CHAPITRE X NUTRITION

La nutrition est la fonction par laquelle les végétaux, après avoir puisé, dans les milieux dans lesquels ils vivent, les gaz ou les liquides indispensables à l'entretien de leur vie, éprouvent les modifications nécessaires au développement des parties qui les constituent, et à la formation des organes nouveaux qu'ils doivent successivement produire. Ainsi que nous l'avons dit déjà, ce sont les races et les feuilles qui sont les principaux organes de la nutrition.

Cette fonction est très-compliquée ; elle comprend plusieurs actes : 1° l'absorption des matières nutritives (absorption); 2° le mouvement par lequel ces matières circulent dans la plante (circulation) ; 3° l'é- Jaboration du fluide nutritif par son contact avec l’air et l'acide carbonique (respiralion) ; 4° par une déperdition d’eau (transpiration) ; 0° par l'élimination de matières formées par la nutrition, mais qui ne lui sont pas nécessaires (excrétion); 6° l'assimilation des principes nutritifs; et enfin 7° l'accroissement des organes, résultat final de la nutrition.

De l'absorption du fluide RÉ La cité se nourrit de substances inorganiques, d'oxygène, d'hydrogène, de carbone, d'azote et de quelques sels minéraux. Ces sübstanées : en effet, sont Celles dont l'analyse nous montre l'existence dans les végétaux, celles qui, en se combinant entre elles, donnent naissance aux principes immédiats si variés qui les constituent. Ces substances sont les seuls aliments des végétaux : ils doivent les trouver et les puiser dans les milieux dans lesquels ils vivent, c’est-à-dire principalement dans l'atmosphère et dans le sol, où elles existent en effet. Tantôt elles y sont isolées, tantôt elles font partie‘de combinaisons que la plante a la puissance de “détruire pour se les approprier. Examinons comment se fait l'absorption de ces principes nutritifs et leur introduction dans le végétal.

L'eau est le véhicule nécessaire des substances alimentaires de la plante ; c'est elle qui plus tard constituera la séve. Par elle-même elle ne concourt pas à l'alimentation, elle est seulement le véhi-

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cule des corps que les végétaux doivent s’assimiler. Mais ceperidant une partie de l’eau que contient la plante, en se décomposant sous certaines influences que nous ferons connaître, devient un des agents de la nutrition. Pour le moment, étudions seulement Peau comme le véhicule des principes nutritifs.

Ce sont spécialement les racines qui par leurs fibres les plus déliées puisent l'eau dans le sein de la terre pour lintroduire dans le végétal. Les racines ; en effet possèdent une force de succion très-considérable. Plongées dans l'eau ou dans un milieu humide, on voit celle-ci pénétrer dans les racines avec une force et une rapidité souvent trèsorandes. Hales, célèbre physicien anglais, met à nu une des racines d’un poirier en végétation, on coupe l'extrémité, et y adapte un tube rempli d'eau dont l'autre extrémité plonge dans une cuve à mercure. Au bout de six minutes le mercure s'était élevé de 27 millimètres dans le tube, Le même physicien fit une autre expérience qui prouve avec quelle force l'eau absorbée par les racines s'élève dans la tige. Le 6 avril il coupa en travers, à une hauteur de 90 centimétres au-dessus de la terre, un cep de vigne, sans rameaux d'environ 16 millimètres de diamètre. Il y adapta un tube à double courbure, qu'il remplit de mercure jusque auprès de la courbure, qui surmontait la section transversale de la tige. La séve qui en sortit eut assez de force pour élever en quelques jours la colonne de mercure à 879 millimètres au-dessus de son niveau primitif. Or, la pression d'une colonne d'air, de la hauteur de l'atmosphère, fait équilibre à une colonne de mercure de 760 millimètres. Dans ce cas, la force avec laquelle la séve s'élevait des racines dans la tige était donc plus considérable que la pression de l'atmosphère.

[M. Brücke a repris, en 1844, les expériences de Hales relatives à la force ascensionnelle de la séve, sur les sarmentsd’un cep de vigne encore en bourgeons. Il a vu quecette force augmentait chaque jour sous l'influencede la transpiration toujours croissante des pousses fraîchement feuillées jusqu'à ce que la végétation exige assez de suc et que l'évaporation pendant le jour en enlève une assez grande quantité pour que la perte de liquide subie par le corps ligneux surpasse notablement l'absorption qui est faite dans le sol; il arrive alors qu'il ne se fait plus d'écoulement à aucune heure de la journée par les branches qu'on a coupées. Il a reconnu également, que des tubes manométriques adaptés, à des hauteurs diverses, aux branches de la même vigne, indiquent dans la pression de la séve une différence généralement équivalente au poids d'une colonne liquide égale à la distance verticale entre les niveaux des deux sections. Il conclut que ces observations : 1° que les branches d’un même pied de vigne se comportent relativement à la tension de la séve qu'elles renferment de la même manière que des

tubes communiquant entre eux. 2° Qu'’une portion considérable de la longue colonne observée dans les tubes qu'on adapte à une faible hauteur au-dessus du -sol doit être mise sur le compte de la pression hydrostatique de la masse de liquide contenue dans les branches de la vigne au-dessus du niveau auquel les tubes manométriques sont fixés. M. Hofineister ne partage pas cette dernière opinion, il constate que la variation diurne de la hauteur de la colonne liquide est beaucoup plus forte dans les manomètres placés à la partie inférieure du cep. Si l’on redresse une branche de vigne horizontale, la colonne devient plus courte, mais se rallonge de nouveau si on remet le sarment dans Ia position horizontale, pas autant toutefois que M. Brücke l'avait annoncé. M. Hofmeister s’est, en outre, assuré par l'expérience que la force d'impulsion git dans les racines. En effet, il a coupé une racine de vigne entre deux terres; puis adapté un manomètre à cette racine séparée de la tige et un autre au tronçon encore adhérent à la tige. Constamment le mercure s’est tenu plus haut dans le manomètre adapté à la racine séparée du tronc. Gette expérience infirme l'opinion de Brücke sur l'influence de la pression hydrostatique des parties supérieures. La température de l'air, la sécheresse et l'humidité du sol ont une grande influence sur la force ascensionnelle de la séve, Après une sécheresse il suffit d’arroser le pied de vigne pour que le mercure s'élève dans le tube. Si l'air devient humide après avoir été sec le mercure basse. M. Hofmeister a vérifié ces faits sur des plantes herbacées. Digi- - talis media, Sonchus oleraceus, Chenopodium album, Papaver somniferum, qui ont élevé la colonne mercurielle de 11 à 30 millimètres. L'auteur conclut à l'influence prédominante de l’action endosmotique de la radicule contenant de la gomme, du sucre, de la dextrime, des sels solubles, sur l’eau relativement pure contenue dans ce sol.]

La rapidité avec laquelle l’eau s'élève dans la plante n’est pas moins grande que la force de succion qui l'introduit sans cesse dans les racines. Si l’on arrose une plante qui commence à se flétrir par défaut d'arrosage, au bout de peu d'instants on la voit reprendre toute sa vigueur, et ses parties leur rigidité, par suite de la séve que la terre humectée leur a fournie, et qui a pénétré ses organes. Dutrochet a fait un grand nombre d'expériences pour constater le temps que certaines plantes emploient pour revenir à cet état, qu'il nomme furgide, lorsqu'elles l'ont perdu par l’évaporation.

Les feuilles concourent également à l'absorption des sues nutritifs. L'action qu’elles exercent est double : 1° elles favorisent la succion des racines par l’évaporation qui se fait presque constamment à leur surface, et y déterminent un vide que l’eau tend sans cesse à remplir ; 2° les feuilles ne sont pas par elles-mêmes des organes d'absorption. Elles n’absorbent ni de l'eau liquide, quand elles sont plongées natu-

rellement ou accidentellement dans le liquide, ni l'eau en vapeur exis-: tant à peu près constamment dans l’atmosphère. Unger et Duchartre s'en sont assurés par des expériences directes ; l'humidité de l'air et l'arrosement des feuilles favorisent la végétation en diminuant l’évaporation des feuilles et non pas en absorbant directement l'eau liquide ou à l'état de vapeur. Les plantes des lieux secs, sont celles dont la constitution est telle qu'elles peuvent substituer sans absorber constamment de l'eau, mais seulement à de longs intervalles.

