CHAPITRE XVI

La fécondation est la fonction par laquelle le pollen, en se mettant en contact avec l'organe sexuel femelle, détermine dans l’ovule la formation de l'embryon. Par suite de la fécondation, les ovules se changent en graines, et les carpelles deviennent des fruits.

Nous diviserons en trois périodes les phénoménes de la fécondation. La première comprend les changements qui se font dans l’intérieur de la fleur au moment où la fécondation va s’opérer, et les phénoméries qui précèdent cette fonction : ce sont les phénomènes Préparatorres ou précurseurs de la fécondation. Dans la seconde se trouvent réunis les phénomènes essentiels, c’est-à-dire l'action du pollen sur l'organe sexuel femelle, et en particulier sur les ovules,

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Enfin, la troisième embrasse les changements qui se manifestent dans la fleur, et en particulier dans les organes sexuels, après la fécondation : ce sont les phénomènes consécutifs.

I. Phénomènes préparatoires ou précurseurs de la fécondation. La fécondation s'opère en général dans les végétaux au moment de lanthèse, c'est-à-dire quand les parties qui composent la fleur s’épanouissent et découvrent les organes sexuels. On voit les anthères, jusqu'alors parfaitement intactes, entr'ouvrir leurs loges, et le pollen s’en détacher pour se répandre sur le stigmate, et souvent sur les autres parties de la fleur : c’est alors que la fécondation commence à s'opérer, Cependant il est un certain nombre de végétaux chez lesquels la fécondation a lieu avant l'épanouissement complet de la fleur, quand le périanthe recouvre encore les organes sexuels ; de ce nombre sont plusieurs plantes de la famille des Synanthérées et de Ja famille des Campanulacées. Quand la fleur s’épanouit, déjà les anthères sont ouvertes et en partie vides ; la fécondation est achevée,

Lu moment où la fécondation doit s’opérer, il se fait souvent dans les organes sexuels des changements assez appréciables qui précèdent cette fonction, ou bien ces organes exécutent des mouvements plus ou moins marqués. Nous les signalerons dans quelques-uns des végétaux où ils sont le plus évidents.

Au moment de l'épanouissement de la fleur, les étamines prennent un développement rapide. Jusqu'alors elles avaient été gênées dans leur accroissement par l'obstacle que leur opposaient les-enveloppes florales. Dès que celles-cise sont écartées, les étamines se-redressent, leurs filets s’allongent, et elles prennent la position définitive qu’elles doivent conserver “dans la fleur épanouie. C’est alors que les anthères s'ouvrent, et que le pollen en sort pour se répandre sur le stigmate. Très-souvent même les étamines, par un mouvement organique et en quelque sorte spontané, se redressent contre les carpellés et viennent appliquer leurs anthères contre le stigmate ou au-dessus de lui. C’est ce qu’on remarque dans les fleurs de la rue, des Kalmias, de l'épinevinette et de plusieurs autres végétaux.

Très-souvent les styles et les stigmates qu terminent les carpelles, et qui étaient d’abord dressés en faisceau au centre de la fleur, s'infléchissent et se penchent en dehors pour se rapprocher des étamines et être dans une position plus favorable pour se mettre en contact avec le pollen. Les stigmates de la nigelle, des cactus, de l’onagre, exécutent'de semblables mouvements. Très-souvent aussi on voit, au moment où la fécondation va s’opérer, lés stigmates se tuméfier et excréter en plus grande quantité le liquide visqueux qui lubrifie leur surface et contribue à y retenir les grains de pollen.

PHÉNOMÈNES cHIMiQuEs. Pendant la floraison, la fleur devient le siège

d'un phénomêne chimique tout à fait différent de ceux que la plante a jusqu alors accomplis. Elle avait été jusqu'ici un appareil de réduction, c'est-à-dire qu’elle a décomposé de l’air, de l’eau, de l'acide carbonique empruntés à l'atmosphère ou au sol : elle a, en conséquence, fixé du carbone, de l'hydrogène et de l'azote, et exhalé de l'oxygène. Maintenant elle devient un appareil de combustion. Elle expire de l'acide carbonique, et produit de la chaleur. Cet acide carbonique, elle Je forme surtout en prenant du charbon au sucre ou à la dextrine accumulés par les phénomènes de la nutrition. Aussi voit-on ces matières disparaitre à l'époque où les fleurs s’épanouissent. C’est donc avant l’époque de leur floraison qu'on doit récolter les végétaux cultivés pour le sucre qu'ils contiennent.

