

UEpiderme {Epidermis , cuticuld) est une lame mince, presque diaphane, formé d'un tissu uniforme, qui paraît composé d'un grand nombre de cellules d'une forme excessivement variable , et qui présente un grand nombre de petites ouvertures ou pores, que quelques auteurs regardent comme des espèces de bouches aspirantes. Il enveloppe toutes les parties du végétal; mais il est surtout apparent sur les jeunes tiges, dont on peut facilement l'isoler avec quelque précaution. Comme il ne jouit que d'un certain degré d'extensibilité au delà duquel il ne peut plus s'étendre, il se déchire et se fendille quand le tronc a acquis un certain volume, ainsi qu'on l'observe dans le chêne,

l'orme ; d'autres fois il se détache par lambeaux ou par plaques, comme dans le bouleau, le platane. Lorsqu'on l'enlève sur une jeune tige, il se régénère avec assez de facilité. C'est la partie du végétal qui résiste le plus long-temps à la décomposition ; la putréfaction n'exerce sur lui aucune action sensible. La couleur qu'il présente n'est point inhérente à sa nature; elle est due à la coloration particulière du tissu sur lequel il est appliqué.

La nature et l'origine de l'épiderme sont deux points assez obscurs de l'anatomie végétale. Quelques auteurs disent que l'épiderme n'est pas une membrane distincte du reste du tissu végétal. Ils le considèrent comme formé par la paroi externe des cellules sousjacentes, qui appartiennent à l'enveloppe herbacée, laquelle paroi a été endurcie par l'action prolongée de l'air et de la lumière. D'autres , au contraire , le regardent comme une membrane tout-à-fait distincte, simplement appliquée sur le tissu cellulaire sous-jacent. On doit à M. le professeur Amici des observations microscopiques de la plus haute importance , qui jettent le plus grand jour sur cette question, et semblent confirmer la seconde de ces deux opinions. Selon ce savant, l'épiderme est une membrane toutà-fait distincte du tissu cellulaire sur lequel elle est appliquée. Examinée au microscope , elle se compose d'une couche simple de cellules dont la forme est excessivement variable , suivant les diverses espèces. C'est cette structure celluleuse qui en a imposé aux auteurs qui ont cru l'épiderme formé parla paroi

externe du tissu cellulaire. Mais, s'il en était ainsi, les cellules qui constituent l'épidémie devraient avoir constamment la même forme que le tissu sous-jacent, ce qui n'a pas lieu. Ainsi, dans l'œillet, les cellules de l'épidémie ont une forme quadrilatère, tandis que la couche placée immédiatement dessous , consiste en une multitude de petits tubes perpendiculaires à l'épiderme. Il en est de même dans un grand nombre d'autres végétaux; d'où l'on peut conclure que l'épiderme est une membrane celluleuse, entièrement distincte du tissu sous-jacent sur lequel on la trouve simplement appliquée.

L'épiderme , ainsi que nous l'avons dit précédemment, offre un grand nombre de petites ouvertures nommées poires corticaux. Un grand nombre d'auteurs en avaient nié l'existence; mais les observations microscopiques du professeur Amici ne laissent plus aucun doute à cet égard. Il les a vues dans un grand nombre de végétaux , et en a donné une description et des figures extrêmement exactes. Ce sont des espèces de petites poches placées dans l'épaisseur de l'épiderme , s'ouvrant à l'extérieur par une fente ou ouverture ovalaire allongée, bordée d'une sorte de bourrelet formé par des cellules particulières de l'épiderme. Ce bourrelet, qui manque très-rarement, joue l'office d'une sorte de sphincter qui resserre ou dilate l'ouverture suivant diverses circonstances. Ainsi l'humidité ou l'eau ferme les pores , tandis que la sécheresse et l'action des rayons solaires les tiennent ouvertes et leurs bords écartés. Les inouvemens de

dilatation et de resserrement s'exécutent non -seulement sur la plante vivante , mais également sur des fragmens d'épiderme détachés d'un végétal. Par leur fond, ces pores ou petites pochettes correspondent toujours à des espaces vides, remplis d'air, et qui résultent de l'arrangement des cellules ou des tubes entre eux. Ces espaces intercellulaires communiquent presque toujours les uns avec les autres , et servent ainsi de moyen de communication aux fluides aériformes qui se trouvent dans l'intérieur des végétaux.