L'eau pénètre dans le tissu des racines et des feuilles par une force physico-organique, dont Dutrochet a le premier constaté l'existence, et qu'il a désignée sous le nom d’endosmose. C'est cette force qui non seulement détermine l'introduction de l’eau, mais qui concourt aussi puissamment à l'ascension de la séve. Voici en quoi elle consiste. Quand deux liquides de densité différente sont séparés par une membrane poreuse, de nature animale ou végétale, il s’établit entre eux un courant par lequel le liquide moins dense tend à se porter vers le plus dense pour se mêler à lui. Ainsi, quand on prend une petite vessie de nature organique remplie d'une solution aqueuse de gomme, de sucre ou de lait, si on la plonge dans de l’eau pure, on voit celle-ci traverser les paroïs de la vessie, et venir graduellement s'ajouter à l'eau plus dense que celle-ci contenait. Si à cette petite vessie, ainsi disposée, on.ajoute un tube gradué communiquant avec elle, le liquide qui y pénètre par suite de l’endosmose, en augmentant la masse du premier, en élève successivement le niveau et remplit le tube à des hauteurs variées. C'est cet mstrument que Dutrochet appelait un endosmomètre, et à l'aide duquel il mesurait la force d'endosmose. Si, au contraire, la vessie était remplie d'eau pure et qu'on la plongeât dans un liquide plus dense, un mouvement semblable, mais en sens inverse, s'y manifesterait ; l'eau pure de la vessie en sortirait pour venir se mêler à celle dans laquelle la vessie était plongée.

C'est à l’aide de la force endosmotique que l’on explique aujourd'hui l'introduction de la séve dans le tissu des racines et son ascension dans toutes les parties du végétal. Tous les organes qui composent la plante forment un tout continu. Les utricules qui constituent les fibres radicales sont remplis de liquides d’une densité plus grande, car ils contiennent de la gomme, du sucre, de l’albumine, etc. Par suite du phénomène de l’'endosmose, ces liquides attirent l’eau du sol et la font passer dans les utricules les plus superficiels, et ensuite, de là, par des causes que nous développerons davantage en parlant de la circulation de la séve, dans les autres parties du tissu végétal.

De Saussure, dans ses Recherches chimiques sur la végétation, p. 240, rapporte un grand nombre d'expériences quil a faites sur la succion des racines. Il est arrivé ainsi à plusieurs résultats importants,

dont nous citerons ici les principaux : 1° Les racines n'absorbent que les matières dissoutes dans l'eau : une matière insoluble, quelque ténue qu'on puisse la supposer, n’est jamais absorbée. Ainsi une racine plongée dans de l’eau contenant de la silice, suspendue au moyen d'un peu de sucre, n'a absorbé aucune trace de silice. 2° Les matières en dissolution sont absorbées d'autant plus facilement qu’elles sont plus fluides. C’est amsi que l’on peut expliquer pourquoi des racines en contact avec de l’eau chargée de plusieurs sels en absorbent toujours quelques-uns en plus grande quantité que d'autres. 3° L'eau pure est absorbée plus facilement que l’eau contenant des matières étrangères. 4 Les racines absorbent aussi bien les matières nuisibles à la végétation que celles qui lui sont favorables. Elles ne sont donc pas douées, comme quelques physiologistes l'avaient avancé, d’une sorte d'action élective qui leur ferait rejeter ce qui peut leur nuire. De Saussure a reconnu que le sulfate de cuivre, qui est si peu favorable à la végétation, était le sel qu'un certain nombre de végétaux avaient absorbé en plus grande quantité. D'ailleurs, ne savons-nous pas que beaucoup d'expérimentateurs ont fait absorber aux racines des poisons plus ou moins énergiques, qui souvent ont déterminé des accidents comparables à ceux qu'ils produisent sur les animaux.

Plus récemment, M. le professeur Bouchardat (Comptes rendus, 8 juin 1846) par des expériences trés-précises, a infirmé quelques-uns des résultats du célèbre physicien de Genève. Selon lui, les racines qui plongent dans l’eau absorbent indifféremment toutes les substances dissoutes dans ce liquide. Mais les excrétions qu’elles rejettent par leurs racines peuvent présenter de très-grandes différences ; ce sont ces excrétions qui, en s'ajoutant aux sels restant dans le liquide, ont donné à de Saussure des résultats quelquefois erronés.

[ Dans une thèse présentée à la Faculté des sciences de Strasbourg en 1861, M. Cauvet, pharmacien militaire, a repris la question de l’absorption par les racines. Il conclut de ses expériences que les racines physiologiquement saines n’absorbent pas indifféremment toutes les substances dissoutes dans l'esu, elles n’absorbent les substances colorées, soit vénéneuses, soit inertes, qu'après une destruction plus ou . moins complète de leur spongiole ; elles meurent alors et entraînent la mort de la plante si celle-ci ne peut développer de nouvelles racines. Quand une plante survit à l'action du poison, celui-ci se localise dans les feuilles qui meurent successivement. M. Cauvet a été amené par ses expériences à rejeter également les excrétions des racines indiquées par Macaire, soutenues par de Candolle, Chatin et Bouchardat. ]

[ D'après les dernières recherches de Way, On the power of soils to absorb manure (Journal of the Royal agricultural Society of

England. -— 1850 ), étendues par Liebig, la racine ne trouve pas dans le sol les matières dissoutes dans l’eau, Mais elle sécrète, selon Liebig, de l'acide carbonique qui rend les substances solubles. Une plante végétant dans la solution de tournesol ne tarda pas à la colorer en rouge ; on fit ensuite bouillir la solution, et la couleur bleue reparut. Becquerel avait déjà signalé la sécrétion d’un acide par les racines, et les jardiniers savent que des débris de corne se consomment très-lentement dans la terre qui n'est pas couverte de plantes ; trèsrapidement, au contraire, si elle porte des végétaux dont les racines la pénétrent de tous côtés. Les racines du Colocosia antiquorum ont la propriété d'empêcher Feau de croupir. M. Schacht s'est assuré, à Madère, qu'un pétiole de feuilles de la même plante placé dans l’eau ne l'empêcha pas de pourrir au bout de peu de jours. ]

De la circulation de la séve. Les liquides que les racines ont absorbés par suite du phénomène de l'endosmose, et qui ont pénétré dans le végétal par le tronc et les branclies, constituent la séve ou le fluide nutritif du végétal. Ce fluide, dans la période active de la végétation, est sans cesse en mouvement. Il se porte vers tous les organes périphériques, soit pour s'y modifier, soit pour les nourrir. Dans les végétaux, en effet, la circulation est beaucoup plus compliquée que chez les animaux. La séve se meut non pas seulement comme le sang dans un système unique de vaisseaux ; mais, par suite de la forme utriculaire ou vasculaire de tous les éléments anatomiques de la plante, par suite de la perméabilité de tous ses organes, il existe dans les végétaux, mdépendamment d’une circulation générale qui porte la séve des parties inférieures de la plante vers les feuilles et la ramène ensuite des feuilles vers la racine, deux autres mouvements tout à fait indépendants de celui-ci. L'un s’exécute dans chaque utricule en particulier, on lui donne le nom de giration. L'autre a lieu dans les vaisseaux laticifères et constitue la cyclose. Étudions d'abord ces deux derniers mouvements partiels avant de parler de la circulation générale.

I. Giration. C'est le mouvement giratoire qu’on observe dans le liquide contenu dans chaque utricule en particulier ; on l'appelle aussi rotation. Quand on examine les poils transparents de quelques végétaux, poils formés uniquement d'utricules placés les uns à la suite des autres, ou l'utricule central occupant la tige des Chara et des Caulinia, ou le tissu utriculaire dans une foule d’autres végétaux qui croissent dans l'eau, on voit, à travers leurs parois transparentes, le suc nutritif se mouvoir. Or ce mouvement devient visible, parce que le suc nutritif contient une grande quantité de corpuscules excessivement fins dont on peut suivre les déplacements successifs. On reconnait alors que, dans chaque utricule, le courant giratoire

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a lieu en suivant successivement chacune de ses parois, c'est-à-dire qu'il existe à la fois quatre courants qui se suivent : l’un ascendant, l’autre descendant sur Ja paroi opposée, et deux horizontaux, l'un marchant de gauche à droite, l'autre de droite à gauche. La première découverte de ce mouvement est due à Bonaventura Corti de Modène, qui l’a publiée en 1775. Depuis cette époque un grand nombre de physiologistes : Treviranus, Schultz, Amici, Poiseuille, Donné, Dutrochet et Slack, etc., s'en sont successivement occupés.