En même temps, la plante dégage du calorique, et par conséquent, elle se rapproche alors des animaux qui, par l'acte de la respiration, donnent naissance à de l'acide carbonique et à un dégagement plus ou moins grand de calorique. *

EPP RE DE LA CHALEUR. La chaleur dév eloppée par la fleur au moment où la fécondation va s’opérer est. ordinairement peu appréciable à nos sens; mais elle se manifeste à l'aide des instruments très-délicats, et, entre autres, des aiguilles thermo-électriques de M. Becquerel. Cependant, dans le spadice des plantes de la famille des Aroïdées, la chaleur déve'oppée à cette période est tellement grande, qu'elle peut être perçue par la main qui touche cet organe. Déjà Lamarck et Bory-de Saint-Vincent avaient constaté cette élévation de température dans les plantes de cette famille. Depuis cette époque, le même phénoméne a été observé par un grand nombre de physiologistes. Ainsi, M. Schultz, de Berlin, a vu le spadice du Caladium pinnatifidum présenter une température de 9 degrés 5 dixièmes au-dessus de celle de l'atmosphère. Dutrochet l'a trouvée de 12 degrés dans l'Arum maculatum, Gæppert de 14 degrés dans l'Arum dracuncülus, et enfin MM. Van Beck et Bergsma l'ont vu dépasser de 22 degrés la température de l'air ambiant “dans le spadice du Colocasia odorata. Elle est aussi très-notable dans la fleur de la Victoria regia avant que les anthères se soient ouvertes.

II. Phénomènes essentiels de la fécondation. Nous distinguerons trois périodes dans les phénomènes essentiels de la fécondation : 1° les changements qui s’opèrent dans les grains de pollen, en contact avec le stigmate ; 2° la manière dont ils se mettent en contact avec les ovules ; 3° l’action du pollen sur les ovules.

1. CHANGEMENTS QUI S'OPÈRENT DANS LES GRAINS DE POLLEN, EN CONTACT AVEC LE STIGMATE. Quand les grains de pollen sortent des loges de l’anthère, au moment où celles-ci viennent de s'ouvrir, ils tombent nonseulement sur le stigmate, mais encore sur les autres parties de la

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fleur. Le stigmate, au moment de l’anthèse, s'est souvent gonflée, et le liquide visqueux, qui lubrifie sa surface, y est plus abondant. Aussi les grains de pollen qui ont touché la surface du stigmate y restent-ils adhérents, retenus par le fluide stigmatique.

Dès que les grains polliniques sont en contact avec le stigmate, on les voit bientôt se gonfler. Ceux qui étaient ellipsoïdes ou allongés deviennent presque sphériques ; et au bout d’un temps plus ou moins long, de quelques heures pour certaines espèces, de plusieurs jours pour d’autres, on voit, à travers certains points, sortir la membrane intérieure sous la forme d’un appendice tubuleux et vermiforme. Le mode de déhiscence des grains polliniques est toujours déterminé par leur structure. En effet, ceux qui présentent des pores ou ostivles soit simples, soit operculés, ou des plis ou bandes, émettent ordinairement leurs tubes par ces points spéciaux. Là, comme nous l'avons vu précédemment, la membrane extérieure ou l’exhyménine n'existe pas du tout, ou du moins est réduite à une excessive ténuité, C'est donc par ces pores ou ces plis que l'endhyménine, distendue par le liquide qui est accumulé dans son intérieur, s'échappe d'abord sous la forme d’une petite protubérance, qui, peu à peu, s’allonge en un tube grêle. Mais lorsque les utricules polliniques ne présentent ni pores ni plis, l’'exhyménine, distendue incessainment par la force d'endosmose qui s'exerce à travers ses parois, se déchire dans plusieurs points, par lesquels s'échappe l’endhyménine. Le nombre des appendices que peut émettre chaque gräin est très-variable : tantôt on n'en voit qu'un seul, tantôt on en compte deux ou trois, comme dans les pollens triangulaires des onagres. M. Amici (Ann. des sc. nat., nov. 1830) pense que d’un. même utricule peuvent sortir dix, vingt, et même jusqu à trente appendices tubuleux. Ce nombre est nécessairement en rapport avec celui des pores, quand ceux-ci existent, et nous savons qu'il peut être quelquelois trèsconsidérable. Les tubés polliniques sont remplis par le liquide fécondant, la fovilla, et il est facile de voir à travers ses parois minces et transparentes le mouvement des corpuscules microscopiques qu'il contient.