Quel est l'usage de ces pores corticaux? Sont-ils, dit M. Amici, destinés à l'absorption de l'humidité? Non : nous avons déjà vu qu'ils correspondent à des vides intérieurs privés de suc , que l'eau les fait fermer, que la lumière et la sécheresse les font ouvrir; en outre ils manquent dans toutes les racines, ainsi que dans les plantes qui vivent constamment sous l'eau; ils ne servent donc pas à l'absorption de l'eau. Servent-ils à l'évaporation ? Pas davantage : si nous laissons sécher une plante détachée de sa racine , quoique les pores se ferment au bout de quelque temps , Févaporation n'en continue pas moins , tant qu'il reste des fluides dans son intérieur ; on a observé en outre que les corolles et les fruits, qui n'ont pas de pores corticaux , produisent cependant une évaporation abondante. Ils ne peuvent être mis, ainsi que M. Link l'avait pensé, au nombre des organes excrétoires, puisqu'ils correspondent toujours à des espaces vides. La véritable fonction des pores corticaux

TIGE. Sî

consiste à donner passage à l'air. Mais il n'est pas facile de déterminer avec certitude s'ils servent à l'inspiration plutôt qu'à l'expiration, ou à ces deux fonctions également. Si nous considérons que pendant la nuit, lorsque les grands pores de l'épiderme sont fermés, les feuilles absorbent le gaz acide carbonique dissous dans la rosée , lequel pénètre indubitablement dans les cellules en traversant leur membrane, et si nous réfléchissons en outre que ces feuilles décomposent le gaz acide carbonique, lorsque ces pores sont ouverts, c'est-à-dire pendant le jour, nous pouvons conjecturer qu'ils sont uniquement destinés à l'exhalation de l'oxygène. Cet usage devient encore plus probable, si nous ajoutons que les corolles qui, d'après les observations de M. De Candolle , manquent de de pores , sont également privées de la propriété de dégager de l'oxygène.

§ i. De V Enveloppe herbacée.

Au-dessous de l'épiderme, on voit une lame fc tissu cellulaire, qui l'unit aux couches cortic^'es, et à laquelle M. Mirbel donne le nom à'en^oppe herbacée. Sa couleur est le plus souve^c verte dans les jeunes tiges. Elle recouvre Je tronc, les branches et leurs divisions, et remplit les espaces qui existent entre les ramifications des nervures des feuilles. Sa nature paraît être glandulaire. M. Dutrochet la nomme médulle externe, par opposition au nom de mèdtdle interne qu'il donne à la moelle. Sa couleur

verte n'est pas propre au tissu cellulaire qui la compose; elle est fermée par des petits grains verts, placés dans les parois des cellules , et que M. Dutrochet considère comme des corpuscules nerveux.

L'enveloppe herbacée , ou médulle externe , renferme souvent les sucs propres des végétaux. Elle se répare facilement sur la tige des végétaux ligneux; mais ce phénomène n'a pas lieu dans les plantes annuelles. Elle paraît avoir une organisation et des usages analogues à ceux de la moelle renfermée dans l'étui médullaire. C'est cette enveloppe herbacée qui, ayant acquis une épaisseur considérable et des qualités physiques particulières , constitue la partie connue sous le nom de liège dans le Quercus Suber et dans quelques autres végétaux. L'enveloppe herbacée est le siège d'un des phénomènes chimiques les plus remarquables que présente la vie du végétal. En effet, c'est dans son intérieur que, par une cause difficile à apprécier, s'opère la décomposition de l'acide carbonique absorbé dans l'air par la plante. Le carbone reste clans l'intérieur du végétal, l'oxygène mis à nu est rejeté à l'extérieur. Remarquons cependant que cette décomposition n'a lieu que lorsque la plante est exposée aux rayons du soleil ; tandis que l'acide carbonique est rejeté indécomposé , quand le végétal ne se trouve plus sous l'influence de cet astre. Cette partie se renouvelle en partie chaque année. Elle joue encore un rôle très-important dans les phénomènes de la végétation; c'est elle, en effet, qui, au retour de la belle

saison, sollicite la sève à monter jusque vers les bourgeons , et devient ainsi un des mobiles les plus puissans de leur élongation aérienne.