En général, le mouvement giratoire est parfaitement mdépendant dans chaque utricule, c'est-à-dire que les courants marchent en sens inverse dans deux utricules jJuxtaposés. Quelquefois ce mouvement ne se fait pas d’une maniére aussi simple. 11 se compose de plusieurs courants qui semblent partir d'un point commun, comme un ruisseau qui se partagerait en plusieurs branches. Aussi quelques anatomistes ont-ils admis dans ce cas l'existence, à la paroi interne des utricules, de vaisseaux très-fins, anastomosés entre eux et dans lesquels se mouverait le suc nutritif. D'autres, et M. Slack en particulier (Ann. se. nat., 2° série, I, p. 193), ont avancé que les utricules dans lesquels on constate le mouvement rotatoire se composaient de deux utricules superposés, appliqués lun contre l’autre et soudés ensemble dans différents points de leurs surfaces ; c'est entre ces deux utricules qu'est placé le fluide circulant, et c'est seulement dans les points où les parois ne sont pas soudées que le mouvement se manifeste sous la forme de courant. |

Jusqu'à present on n'a pu reconnaître positivement la véritable cause de ce mouvement, sur lequel la chaleur, l'électricité, les irritants exercent une influence marquée sans qu'on puisse les regarder comme en étant la cause déterminante, 579

Quoique la rotation n'ait pu être observée dans tous les végétaux, dont le suc et les tissus ne se prêtent pas toujours à cette observation délicate, cependant elle a été constatée dans un trop grand nombre de végétaux différents les uns des autres, pour qu'il ne soit pas permis de la considérer comme un phénoméne général. Aussi peuton admettre que le suc contenu dans chaque utricule du tissu des végétaux est soumis à un mouvement de rotation, qui se promène successivement contre tous les pots de la surface de l'utricule.

[ Si l'on chauffe l'eau dans laquelle la plante végête, la circulation devient plus rapide ; toutefois il ne faut pas que cette température dépasse 27°. Si l'eau est à 45°, la plante meurt immédiatement, ainsi qu'avec un froid de —2° à — 5°. L'absence de lumière n’a d'autre influence que celle qui résulte d'une végétation moins active. De l'eau de chaux suspend le mouvement ; le lait, une solution de gomme ou de sucre l’accélèrent dans la Vallisneria spiralis. Un courant électrique

suspend la giration qui recommence quoique le courant ne soit pas interrompu. Toute action mécanique, des secousses, une piqûre produisent le même effet. Mohl estime la rapidité du mouvement giratoire à 0"®,05 dans les poils de Tradescentia et 0"",31 par seconde. La cause de ce mouvement est, suivant Unger, une conséquence de la con:titution du proloplasma, corps éminemment azoté qui se contracte d’une manière rhythmique comme la substance animale à Jaquelle on a donné le nom de sarcode. $. Schultz a observé dans la Méditerranée un animal de la classe des Rhizopodes et de l'ordre des Polythalames confondus autrefois avec les Polypes; c'est l'Amæbu porrecta. Elle projette dans tous les sens des portions de son corps qui se ramifient et acquièrent une longueur dix fois supérieure à celle du corps, et sont si fines qu'on ne les aperçoit qu'avec un grossissement de 400 fois. La forme du corps varie à chaque instant, suivant que cette substance liquide forme des prolongements d'un côté ou de l’autre ou les ramène vers le centre. Un double courant entrainant des granules se meut dans chacun de ces prolongements, exactement comme le protoplasma des cellules dans les cotylédons de la graine du noyer commun. |

II. Cyclose. Nous connaissons les vaisseaux laticifères, leur arranwement et la place qu'ils occupent dans les divers organes de la plante. C’est en eux que s’accomplit le mouvement circulatoire, observé pour la première fois en 1820 par M. Schultz, de Berlin, et que ce savant a désigné sous le nom de cyclose. Disons d'abord quelques: mots du latex ou du fluide contenu dans les vaisseaux laticifères.

C’est un fluide ordinairement coloré, tantôt blanc, tantôt jaune ou rougetre. Cette coloration est due à la présence de corpuscules opaques de couleur variée, qui, réunis en abondance dans un liquide aqueux et transparent, lui communiquent leur coloration, comme les globules du sang et ceux du lait donnent à ces liquides, incolores par eux-mêmes, la couleur rouge ou blanche qui leur est propre. Quelquefois, au contraire, le latex est incolore ou à peu près incolore. Dans ce cas les globules y existent encore, mais ils sont où beaucoup moins nombreux ou même incolores. Lorsqu'on abandonne à luimême le latex, recueilli dans un vase plat, il se comporte comme le sang etse partage en deux parties : un liquide incolore ou légère ment coloré en brun, et une matière solide formant une sorte de caillot, composé surtout des globules colorés. Or ces globules se composent de matières variées toutes insolubles dans l’eau : de cire, de matière grasse et de caoutchouc. Dans opinion de M. Schultz, les gouttelettes de ces matières formant les granulations dulatex seraient enveloppées chacune d’une membrane formant vésicule, dont M. Hugo Mohl conteste l'existence,

C'est le suc que nous venons de décrire qui circule dans les vaisseaux laticifères. On peut en observer et en suivre les mouvements soit sur une feuille jeune très-mince, soit dans un sépale ou un pétale adhérents encore à la plante, surtout quand celle-ci contient une quantité notable de suc propre et coloré, par exemple dans Ja chélidome, le pavot, le salsifis. Mais quand les organes qui contiennent les vaisseaux laticifères sont trop épais pour laisser apercevoir ces derniers, on peut les mettre à nu par des coupes minces qui permettent de les bien distinguer. L'un des organes qui se prêtent le mieux à ce genre de recherches, c'est la grande stipule qui recouvre le hourgéon terminal dans le Ficus elastica. En enlevant soigneusement l'épiderme sur une de ses faces, les laticifères sont mis à nu et le mouvement du suc qu'ils contiennent devient manifeste. Or voici en quoi il consiste : les vaisseaux laticiféres, par leurs fréquentes anastomoses, forment un réseau à mailles irrégulières. Si l'on soumet ces vaisseaux à l'observation microscopique, on voit le liquide qu'ils contiennent obéir à un mouvement qui, entraînant les globules-avec lui, établit un courant qui embrasse les diverses anses formées par les anastomoses, en parcourant une sorte de cercle. Trèssouvent, en observant attentivement ce mouvement, on voit le courant passer d'une anse dans une autre, ces différents points du riseau vasculaire communiquant librement entre eux.

Le latex est un produit de la nutrition. Il se forine surtout dans les feuilles, par suite des phénomènes respiratoires dont ces derniers organes sont le siége. De là il se rend en abondance dans la partie intérieure de l'écorce des végétaux dicotylédonés, ou dans les faisceaux ligneux, épars dans la tige des Monocotylédones. Selon M. Schultz, il représente dans les plantes le sang des animaux, et est l'agent principal de la nutrition et du développement des organes. Nous n'adoptons pas entièrement cette opinion, et lorsque nous traiterons de la séve descendante, nous montrerons les rapports et les différences qui existent entre elle et le fluide des vaisseaux laticifères.

| Unger partage complétement l'opmion de Richard ; il rejette le nom de latex, qui signifie liquide vital, et regarde les sucs laiteux comme sécrétés dans les vaisseaux où ils circulent. Ces sucs manquent dans la plupart des végétaux et ne sauraient donc être considérés comme appartenant à la circulation générale qui existe chez tous. Ils contiennent des substances qui supposent déjà une assimilation pré liminaire, celle de la séve élaborée. On y trouve des huiles essentielles, des résines, de la cire, des baumes, des sues extractifs, des alcaloïdes, des sels, du caoutchouc, de l’albumine, de la gomme, du sucre et de la fécule, qui sont réunis ou séparés et communiquent aux

sucs latescents les propriétés les plus diverses. Ainsi, dans le même enre, on trouve des espèces à sucs latescents doux, où à sucs lactescents âcres: ex. : Euphorbia canariensis et E. balsamifera, Lactuca virosa, L. sativa Antiaris toxicaria et À. innocua. De tels sues ne peuvent être considérés comme servant à la nutrition générale, quoique Ja science ne puisse pas dire comment ils se produisent. On n’a pas démontré que ces sucs fussent toujours en mouvement, mais Mobl et Amici ont fait voir qu'on pouvait les mettre en mouvement par un choc, une blessure des vaisseaux, des changements de température, etc. |

III. Circulation de la séve proprement dite. La séve, pour circuler dans les différentes parties de la plante, obéit à deux mouvements en sens inverse : l’un qui l'élève des racines vers les feuilles ; l'autre qui la ramène des feuilles aux racines. Le premier forme la séve ascendante, le second la séve descendante.