Aussitôt que les tubes polliniques sortent du grain de pollen, dans la partie par laquelle celui-ci est en rapport avec le stigmate, ilss'insinuent par l'allongement successif de leur sommet, à travers le tissu utriculaire qui constitue la masse du stigmate. C'est en écartant les utricules, en s'interposant entre eux, que l'allongement de ces tubes a lieu ; et dans une coupe longitudinale du stigmate, on parvient à découvrir quelques-uns de ces tubes et à suivre leur direction. Après ‘avoir traversé toute l'épaisseur de la masse celluleuse constituant le stigmate, l'extrémité des tubes arrive dans la partie centrale du

style. Celle-ci est occupée par an tissu cellulaire particulier, plus ou moins lâche, de formation plus récente, qu'on a désigné sous le nom significatif de tissu conducteur. Les tubes polliniques traversent ce tissu et arrivent jusque dans l'ovaire. La paroi interne de celui-ci est tapissée par une couche plus ou moins mince de tissu conducteur, se continuant immédiatement avec celui qui remplit le canal central du style. C’est en traversant ce tissu que les extrémités des tubes du pollen arrivent jusqu'aux ovules.

| Le tube pollinique s’allonge dans le tissu conducteur par son extrémité libre; quelquefois il se divise : dans le hêtre, presque toujours, souvent dans les Conifères, les Crocus, l'ŒÆEnothera muricata et les violettes, de façon qu'un seul boyau peut féconder plusieurs ovules. L'intervalle de temps nécessaire au tube pollinique pour parvenir du stigmate à l’ovule varie suivant les espèces, 1l n'est point en rapport avec la longueur du style. Dans le glaïeul (Gladiolus segetum), dont le style a environ quatre centimètres de longueur le boyau, suivant M. Schacht, arrive en trois jours du stigmate à l’ovule; dans le colchique, d’après Hofmeister, en 10-12 heures seulement. Quoique la viscosité qui recouvre le stigmate détermine par endosmose la hernie du boyau pollinique, il existe des plantes, où cette hernie se fait déjà dans les anthères mêmes; ex. : Limodorum abortivum, les cyprès et les. Strelitxia reginæ et S. angusta. Le tissu conducteur alimente le boyau pollinique, et le conduit ainsi sûrement jusqu'à l’ovule. Dans les Conifères et les Cycadées, où la graine est nue, le grain de pollen tombe directement sur l'ovule,le tégument et le nucelle sécrêtent un liquide qui détermine l'issue du boyau. Dans l’Araucaria brasiliensis (Schacht, t. X. fig. 27), les boyaux polliniques pendent souvent comme de longs filaments en dehors de l'exostome. — Dans beaucoup de casle boyau pollinique se dessèche avec le stigmate lorsqu'il est arrivé à l’ovule ; on le voit dans les plantes où un long intervalle s'écoule entre l’arrivée du pollen sur le stigmate et la fécondation de l’ovule, par ex. le noisetier et l’aune. Dans ces deux arbresle pollen se répand à une époque (le noisetier en février) où les ovules ne sont pas encore développés, ce qui n’a lieu qu’en juin pour le noïsetier. Dans beaucoup de Conifères la fécondation se fait un an après l'émission du pollen qui est inactif ou émet son boyau; celui-ci reste sans périr pendant un an dans le tissu conducteur. Aussi ces arbres müûrissent-ils leurs graines très-lentement. Abies, Picea, Larix, Taxus, Podocarpus, Auraucaria, Thuya, Cupressus et Ephedra, en un an; la plupart des pins en deux ans, le pin pignon et les genévriers en trois. Dans le Colchique, le pollen arrive au sac embryonnaire en automne, et ce n’est qu’au printemps, en avril, que M. Hofmeister a reconnu les premiers signes de la fécondation de l’ovule. ]