Il est très-facile de découvrir l'enveloppe herbacée sur les jeunes branches d'un arbre ; car c'est elle que l'on aperçoit lorsque l'on a enlevé Tépiderme.

On trouve en général dans cette partie les vaisseaux propres ou réservoirs des sucs propres.

§ 3. Des Couches corticales.

Les couches corticales n'existent pas toujours, ou du moins elles sont parfois si peu développées, si peu distinctes du Liber, qu'il devient fort difficile de les reconnaître. Situées au-dessous de l'enveloppe herbacée, elles sont appliquées sur les couches les plus extérieures du. Liber, dont on les distingue avec peine. Nul végétal ne les offre plus apparentes et plus remarquables, par la disposition singulière du tissu qui les compose, que le bois dentelle {lagetto). Ici, en effet, elles forment plusieurs couches superposées qui, lorsquelles viennent à être étendues , ressemblent parfaitement à une toile tissue , ou plutôt à une sorte de dentelle assez régulière. Mais dans le plus grand nombre des plantes, il est difficile de distinguer cette partie d'avec le Liber.

§ 4- Du Liber.

Entre les couches corticales , qui sont à l'extérieur, et le corps ligneux , qui est plus intérieure-

ment, se trouve le Liber. Cet organe est composé d'un réseau vasculaire , dont les aréoles allongées sont remplies par du tissu cellulaire. Il est rare que, comme l'indique son nom , on puisse le séparer facilement en feuillets distincts, que l'on a comparés à ceux d'un livre (i). Mais , par la macération, on parvient presque toujours à obtenir cet effet.

Les différentes lames qui forment le Liber, et qui ont été créées successivement, sont séparées les unes des autres par une couche mince de tissu cellulaire. Lorsqu'on fait macérer !e Liber, c'est ce tissu cellulaire qui se détruit, 'et qui permet la séparation des feuilles du Liber.

De même que toutes les autres parties de l'écorce , le Liber peut se réparer lorsqu'il a été enlevé. Cependant il faut, pour que sa régénération ait lieu , que la place dont on l'a détaché soit garantie du contact de l'air. C'est à Duhamel que Ion doit cette importante découverte. Cet habile naturaliste, à qui la physiologie végétale doit un si grand nombre de résultats heureux , enleva une portion d'écorce sur un arbre vigoureux et en pleine végétation; il garantit la plaie du contact de Tair, et vit bientôt suinter de la superficie du corps ligneux et des bords de l'écorce une substance visqueuse qui , s'étendant sur la plaie, prit de la consistance, devint verte, celluleuse, et reproduisit la partie du Liber qui avait été enlevée.

(i) On l'appelle indifféremment Liber ou Livret.

C'est à cette substance visqueuse qui s'épanche des parties dénudées pour reformer le Liber que Grew, et après lui Duhamel, ont donné le nom de Cambium. Plusieurs auteurs pensent avec quelque raison que le Cambium n'est autre chose que la sève descendante et élaborée. Je suis d'autant plus porté à admettre cette opinion, que ce fluide visqueux remplit absolument dans l'économie végétale les mêmes fonctions que celles que Ton attribue généralement à la sève descendante, et qu'il est charrié par les mêmes canaux.

Quelle que soit l'origine du Cambium, il n'en joue pas moins un rôle extrêmement important dans l'accroissement des tiges. En effet, dans toutes les hypothèses émises pour expliquer ce phénomène, sa présence n'est pas moins indispensable, comme nous le démontrerons prochainement en traitant de l'accroissement des tiges dicotylédones.

Un grand nombre de phénomènes prouvent la nécessité indispensable du Liber pour la végétation. Une greffe ne reprendra qu'autant que son Liber se trouvera en contact avec celui de l'arbre sur lequel on l'implante. Une marcotte dont -la partie inférieure est "privée de Liber ne s'enracinera pas. Si l'on enlève sur le tronc d'un arbre une bande circulaire de Liber, de manière à laisser le corps ligneux à nu, non-seulement toute la partie supérieure de l'arbre ne se développera pas l'année suivante, mais l'arbre entier finira même par périr.

Chaque année le I /iber s'endurcit ; il se forme à

son intérieur de nouvelles couches par le moyen du Cambium.

§ 5. De V Aubier, ou faux Bois.