A. SÉvE AscENDANTE. Au retour du printemps, quand le soleil vient réchauffer l'atmosphère, il se manifeste dans les végétaux une excitation générale qui, réveillant l’action absorbante des racines, détermine la séve à s'élever vers les parties supérieures : c’est là la séve ascendante. Dans cette première période de Ta végétation la séve est un liquide essentiellement aqueux, provenant de l'humidité du sol et de l'atmosphère, contenant des traces de principes immédiats, gomme, sucre, albumine, glutine et quelques sels en dissolution. Mais par les progrès de la végétation la proportion de ces matières y augmente, et la séve parvenue aux somimités de la plante contient beaucoup plus de principes organiques que celle que l’on recueillerait dans le voisinage de la racine.

C’est la séve ascendante qui, en affluant dans les rameaux chargés de bourgeons, gonfle ceux-ci et leur fournit une partie des fluides nécessaires pour leur développement, car l'ascension de la séve au printemps précède toujours l'évolution des bourgeons. Tout le monde sait qu'on taille la vigne vers les mois de mars et d'avril, à une époque où les bourgeons sont encore à l'état de repos. Et chacun a pu voir sortir des rameaux que l’on retranche un liquide aqueux et abondant constituant ce que l'on nomme vulgairement les pleurs de la vigne. Ce liquide, qui monte avec une force si grande, comme le montre l'expérience de Hales (voy. p.138), n'est rien autre chose que la séve asceniante puisée par les racines dans le sein de la terre. Dans cette première période de la végétation, l'ascension de la séve est uniquement occasionnée par la force de succion des racines ; mais plus tard, quand les bourgeons se sont développés, quand la Jeune branche qu'ils renferment s’est élancée du sein des écailles qui la protégent, quand enfin les feuilles ont étalé leurs deux surfaces dans

l'atmosphère, ces derniers organes aident puissamment à l'ascension de la séve, par l’évaporation qui se fait à leur surface.

La sève monte dans les arbres dicotylédonés par les couches ligneurses de la tige. Dans les arbres jeunes et vigoureux, c’est par toute l'épaisseur des coucües lygneuses, mais plus particulièrement par celles qui occupent la partie intérieure. Une expérience bien simple peut le démontrer. Si, au printemps, on perce la tige d'un orme ou d'un peuplier, par exemple, au moyen d’une tarière, on voit que les fragments qui proviennent des couches ligneuses extérieures sont presque secs. Mais à mesure que la tarière entame des couches plus rap- -prochées du centre, on reconnait qu'ils sont de plus en plus imprégnés d'humidité, et bientôt on voit s’écouler au dehors la séve qui s'échappe des tissus de la tige coupés par l'instrument, en faisant entendre un bruissement occasionné par des bulles de gaz qui s’échappent en même temps. C'est à travers tous les tissus qui constituent les couches ligneuses que se fait le transport de la séve ascendante, c'est-à-dire à la fois par les tubes fibreux et les fausses trachées disposées au milieu de ces derniers. Il est certain qu'au printemps, quand l'afflux de la séve est très-considérable, les vaisseaux en contiennent toujours. Mais ce qui m'est pas moins réel, c’est qu'au bout d'un certain temps les vaisseaux se vident, deviennent des canaux aériens, et concourent spécialement à la respiration.

Les différents tissus qui forment les couches ligneuses constituent un tout continu. En s’élevant des racines vers les feuilles, non seulement la séve monte directement, mais elle se répand aussi latérale- . ment dans toutes les parties constituantes de la tige; c'est ce que montre l'expérience curieuse de Duhamel. Ce célèbre expérimentateur a fait, à différentes hauteurs, sur un Jeune arbre, des entailles superposées pénétrant jusqu'au canal médullaire, assez multiphiées pour que, dans leur ensemble, elles entamassent toute l'épaisseur de la masse ligneuse. Par ce moyen il n'existait plus de communication directe entre la racine par laquelle la séve s'introduisait et les feuilles vers lesquelles elle monte dans les cas ordinaires. Néanmoins le suc nutritif continua à y arriver jusqu'aux feuilles, et les phénoménes de la végétation, à peine ralentis un instant, reprirent leur cours ordinaire. La séve, arrêtée dans son ascension verticale par les entailles faites à l'épaisseur de la tige, s'était déjetée latéralement vers les parties non entamées, et par cette voie au HN et en Zzigzag était arrivée jusqu'aux feuilles.

- Le mouvement ascensionnel de la séve se manifeste au printemps et se continue jusqu'au moment où les bourgeons se sont développés en rameaux et en feuilles. Mais petit à petit ils arrête ou du moins se ralentit. C'est alors que les tissus nouveaux qui se sont formés se

perfectionnent et prennent toutes les qualités qui leur sont propres. On reconnait aisément cette cessation du mouvement ascensionnel du suc nourricier à la difficulté qu'on éprouve alors à séparer l'écorce du bois, même sur les jeunes branches, tandis que cette séparation se fait aisément au printemps, quand la séve est dans sa force d'ascension.

Cependant il est un certain nombre de végétaux chez lesquels à ce mouvement printanier de la séve en succède un autre vers la fin de l'été, et que, pour cette raison, on désigne communément sous le nom de séve d'août. Quand la végétation printanière a parcouru ses diverses phases, et que les feuilles commencent déjà à prendre cette teinte jaunâtre, présage de leur chute prochaine, les bourgeons formés à leurs aisselles, et surtout ceux qui occupent le sommet des rameaux, déterminent un nouveau mouvement de la séve, et en se développant forment une nouvelle végétation qui vient en quelque sorte rajeunir l'arbre prét à se dépouiller. Ce phénomène s’observe principalement dans les arbres dont la végétation commence de trèsbonne heure, et dont, par consèquent, les bourgeons peuvent acquérir le plus grand développement avant la chute des feuilles : tels sont surtout le peuplier d'Italie, le tilleul, et quelquefois le marronier d'Inde et le poirier. Il se manifeste aussi quand, après un été trèschaud et très sec qui a dépouillé de bonne heure les arbres de leurs feuilles, surviennent des pluies chaudes et abondantes.

En s’élevant des racines jusqu'aux feuilles à travers les différents tissus qui constituent les couches ligneuses; la séve ascendante se modifie graduellement dans sa composition. Elle trouve en effet, amassés dans les tissus qu’elle traverse, des matières qu'elle dissout” et qu'elle entraine avec elles, matières produites par les végétations précédentes, comme de la gomme, du sucre, de l'albumine, de la caséine, des sels, etc.; c'est ainsi que la séve qui circule dans les parties supérieures de la plante offre une composition plus riche en principes organiques. Nous reviendrons sur ce point en traitant prochainement des phénomènes de l'assimilation.