JT. ACTION DES TUBES POLIANIQUES SUR LES OVULES. Au moment où la fécondation s'opère, les ovules ont une organisation merveilleusement en rapport avec les phénomènes qui vont s’accomplir en eux. Le nucelle est recouvert de deux membranes percées, chacune à. leur sommet, d’une ouverture qui s’est considérablement rétrécie, mais qui, cependant, permet une libre communication entre le sommet du nucelle et l'extérieur. C'est par cette ouverture que l'extrémité des tubes du pollen s'introduit dans l'ovule. Il arrive ainsi jusqu'au sommet du nucelle. Or, à cette période, ce dernier organe est creusé d’une cavité intérieure, de forme et de dimension variées, constituant le sac embryonnaire. C’est dans cette cavité qu’existe ou que va se former la vésicule embryonnaire naissant de son sommet, et portée par son tube suspenseur, composé d'une série d'utricules superposés.

L'extrémité dutube pollinique se trouve en contact avec le sommet du nucelle. Or, les parois de celui-ci sont formées d'une ou de plusieurs couches d'utricules, entre lesquelles l'extrémité du tube s’insinue, pour arriver jusqu'à la paroi externe du sac embryonnaire, avec laquelle il se soude plus ou moins intimement. C'est là le terme de l’élongation des tubes polliniques, que, jusqu’à présent, les observations les plus exactes n’ont pu voir pénétrer plus loin. C’est à la suite de ce contact que la vésicule embryonnaire, d'abord simple, et remplie d'un liquide contenant une grande quantité de granulations organiques, se convertit par segmentation en une masse de tissu utriculaire, qui, petit à petit s organise en un Mr gr Nous allons revenir tout à l'heure sur ce point.

Nous venons d'exposer comment le tube pollinique se met en contact avec le sac embryonnaire. C’est à la suite de ce simple contact entre l'extrémité libre du boyau pollinique et le sac embryonnaire que l'embryon commence à apparaître et à se dévolopper dans lintérieur de la vésicule embryonnaire. Mais cette explication simple de la fécondation, qui repose sur l'observation directe des faits, a été rejetée pendant quelque temps, particulièrement en Allemagne. Des théories variées, dont plusieurs même ne tendent à rien moins qu'à intervertir le rôle que nous avons attribué aux deux organes sexuels des végétaux, à considérer, par exemple, le pollen comme contenant le germe, et par conséquent à l’assimiler à l'organe sexuel femelle, ont été présentées et soutenues par des botanistes du plus grand mérite. Indiquons en peu de mots celle de ces théories qui a eu le plus de retentissement, la théorie de M. Schleiden, dont cette fausse interprétation des faits ne saurait amoindrir une réputation acquise par de nombreuses et solides recherches d'anatomie et de physiologie végétales.