Les couches ligneuses les plus extérieures , celles qui touchent le Liber, constituent l'Aubier. Cette partie n'est point un organe distinct du bois proprement dit, dont les couches sont situées au-dessous; c'est du bois, mais encore jeune, et qui n'a point encore acquis toute la dureté ni toute la ténacité qu'il doit présenter plus tard. Aussi l'Aubier offre-t-il absolument la même structure que le bois, en observant toutefois que son tissu est formé de fibres plus faibles, plus écartées les unes des autres, et en général d'une teinte plus claire.

La différence de coloration entre le bois et l'Aubier est très-remarquable dans les arbres dont le bois est très-dur , très-compacte , et particulièrement dans ceux où il offre une teinte plus ou moins foncée: ainsi dans les bois d'ébène et de Campêche, le bois proprement dit est noir ou rouge foncé, tandis que les couches d'Aubier présentent une teinte grisâtre , très-claire ; mais dans les arbres à bois blaïic et à gros grains , la différence entre les couches ligneuses et l'Aubier est peu sensible.

INous présenterons, en parlant de l'accroissement des tiges en diamètre , les opinions très-diverses des auteurs sur l'origine de l'Aubier.

§ 6. Du Bois proprement dil.

Le bois tire son origine des couches les plus intérieures de l'aubier, qui acquièrent successivement une dureté plus considérable, et finissent par se convertir en véritable bois. Celui-ci est donc composé de toutes les couches circulaires situées entre l'aubier et l'étui médullaire. A une certaine époque de la vie du végétal , il se forme, chaque année, une couche de bois et une couche d'aubier, c'est-à-dire que la couche la plus intérieure de l'aubier se convertit en bois à mesure qu'il se régénère à l'extérieur une nouvelle couche d'aubier, en sorte qu'il s'ajoute tous les ans une nouvelle zone concentrique à celles qui existaient déjà.

Le bois est, en général, la partie la plus dure du tronc; mais sa dureté n'est point la même dans toutes les zones qui le constituent. Dans les arbres dicotylédones, les couches les plus intérieures, qui sont en même temps les plus anciennes, ont une solidité et une compacité plus grandes que les extérieures, qui se rapprochent en général, à cet égard, de l'aubier. Ordinairement le passage du bois à l'aubier est presque insensible, parce que le plus souvent leur couleur est la même. Mais quelquefois la différence est des plus tranchées, comme nous l'avons fait remarquer pour l'ébène et le bois de Campêche.

Une différence non moins remarquable entre le bois et l'aubier , c'est que ce dernier est totalement privé de vaisseaux, tandis qu'on en aperçoit manifes-

teinent dans le bois. Les vaisseaux du bois sont des fausses trachées, des vaisseaux poreux, mais jamais de véritables trachées. C'est au moyen de ces tubes, tantôt dispersés sans ordre dans la substance du bois, tantôt réunis en faisceaux, que la sève est portée dans l'épaisseur du tronc. Mais il arrive une époque où , par les progrès de l'âge, les parois de ces vaisseaux s'épaississent, leur cavité diminue, finit même par disparaître, et le cours des liquides est pour toujours interrompu dans la substance ligneuse.

Duhamel a démontré d'une manière péremptoire la transformation de l'aubier en bois. 11 fit passer un fil d'argent dans les couches de l'aubier, il en ramena les deux bouts au dehors et les noua. Avant coupé labranche quelques années après, et examiné les fils qu'il avait passés dans l'aubier, il les trouva engagés dans le bois ; par conséquent l'aubier était devenu bois.

§ 7. De l'Étui médullaire.

L'étui médullaire, comme nous l'avons déjà dit, occupe le centre de la tige ; il tapisse la couche la plus intérieure du bois, et a pour usage de contenir la moelle. Ses parois sont formées de vaisseaux trèslongs, parallèles et disposés longitudinalement. Ces vaisseaux sont des trachées, de fausses trachées et des vaisseaux poreux. C'est dans l'étui médullaire seulement, et dans quelques racines, qu'on a jusqu'à ce jour observé les trachées, La forme de l'étui médullaire n'est pas la même dans tous les végétaux. Assez

souvent elle est arrondie ; quelquefois cependant l'aire de l'étui médullaire est elliptique comprimée, à trois, à quatre , à cinq ou à un grand nombre d'angles. Cette forme, ainsi que l'a prouvé Palisot de Beauvois, paraît déterminée par la position des feuilles sur les branches. Ainsi, quand les feuilles sont opposées, la coupe du canal médullaire est elliptique, comme dans le frêne, par exemple; si les feuilles sont verticillées par trois, le canal médullaire sera triangulaire, ainsi qu'on l'observe dans le laurier rose, et ainsi de suite. Néanmoins cette loi est loin d'être générale, et l'on y trouve d'assez nombreuses exceptions. Ainsi, par exemple, X Hortensia, qui aies feuilles opposées, offre un canal médullaire régulièrement hexagone.