Maintenant, quelle est la cause qui détermine l'ascension de la séve ? Lette cause est nécessairement complexe. Nous avons vu tout à l'heure comment l’erdosmose faisait pénétrer l'eau dans les racines: En continuant à agir, cette force concourt également à l'ascension de la séve et à sa diffusion dans toutes les parties du végétal. Pour bien comprendre cette action, rappelons-nous ce que nous avons dit de l'endosmomètre, c'est-à-dire de l'instrument à l'aide duquel Dutrochet mesurait la force de l'endosmose. L'eau absorbée par la vésicule placée au bas du tube s'élevait graduellement dans celui-ci, bien que par lui-même il ne concourüût pas à cette action. Il en est de même dans le végétal. Dès que

la force endosmotique à fait pénétrer l'eau dans les racines, cette eau tend à s'élever non-seulement parce que l’action incessante des racines, en en introduisant sans cesse de nouvelle, soulève celle qui y avait déjà pénétré, mais parce qu'en même temps une force nouvelle, agissant à l’autre extrémité du végétal, vient s'ajouter à celle des racines. Cette force, c'est la transpiration continue qui se fait par la surface des feuilles, c’est le vide qu'elle occasionne : ce sont là évidemment les deux causes principales de l'ascension de la séve. Plusieurs autres viennent encore s’y ajouter. Ainsi, par exemple, la capillarilé des tubes constituant les tissus ligneux, la température plus ou moins élevée ; l'influence de la lumière, du fluide électrique, etc., doivent nécessairement favoriser le mouvement ascension- “nel du fluide nutritif.

Le végétal peut être considéré comme un tout continu dont toutes les parties communiquent immédiatement les unes avec les autres. Les organes qui sont destinés à contenir la séve étant tous en con-. tact, il s'établit entre eux une sorte de solidarité, qui tend sans cesse à rétablir l'équilibre, quand, par une cause quelconque, il a été rompu dans un point. Ainsi, l’évaporation qui s'opère dans les feuilles doit faire un appel puissant aux sucs contenus dans les parties avec lesquelles les feuilles communiquent, et cet appel, en se propageant de proche en proche, détermine un mouvement ascensionnel dans toute la masse tissulaire de la plante. Si nous y ajoutons la force. de succion si puissante qui existe dans les racines, il nous semble que nous pourrons facilement nous rendre compte de l'ascension de la séve des racines vers les feuilles. Cependant la succion agit quelquefois seule, c’est-à-dire indépendamment de la déperdition par les feuilles, et suffit pour élever la séve dans toutes les parties de Ja plante. C'est ce qui arrive, par exemple, au printemps, quand les bourgeons ne se sont pas encore épanouis. Mais, dans ce cas aussi, il est possible d'admettre qu’il y a néanmoins ure légère évaporation par toute la surface de la plante, qui favorise l'action absorbante de la racine.

[M. Jamin, professeur de physique à l'École polytechnique, a construit un appareil qui reproduit tous les phénomènes de l’ascension de la séve dans un arbre garni de ses feuilles. Voici en quoi il consiste. Les raeines des plantes se ramifient de plus en plus à partir du tronc et se terminent par des radicules entourées d’une membrane continue et poreuse ; cette division, n ayant d’autre effet que d'augmenter la surface absorbante, on peut remplacer le chevelu des racines par la paroi poreuse et lisse d’un alcarazas qu'on plonge dans’ un milieu humecté. Le corps ligneux de l'arbre avec ses cellules, ses fibres, ses vaisseaux séparés par des méats et des interstices capillaires, sera remplacé

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par du plâtre où un corps poreux quelconque qui remplissant l’alcarazas, s'élèvera en une colonne unique représentant le tronc du végétal. Un autre alcarazas rempli de la même poudre tassée remplacera la surface évaporante des feuilles. L'appareil étant placé dans du sable humide fonctionne comme un végétal. L'eau puisée dans le sable s'élève à une hauteur équivalente à plusieurs atmosphères ; arrivée à la surface supérieure, elle s'évapore constamment et à mesure qu’elle disparait elle est remplacée par celle que le sol lui cède continuellement. Aussi voit-on le sable se dessécher peu à peu et presque complétement, le mouvement d'absorption et d'évaporation seralentir et même s’annuler, mais se reproduire et s’activer aussitôt qu'on arrose l’appareil. M. Jamin démontre que la force ascensionnelle ne varie pas avec l'étendue de la surface absorbante et évaporante, mais seulement la quantité d'eau absorbée. C'est ce qu'on vérifie dans la nature. La séve continue à monter dans un peuplier auquel on a retranché la plupart de ses branches, seulement il en monte moins. La force ascensionnelle dans l'appareil est d'autant plus grande que le sable sera plus humide et l’évaporation plus forte, c'est-à-dire l'atmosphère plus sèche. Ces faits sont connus depuis longtemps de tous les arboriculteurs. Si l'air est saturé d’eau l’évaporation cessera.et la séve ne montera plus. On voit que les forces physiques suffisent à nous rendre compte de l'ascension de la séve dans un arbre feuillé. ]

Nous venons de suivre la séve dans son mouvement ascensionnel des racines vers les feuilles. Parvenue dans ces derniers organes, elle y éprouve des modifications qui changent sa nature : ainsi, par la transpiration elle perd une partie de l'eau qui la constituait ; par des excrétions variées elle rejette certains produits devenus inutiles ou étrangers à sa nutrition. Mais, par son contact avec l’air atmosphérique et avec l'acide carbonique qu'il contient, la séve acquiert des qualités nouvelles et, par suite de cette véritable respiration, elle se convertit en un fluide qui, suivant une route inverse, redescend des feuilles vers les racines, en constituant la séve descendante. Nous allons donc étudier successivement la transpiration, la respiration et les excrétions, avant de parler du mouvement rétrograde de la séve.

Transpiration végétale. Les végétaux transpirent, c'est-à-dire perdent par leur surface une certaine proportion de l’eau qu'ils contiennent. Cette transpiration est insensible ; car, l'eau s’exhalant à l’état de vapeur, on ne peut la voir, puisque l'atmosphère la dissout et l'entraine à mesure qu'elle se forme. Mais, dans certaines circonstances, la transpiration devient manifeste, son produit se condensant à l’état d'eau liquide. C'est ce qui arrive souvent pendant la nuit, quand la température s’est rapidement abaissée ; l’eau transpirée parda plante se condense en gouttelettes liquides sur la surface des feuilles, ou

pendantes à leur extrémité. On s’est assuré par l'expérience, ainsi que Muschenbræck Vavait déjà démontré, que ces gouttelettes provenaient de la transpiration de la plante, et non de la rosée ; en recouvrant d'une cloche de verre un pied de pavot, et en interceptant toute communication entre l'atmosphère et l'intérieur de la cloche, les feuilles se couvraient également de gouttelettes. On comprend que l’état hygroscopique de l'atmosphère, son état de repos ou d'agitation, sa température, etc., doivent exercer une grande influence sur la transpiration. Toutes choses’ égales d’ailleurs, elle est d'autant plus considérable que l'air est plus sec, plus chaud et plus agité. Elle est, au contraire, moins grande la nuit que le jour. Sennebier a prouvé que l’eau absorhée par les racines n’était qu'en partie rejetée par la transpiration. Suivant cet habile physiologiste, la plante n’exhale guère que les deux tiers de l’eau qu’elle a absorbée. Dans quelques circonstances exceptionnelles, la transpiration devenant plus considérable, l’absorption des racines ne suffit plus à en fournir tous les matériaux, l'équilibre est rompu ; la plante soutfre, languit, se fane, à moins qu'une quantité nouvelle d’eau ne soit fournie aux racines, soit par la pluie, soit par un arrosement artificiel.

Respiration végétale. Les végétaux respirent aussi bien que les animaux, c'est-à-dire que leur séve (qui est l’analogue du sang) à besoin d'être mise en contact avec l'atmosphère pour se convertir en fluide nutritif. Les feuilles sont les organes dans lesquels la séve est modifiée par l'atmosphère ; elles représentent donc les organes respiratoires des animaux.

Bonnet, le premier (Usage des feuilles, p. 31), avait remarqué que, quand on plonge des feuilles dans un vase plein d’eau et qu'on les expose au soleil, il s’en dégage des bulles de gaz qui viennent crever à la surface du liquide. IE s’assura par l'expérience que ce dégagement a lieu dans de l’eau même qui a bouilli, par conséquent complétement privée d'air : le gaz est donc fourni par les feuilles. Priestley reconnut que ce gaz était de l'oxygène, et Ingenhousz montra que la lumiére solaire était indispensable pour qu'il se manifestât, car le dégagement du gaz cessait dans l'obscurité. Tel était l’état de la question, quand Sennebier démontra, par des expériences précises, que ce gaz oxygène provenait de la décomposition de l'acide carbonique contenu dans les feuilles.