Le pistil ou les carpelles, selon M. Schleiden, ne peuvent être as-

similés à l’organe sexuel femelle des ARR dont une dépendance contient les œufs à l'état rudimentaire. En effet, ce n’est pas le carpelle qui fournit les germes ou l'embryon destinés à la propagation de l'espèce. Les ovules contenus dans le carpelle sont simplement des organes de gestation, dans lesquels le germe embryonnaire est apporté du dehors, pour s'y développer et y parvenir à sa maturité. Le germe de l'embryon existe dans le grain de pollen, et l'embryon apparait dans l'extrémité d’un boyau pollinique qui, après avoir parcouru toute la masse celluleuse placée entre la surface du stigmate et le trophosperme, pénètre dans la cavité de l’ovule par l’ouverture béante de ses membranes, et arrive jusqu’au sommet du nucelle Là 1l traverseletissu de cet organe en suivant les méats intercellulaires, et atteint le sommet du sac embryonnaire. Il pousse alors devant lui cette partie du sac embryonnaire qui, en cédant à sa pression, forme un enfoncement dans lequel il loge son extrémité. Cette partie du tube pollinique, engagée dans cet en‘oncement, se renfle en massue, et constitue le corps que M. Brongniart a décrit sous le nom de vésicule embryonnaire. C'est dans cette cavité que s'organise le tissu utriculaire qui va former le jeune embryon. La partie du tube pollinique engagée dans le sac embryonnaire, et qui se trouve au-dessus du renflement embryonnaire, formera le filet suspenseur de l'embryon. La partie supérieure du boyau pollinique restée en dehors du nucelle conserve pendant quelque temps sa forme tubuleuse, mais ne tarde pas à être résorbée et à disparaître. Ainsi, l’étamine est essentiellement l'organe femelle, puisqu'elle contient et fournit le pollen, d’où s'échappent les tubes, dont l'extrémité libre, en s’engageant dans l'ovule, constituera le germe ou l'embryon. Le phénomène improprement appelé fécondation dans les végétaux n'a aucune analogie avec la fécondation qui a lieu dans les animaux. La théorie de M. Schleiden, après avoir été admise pendant quelque temps en Allemagne, a depuis été abandonnée par tous les auteurs “qui l'avaient soutenue dans l'origine. M. Schleiden lui-même, cédant à l'évidence des faits, y a renoncé de fort bonne grâce. Dans l'alinéa suivant on trouvera un résumé des principales objections auxquelles elle était sujette. Parmi les physiologistes qui l'ont combattue nous citerons principalement MM. de Mirbel, Brongniart et Tulasne, en France ; M. Amici, en Italie ; M. Herbert-Giraud, en Angleterre; et en Allemagne, MM. Mobhl, Ch. Müller, Hofmeister, Schacht, etc. 3 = Les objections principales opposées à M. Schleiden peuvent se résumer de la manière suivante : 1° [l est extrêmement rare que le tube pollinique refoule en dedans le sommet du sac embryonnaire ; cependant M. Tulasne a observé ce refoulement du sommet du sac par l'extrémité du

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tube dans Ja Campanula medium, et la digitale. Mais c’est un cas exceptionnel, et la saillie formée ainsi au sommet du sac s'y étend peu, et est parfaitement distincte de la vésicule embryonnaire. Il y, plus : M. Schleiden lui-même, dans les belles figures qui accompagnent son mémoire, n'a jamais représenté d’une manière distincte l'extrémité du tube pollinique enveloppé par le repli du sac embryonnaire. 2° Les observations les plus exactes n’ont pu constater l'existence de l'extrémité du tube pollinique au delà de la paroi extérieure du sac embryonnaire, avec laquelle il contracte en général une adhérence intime. C’est ce que plusieurs anatomistes ont vu, et surtout ce qui est mis hors de doute par les nombreuses figures publiées par M. Tulasne dans son beau Mémoire d’embryogénie végétale (Ann. des sc. nat., 3° série, tome XIT, juillet 1849). Trèssouvent la vésicule embryonnaire a pris naissance sur un point voisin du sommet du sac embryonnaire , mais situé latéralement ; tandis qu'on voit l'extrémité du boyau pollinique s'appliquer et se souder avec le sommet même de ce sac, à une distance plus ou moins notable de la vésicule, qui n’a aucun rapport de connexité avec la ponte du tube pollinique. II résulte de là qu'il existe entre ces deux organes, l'extrémité du tube pollinique et l'origine de la vésicule embryonnaire, un espace appréciable, qui démontre jusqu'à l'évidence qu'ils sont complétement distincts l'un de l’autre. Il est donc impossible d'admettre que ce dernier produise la vésicule em-" bryonnaire. 3° Mais l'argument le plus fort contre cette théorie, c’est qu'il résulte des observations de MM. de Mirbel, Brongniart, Amici (Sulla fecond. delle Orch., Giorn. bot., 1840), de M. Herbert- Giraud (Transact. Lin. soc., XIV, 2° part., p. 251), de M. Moh, (Ann. des sc. nat., janvier 1848), Ch. Müller (ibid., p. 35), Tulasne, etc., que dans un grand nombre de cas la vésicule embryonnaire est déjà formée dans l'intérieur du sac embryonnaire avant l'ouverture des unthères, et par conséquent avant que le pollën ait pu se mettre en communication avec le stigmate.