L'étui médullaire est d'autant plus grand et plus large, qu'on l'observe sur des végétaux plus jeunes. Par les progrès du développement de la tige, il se resserre sur lui-même, et finit par disparaître presque entièrement. Cependant M. Du Petit-Thouars pense qu'une fois formé, l'étui médullaire n'éprouve aucun changement ni aucune diminution.

§ 8. De la Moelle.

La moelle ou médulle interne est cette substance spongieuse, lâche, diaphane et légère, formée, presqu'en totalité, de tissu cellulaire à son état de simplicité, qui remplit l'étui médullaire. Quelques vaisseaux semblent la parcourir longitudinalement. Les cellules du tissu cellulaire qui constituent la moelle

ont en général une grande régularité; comme celles du tissu cellulaire des autres parties , elles communiquent toutes les unes avec les autres. Quelquefois, et surtout dans les jeunes branches et les plantes herbacées, le tissu cellulaire de la moelle est abreuvé de fluides et rempli de granulations vertes. C'est ce que Ton voit, par exemple, en cassant une jeune branche de sureau d'une année. La moelle paraît être une substance charnue , verte et très-humide. Mais, par les progrès de la végétation , toutes ces substances , en quelque sorte étrangères à la nature propre de la moelle, disparaissent, et il ne reste plus dans l'étui médullaire qu'un tissu diaphane.

La moelle communique avec la couche celluleuse et herbacée de l'écorce au moyen de prolongemens particuliers, qu'elle envoie à travers le corps ligneux. C'est à ces prolongemens , disposés sur une coupe transversale du tronc, comme des rayons partant en divergeant du centre à la circonférence, que l'on à donné le nom & insertions ou de prolongemens médullaires. Ils servent à établir une communication directe entre la moelle et le tissu cellulaire extérieur de la tige.

Les rayons médullaires existent également dans la plus grande partie de l'épaisseur de l'écorce , puisqu'ils servent à établir la communication entre la médulle interne et la médulle externe; mais ceux de l'écorce n'ont point une communication directe avec ceux des couches ligneuses.

M. le professeur Amici a reconnu qu'ils sont formés

de petits tubes poreux, placés en travers, qui ne contiennent jamais que de l'air, et qui établissent la communication entre les parties internes et externes de la plante.

Si maintenant nous cherchons à savoir quels sont les usages de la moelle, nous verrons que les opinions ont beaucoup varié à cet égard. Ainsi, selon le célèbre Haies , elle est l'agent essentiel de la végétation. Etant élastique et dilatable, elle agit, à la manière d'un ressort, sur les autres parties, qu'elle sollicite ainsi à se développer. D'autres, au contraire , la considèrent comme un corps tout- à -fait inerte. M. Dutrochet a, dans ces derniers temps, reproduit l'opinion de Haies, en faisant jouer à la moelle un rôle extrêmement important dans les phénomènes de l'accroissement des végétaux. Nous reviendrons prochainement sur cette opinion.

Tels sont les différens organes que l'on trouve en analysant la tige des végétaux dicotylédons. Cependant toutes ces parties sont loin d'être toujours réunies et visibles sur la même plante. Quelquefois elles se confondent tellement les unes avec les autres , qu'il est presque impossible de les distinguer et de les isoler. Mais, lorsqu'on connaît bien la structure la plus compliquée d'une partie, il devient facile de se représenter, dans certains cas , ceux de ses organes qui peuvent y manquer accidentellement.

Il nous reste maintenant à étudier comparativement la structure de la tige des Monocotylédons, afin d'exposer ensuite le mode particulier de développement

et d'accroissement , propre à chacune de ces deux grandes divisions du règne végétal.