Les feuilles sont, comme nous venons de le dire, les organes essentiels de la respiration des plantes; mais d’autres parties concourent également à l’accomplissement de cette fonction. Ainsi, les jeunes rameaux, les écailles, en un mot toutes les parties herbacées et vertes des plantes agissent sur l'atmosphère à la manière des feuilles. 1 y a plus : les vaisseaux que nous avons désignés sous les noms de

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trachées et de fausses trachées, qui, après avoir d'abord servi à l'as. cension de la séve au printemps, finissent par ne plus contenir que ce l'air, deviennent alors des organes de respiration, en faisant participer les fluides des parties qui les contiennent à l'action vivifiante de l'air qu'ils charrient. La respiration est donc une fonction extrémement étendue dans les végétaux,qui réunissent entre eux deux des modes que cette fonction présente dans la série animale, savoir : la respiration par un organe limité dans lequel les sucs viennent se revivifier, ou respiration pulmonaire ; et la respiration par des canaux portant l'air dans toutes les parties, ou respiration trachéenne.

La respiration des végétaux a été, dans ces derniers temps, l'objet de travaux importants, parmi lesquels nous citerons, entre autres, ceux, de MM. Garreau, Ch. Mène et Édouard Robin. Ces travaux ont tous amené leurs auteurs à des résultats un peu différents de ceux que la plupart des physiologistes avaient tirés des belles expériences de Théodore de Saussure. Nous allons nous efforcer de présenter les phénomènes de la respiration d’une manière claire et précise qui en fasse bien connaître le mécanisme.

On a admis généralement jusqu en ces derniers temps, en s'appuyant surtout sur les expériences de Saussure (Recherch. chimiq. sur la végétation), que la respiration des végétaux consiste essentiellement dans l'absorption, par les feuilles et les autres parties vertes, de l'acide carbonique contenu dans l'air, et dans la décomposition de cet acide sous l'influence de la lumière solaire. Par suite de cette réduction de l'acide carbonique, le carbone se fixe dans la plante, et une partie de l'oxygène est expirée par elle ; ainsi, inspiration d’acide carbonique et expiration d'oxygène, tels seraient les deux actes principaux de la respiration des plantes.

Ce résultat est vrai : mais dans une seule condition : c’est que la plante doit être exposée à l’action directe des rayons solaires ; car dans l'obscurité un phénomène inverse se manifeste, la plante absorbe de l'oxygène et dégage de l'acide carbonique. Les expériences récentes des auteurs dont nous venons de citer les nos ont mis hors de doute un autre fait, à savoir que non-seulement dans l'obscurité, comme on l'avait admis uniquement, mais à la lumière diffuse du jour, la plante absorbe del'oxygène. Les expériences deM. Garreau Ann. sc. nal., 5° série, tom. XV, p. 1), celles de M. Éd. Robin (Compt. rend., 14 juillet 1851, tome XXXII), et’ surtout celles de M. Ch. Mène, qui ont été faites sous mes yeux, pendant les mois de juin et de juillet 1851, mettent hors de doute l'absorption de l'oxygéne par la plante sous l'influence de la lumière diffuse, Cet oxygène, comme l'avait déjà remarqué Théodore de Saussure, et comme le prouvent les expériences précises de M. Garreau, se transforme en acide carbonique en se

combinant avec une portion de carbone de la plante. L'absorption de l'oxygène a lieu par toutes les parties du végétal. Théodore de Saussure avait déjà vu, et M. Garreau a prouvé de nouveau que la quantité d'acide carbonique expiré est beaucoup moins grande que celle de l'oxygène inspiré, et que la quantité d'acide carbonique fdrmé est d'autant plus notable que la lumière à laquelle les plantes sont soumises est moins intense. Maintenant, sous l'influence des rayons solaires, cet acide carbonique ainsi formé aux dépens de l'oxygène de l'air, de même que la portion de cet acide qui a été absorbée par les feuilles dans l'atmosphère, ou qui a été puisée par les racines dans le sol et les engrais, est immédiatement décomposé uniquement par les parties vertes, lorsque la plante est sous l'influence de la lumiére solaire. Alors le carbone se fixe dans le tissu de la plante ; en se combinant avec les éléments de l'eau qu'il y trouve à l'état naissant, il va concourir à la formation des principes immédiats ternaires, qui constituent la trame des organes ou qui existent dans ses différentes parties. o

Il résulte de là que la respiration végétale offre, avec celle des animaux, plus d’analogie qu'on n'était disposé : à l'admettre, puisque, comme celle-ci, elle consiste, en certains cas, dans l'absorption de l'oxygène et dans la formation de l'acide carbonique. Mais, au lieu que ce dernier soit expiré par la plante comme il l'est par l'animal qui respire, cet acide carbonique reste et est décomposé toutes les fois que les parties vertes de la plante sont frappées par les rayons solaires.

Ainsi donc, la respiration dans les végétaux consiste : 1° dans l'absorption de l'acide carbonique contenu dans l'air; 2° dans l'absorption de l'oxygène par toutes les parties de la plante, et sa combinaison avec le carbone qu'elle lui fournit pour former de l'acide carbonique ; 5° dans la décornposition par la lumière solaire de cet acide carbonique ainsi formé et de celui que la plante a absorbé dans l'atmosphère et dans le sol, et dans la fixation du carbone et l'expiration de l'oxygène.

Mais dans l'obscurité, comme nous l'avons dit, les végétaux exhalent de l'acide carbonique. Théodore de Saussure considère cet acide comme formé par la plante aux dépens de son propre carbone et de l'oxygène de l'air. Au contraire, plusieurs chimistes, et M. Dumas entre autres, pensent que l'acide carbonique expiré par la plante dans l'obscurité est celui que les racines ont absorbé dans le sol, qui, par conséquent, y a été puisé par les racines. Le gaz passe alors à travers le tissu de la plante, comme à travers un crible, et est exhalé sans avoir été décomposé. Mais qu'un rayon de soleil se montre, et l'exhalaison de l'acide carbonique s'arrête : les feuilles le décomposent

pour retenir son carbone et exhaler une grande partie de son oxygène. Indépendamment de l'oxygène et de l'acide carbonique que la plante

absorbe, l'air au sein duquel ses organes sont plongés pénètre égale- -

ment dans les poches aériennes dont nous avons signalé l'existence dans les feuilles. Cet air contient toujours de l’eau à l'état de vapeur, c'est-à-dire de l'oxygène et de l'hydrogène; 1l contient souvent des vapeurs ammoniacales (hydrogène et azote). Or la force qui détermine la décomposition de l'acide carbonique sulfit aussi pour opérer celle de l'eau et de l'ammoniaque, ainsi que le montrent les expériences déjà anciennes de Théodore de Saussure, et celles des chimistes modernes. Les éléments de l’eau et de l'ammoniaque se trouvent en présence à l'état naissant, pour former, avec le carbone provenant de la décomposition de l'acide carbonique, tous les principes immédiats que l'analyse montre dans les végétaux.

C'est à la suite de ces réactions diverses que la séve se modifie dans les feuilles, et qu'elle y acquiert les propriétés et la composition qui vont la rendre capable de fournir à la plante tous les éléments de sa nutrition. Elle devient alors véritablement le fluide nutritif; car la transpiration lui a enlevé l'excès d’eau qu'elle contenait, alors qu’elle s'élevait des racines vers les feuilles.

[M. Duchartre a repris, en 1856, la plupart des expériences fondamentales sur la respiration végétale; ses conclusions sont les suivantes :

1° Le dégagement d’un gaz fortement oxygéné par les feuillés s'opére, pendant le jour, non-seulement à la lumière directe du soleil mais encore derrière des écrans verticaux formés avec des tissus plus ou moins serrés, même à l'ombre portée par des murs ou sous un feuillage touffu.

2° La quantité degaz dégagée est proportionnelle à l'intensité de la laière ; elle devient ainsi peu considérable à l'ombre.

3° Le gaz dégagé dans cette dernière ciconstance est souvent assez ric he en oxygène pour râllumer et faire brüler, avec une flamme vive, une allumette simplement rouge de feu à son extrémité,

4° Les plantes qui croissent habituellement à l'ombre, paraissent

être moins sensibles que les autres à la privation de la lumière directe.

° Les Conifères se trouvent à peu près dans le même cas.

6° Il n'existe pas de relation fixe entre le nombre et la grandeur des stomates et Jes quantités de gaz dégagées au soleil par les plantes des diverses catégories.

7° Dans certains cas, comme pour les arbres qui ont un tissu sec et coriace, il y a rapport inverse entre le nombre considérable des stomates et la faiblesse du dégagement gazeux.

8° Outre les stomates on doit regarder, comme intervenant ‘dans

l'accomplissement des phénomènes respiratoires, les cellules de lé. piderme. Cette dernière conclusion est directement appuyée par ce fait qu'on voit sortir de ces cellules, sous l'eau, une quantité trèsappréciable et souvent même considérable du gaz,'à la face supérieur des feuilles qui ne sont pourvues de stomates qu’à leur surface inférieure. |

9° Les feuilles jeunes et très-tendres ne dégagent pas d'oxygène ; mais celles qui deviennent sèches et coriaces en dégagent même dans leur jeunesse, fait qui du reste semble pouvoir expliquer la consolidation rapide de leur tissu dont il serait difficile de se rendre compte autrement. (Comptes rendus de l’Académie des Sciences, tome XL, p. 97, 1856.)]

En parlant de la structure anatomique des feuilles, nous avons signalé les différences qu’elle présente dans celles des plantes qui vivent constamment plongées dans l’eau. Ces différences sont parfaitement en rapport avec la manière dont la respiration doit se faire, et les plantes aquatiques, selon la remarque ingénieuse de M. Ad. Brongniart, respirent par un mode analogue à celui que présentent les poissons et les autres animaux à respiration branchiale. Cest encore l'air contenu dans l’eau qui sert à la respiration ; il n’agit dans ce cas que médiatement, au moyen de l’eau qui le contient. Cette eau baigne le tissu mème de la feuille privée d’épiderme, et, par conséquent, se met directement en contact avec les organes contenant les fluides à modifier.

[ Contrairement à ce qui a été professé par plusieurs physiologistes, M. Duchartre s'est assuré que les feuilles des plantes aquatiques, flottant à la surface de l'eau, dégagent à la lumière un gaz fortement oxygéné, non-seulement par leur face supérieure pourvue de stomates et en contact avec l'air, mais encore par leur face inférieure qui est habituellement en rapport avec l’eau et qui se montre généralement privée de ces petits appareils.

MM. Cloez et Gratiolet ont repris la question de la respiration des plantes submergées : ils ont opéré sur des espèces appartenant aux genres Nayas, Potamcgeton, Myriophyllum et Ceratophyllum. Des expériences faites avec le plus grand soin les ont amenés aux conclusions suivantes :

1° La décomposition de l'acide carbonique par les parties vertes des plantes submergées ne s'effectue que sous l'influence de la lumière.

2° Dans l'obscurité il n'y a point d'acide carbonique produit contrairement à ce qui se passe pour les plantes aériennes.

3° Une certaine température est nécessaire à la production du phénomène. Lorsque la température est ascendante, il ne commence pas au-dessous de 15 degrés. Lorsque la température est descendante il

156 PIHYSIOLOGIE.

peut continuer au-dessous de cette température jusqu'à 10° au-dessus de zéro.

4° Les sels et l'air qui se trouvent avec l'acide carbonique en dissolution dans les eaux naturelles sont indispensables à la durée du phénomène.

5° Le gaz produit par la plante contient, outre l'oxygène, une certaine “quantité d'azote. Cet azote provient, pour la plus grande partie, de la décomposition de la substance même de la plante.

6° L’azote de l’air que l’eau tient en dissolution parait destiné à réparer cette perte. Quoiqu'il en soit, sa présence est indispensable.

7° L’ammoniaque et les sels ammoniacaux en dissolution dans l'eau, à la dose d'un dix-milliôme, amènent rapidement la mort des plantes aquatiques.

8° L’absorption de l'acide Ra LS se fait par la face supérieure des feuilles.

9 L’oxygène provenant de la Lésni de cet acide passe dans les méats intercellulaires de la plante et marche constamment des feuilles vers les racines. ]

Mais ce n'est pas dans les feuilles seulement que se passent les phénomènes de la respiration, c’est-à-dire l'élaboration de la séve. Les cellules aériennes de la feuille communiquent toutes les unes avec les autres. L'air qui les remplit baigne en quelque sorte la surface des vaisseaux spiraux qui existent dans les nervures. Nous avons dit précédemment que ces vaisseaux contenaient de la séve pendant la premiére période de la végétation, c'est-à-dire quand:le fluide séveux monte en abondance dans la tige, et que les feuilles sont encore peu développées. Mais quand celles-ci ont pris tout leur accroissement, et offrent une énorme surface d’exhalation, on voit petit à petit les sucs nutritifs disparaître de dedans les vaisseaux spiraux, qui bientôt se remplissent d'air. C’est ce qu'il est si facile de vérifier en coupant sous l'eau, par une section transversale, une lige qui à développé ses feuilles; on voit alors de petites bulles d'air sortir de l'orifice béant des vaisseaux spiraux. C’est dans cette seconde période qu'ils deviennent des organes respiratoires. Or, comme ces vaisseaux sont répandus dans toutes les parties de la plante, l'air se trouve ainsi porté dans les points intérieurs du végétal. Par les matières qui le constituent, par celles qui y sont mélangées ou dissoutes, il devient en partie le principe des composés qui se forment ou se modifient dans les divers organes du végétal. Par ce moyen, les sues qui y sont contenus se trouvent à chaque instant en rapport avec le fluide gazeux destiné à leur élaboration. Cette seconde respiration est tout à fait analogue à celle qui a lieu dans les insectes, c’est-à-dire que c’est le fluide modifiant qui va chercher le sue nutritif dans toutes les parties

où il se trouve, au lieu que ce soit ce dernier qui vienne se faire vivifier dans un organe unique et central, comme cela se passe dans les feuilles et dans les animaux à respiration pulmonaire.

Dutrochet s’est assuré par l'expérience que l'air contenu dans les diverses parties de la plante éprouve des altérations dans sa composition, à mesure qu'on l'observe plus loin des feuilles par lesquel'es il a dû pénétrer. Ainsi, déjà, l'air contenu dans la tige du nénufar n'offrait plus que seize parties d'oxygène sur cent, et celui des racines huit seulement pour cent. Il est évident, d’après cela, qu'à mesure qu'il circule dans les vaisseaux pneumatiques, l'air se dépouille d'une partie de son oxygène, qui est absorbée par la séve à mesure qu'elle traverse le tissu végétal.

Excrétions végétales. Un grand nombre de végétaux, au moment où leur séve se perfectionne par l'acte de la respiration et par celui de la transpiration, rejettent à l'extérieur des matières variées, qui souvent se condensent et deviennent solides. Ce sont surtout les feuilles par lesquelles se fait cette excrétion. Ainsi, dans le courant de l'été, les feuilles du sycomore se recouvrent d'une matiére mielleuse et sucrée; celles des pins et des sapins exsudent de la résine ; les tiges ou les fruits des Myrica, du Ceroxylon andicola, sont couvertes d'une véritable cire. D’autres fois, c'est de la gomme, des huiles volatiles, etc., qui exsudent ainsi. Toutes ces matières sont des produits de l’excrélion végétale, et servent à éliminer de Ja plante des substances qui sont produites par la nutrition, mais qui ne sont pas nécessaires pour que cette fonction s’accomplisse complétement.

B. SÈVE DESCENDANTE. Aprés avoir dissous, en s’élevant de la racine vers les feuilles, toutes les matières que la nutrition y accumule, après avoir subi dans les feuilles l'élaboration qui lui est nécessaire pour se convertir en fluide nutritif, la séve redescend des feuilles vers les racines, en suivant une marche inverse de celle qui l'a amenée vers les sommités de la tige; elle constitue alors la séve descendante. C'est par l'écorce que la séve redescend vers la base de la plante. Une expérience bien simple peut le démontrer. Si au printemps on fait à la tige d'un jeune arbre, d'un peuplier, par exemple, une ligature circulaire exactement serrée, on voit, au bout d'un an ou deux, et mieux encore après un temps plus long, un bourrelet circulaire se former immédiatement au-dessus de la ligature. Ce bourrelet est évidemment produit par les sucs qui, descendant dans l'épaisseur de l'écorce des sommités de la tige, et trouvant un chstacle qu'ils ne peuvent franchir, s'accumælent au-dessus de cet obstacle.

La séve descendante est essentiellement destinée à fournir au végétal les matériaux nécessaires à sa nutrition et à son accroisse-

158 PHYSIOLOGIE. Le

ment. Elle circule, en eflet, là où doivent se réunir les matériaux nécessaires à la production des organes nouveaux. Elle descend à travers tous les tissus qui constituent l'écorce, c'est-à-dire le tissu utriculaire et les tubes fibreux formant les feuillets du liber. En se répandant avec abondance à la face interne de l'écorce, elle y donne naissance à cette couche de tissu utriculaire à l’état naissant, qui bientôt s'organisera en une nouvelle couche ligneuse et en un nouveau feuillet d'écorce, et que nous avons désignée sous les noms d'endoderme ou de couche génératrice.

[II n'y à pas, à proprement parler, dit M. Schacht, de séve descendante. L’échange des sucs se fait par endosmose entre les différentes cellules. Le cambium des faisceaux vasculaires favorise l'échange entre les cellules plus riches en principes azotés qui engendrent d'autres cellules; le parenchyme met en rapport les utricules plus pauvres en azote qui fabriquent des produits assimilables. Le parenchyme et le cambium existent dans toutes les parties du végétal et sont directement en communication constante. En automne le jeune bois et l'écorce se gorgent de fécule et d’autres principes nutritifs, tandis que le cambium se remplit d'une substance granuleuse que l'ionde colore en jaune. La végétation est suspendue jusqu'au priutemps. Dans cette saison la vie recommence. La fécule se convertit en dextrine et en sucre. La substance protéique du cambium entre également en activité. La racine puise dans le sol humide de l'eau qui est avidement absorbée par les principes à base de carbone des cellules. Les feuilles ne sont pas encore développées’et la séve s'introduit dans des tissus où elle ne pénètre pas ordinairement; elle parvient dans le jeune bois qui est rempli d’air ‘et s'écoule quand on blesse l'écorce ou coupe une jeune branche. La séve monte, comme nous l'avons vu par les expériences de Hales et de Brücke, dans des tubes fixés au bout des branches. Mais dès que les feuilles ont paru, la vigne et le bouleau ne pleurent plus, la séve se distribue normalement dans la plante. Les sucs sont élaborés en partie dans le parench:me de la feuille, en partie dans le parenchyme en général: celui de la racineet de la moelle est souvent plus riche en fécule que celui des feuilles et de l'écorce. |

Il ne faut pas confondre la séve descendante avec le latex. Ce dernier nous en parait tout à fait différent. 1] est contenu dans un système particulier de vaisseaux (les vaisseaux laticiféres), et est en trop faible quantité pour pouvoir fournir {ous les matériaux de la nutrition, IL est probable qu'il n’est pas étranger à cette importante fonction. Mais, quelle part y prend4l? C'est une question que l'expérience n'a pas encore résolue. M. Schultz pense qu'il en est l'agent essentiel, qu'il est en quelque sorte la représentation dans les plantes du sang

artériel des animaux. Mais les raisons apportées par ce savant physiologiste ont été peu appréciées par les auteurs qui se sont occupés de ce sujet. Il n'en reste pas moins vrai que la séve descendante compléte le cercle circulatoire des plantes qui, après s'être élevé par les couches ligneuses, redescend par celles qui constituent l'écorce.

Assimilation. Nous venons d'étudier successivement la manière dont s’exécutent les différents actes de la nutrition ; examinons maintenant cette grande fonction dans son ensemble et dans ses résultats.

Les végétaux offrent une organisation complexe. L'analyse chimique nous fait voir qu’ils se composent de carbone, d'hydrogène, d'oxygène et quelquefois d'azote. Mais ces éléments n’y sont pas séparés ; ils y sont combinés en proportions diverses, et de leur combinaison résultent des composés jouissant de propriétés spéciales. Ainsi, on trouve dans les végétaux : de la cellulose, de l’amidon, du sucre, de la gomme; de l'albumine, de la fibrine, de la glutine, des alcaloïdes, des matières résineuses, de la cire, des huiles grasses et volatiles, des acides, etc., etc. Ils contiennent, de plus, quelques autres matières qui en font également partie, comme des sels, des oxydes, du soufre, de la silice, etc. Recherchons, s'il est possible, l’origine de ces diverses substances, et d'abord celle de leurs principes élémentaires, le carbone, l'oxygène, l'hydrogène et l'azote.

Origine des éléments constitutifs des végétaux. 1° Le carbone fait partie de tous les végétaux. Il y a pénétré à l'état d'acide carbonique. Cet acide, en effet, existe dans l'air atmosphérique, en quantité proportionnelle qui parait minime, quatre à six dix-millièmes en poids, mais qui est énorme, si l'on examine l'étendue de l'atmosphère environnant le globe terrestre. On a calculé, en effet, que la quantité de carbone existant dans l'atmosphère pouvait s'élever à environ 1,500 billions de kilogrammes, quantité, comme on le voit, bien supérieure à celle qu'on peut supposer exister dans tous les végétaux qui couvrent sa surface. Mais l'atmosphère n'est: pas la seule source où la plante puisse prendre du carbone. Le sol en contient aussi une immense quantité. Les corps organisés n'ont qu'une existence limitée. Tous, au bout d'un certain temps, viennent par leurs dépouilles

-restituer à la terre les principes qui les constituent ; le carbone qui en fait nécessairement partie, par sa fixité et son insolubilité, résiste à toutes les forces de la nature; jusqu'au moment où il entre dans des combinaisons qui le rendent soluble, et lui permettent de pénétrer de nouveau dans les corps organisés. C’est l'acte de la respiration qui en décomposant l'acide carbonique sous l'influence de la lumière solaire, isole le carbone et le fixe dans le végétal. C’est par les forces toujours agissantes de la vie que le carbone se combine avec les au-

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tres éléments de la plante, pour former successivement les principes immédiats qui la constituent. Ainsi donc, l'acide carbonique est l'origine du carbone des végétaux.

[ La quantité d'acide carbonique contenue dans l'air est tellement minime, puisqu'elle ne se monte quà quatre à six dix-millièmes seulement, qu'on ne conçoit pas que tout le carbone que la plante gagne sous la forme de cellulose, fécule, dextrine, gomme, etc., puisse en provenir. Cependant les chimistes tels que MM. Liebig et Boussingault admettent que l'air atmosphérique est la source unique où la plante puise son carbone. M. Boussingault montre qu'une branche de vigne portant 20 feuilles dont la surface était de 3246 centimètres carrés absorba, en quatre heures 12 centimètres cubes ou 24 milligrammes d'acide carbonique. En un jour la même branche décomposerait 76 milligrammes d'acide carbonique, et en six mois, pendant toute la durée de sa végétation, 6266 centimètres cubes d'acide carbonique cu 1%, 324 en poids, ce qui correspond à 35; 384 de carbone. Cette quantité est très-inférieure à la quantité de carbone que la plante a gagné pendant sa végétation de six mois. Il faut done nécessairement que l'acide carbonique pénètre dans la plante par une autre voie. Unger a fait la même expérience sous une autre forme. Cinq jeunes arbres, un peuplier, un tilleul, un hétre et un noisetier furent déterrés avec soin en avril 1856, puis plantés dans de la bonne terre de jardin où ils prirent racine et poussérent des rameaux, leurs feuilles furent comptées et leur surface estimée en centimètres carrés. Un an après, en avril 1854, les arbres furent déterrés de nouveau et pesés. Le petit tableau suivant donne le résultat des expériences.