Ainsi, il résulte des observations précédentes : 1° que l'extrémité du tube pollinique arrive jusqu'au sac embryonnaire, qu'il se met: en contact et se soude avec sa paroi externe ; 2° qu'ilne pénètre pas dans sa cavité; 5° et qu'il ne forme jamais la vésicule embryonnaire.

La fécondation consiste donc dans le contact de l'extrémité libre d'un tube pollinique avec le sac embryonnaire. C’est à la suite de ce simple contact que l'embryon se développe dans l'intérieur de la vésicule embryonnaire. Il est intéressant de suivre la série de changements qui vont s'opérer successivement dans ce dernier organe,

La vésicule embryonnaire placée au sommet du filet suspenseur s’est renflée et a pris successivement une forme globuleuse. Elle est rem-

plie d’un liquide contenant une grande quantité de matière granuleuse. Peu de temps après la fécondation, on voit se développer dans l'intérieur de cet utricule une cloison longitudinale, dirigée, par conséquent dans le sens du suspenseur, et qui la partage en deux utricules. Bientôt chacun de ces deux utricules secondaires se partage en deux autres, qui tous éprouvent successivement la même segmentation. Il en résulte nécessairement une petite masse de tissu utriculaire , limitée extérieurement par lutricule primitif formant la vésicule embryonnaire ; ces utricules contiennent chacun un nucléus ou noyau. C’est cette masse de tissu utriculaire qui, petit à petit, va s'organiser en embryon. Dans quelques végétaux, elle reste dans ce premier état, en quelque sorte amorphe ; lembryon se compose alors d’une masse celluleuse, sans distinction d'organes ou de parties. C’est ce qu'on observe dans toutes les plantes cryptogames ou acotylédonées, où l'embryon porte le nom spécial de spore. Mais plus souvent la masse celluleuse contenue dans la vésicule embryonnaire se développe et s'organise. Son extrémité supérieure, celle qui correspond au filet suspenseur, s’allonge légèrement en un corps conoïde, qui, dans l'embryon parfait, constituera la radicule. En même temps l'extrémité opposée tantôt s'échancre, en formant deux lobes épais, obtus, d’abord peu distincts : ce sont les deux cotylédons : tantôt, au contraire, un seul des côtés forme une légère saillie : il n'y a, dans ce eas, qu'un seul cotylédon, et l'embryon sera monocotylédoné, tandis que dans le cas précédent l'embryon était dicotylédoné.

En même temps que l'embryon s’est ainsi constitué successivement dans l'intérieur de la vésicule embryonnaire, des changements notables se sont opérés dans les autres parties de l’ovule : Dans certains cas, l'embryon, en se développant, absorbe successivement et le sac embryonnaire et le tissu utriculaire, qui formait le nucelle, et l'embryon finit par être immédiatement recouvert par les téguments de l’ovule. D'autres fois le liquide, contenant une matière organique granuleuse, qui remplit le sac embryonnaire, s'organise en une masse celluleuse qui recouvre et enveloppe complétement le jeune embryon, tandis que les parois du nucelle ont disparu. C'est à ce corps celluleux, accompagnant l'embryon, qu'on a donné le nom d'endosperme. Dans quelques plantes, l'endosperme est formé, au contraire, par le développement du nucelle, qui a fait disparaitre la cavité du sac embryonnaire et qui s'applique immédiatement sur l'embryon. Enfin, les deux cas précédents peuvent se réaliser dans un même ovule, c'est-à-dire qu'à mesure que le sac embryonnaire se remplit de tissu utriculaire, pour former un premier endosperme appliqué sur l'embryon, les parois du nucelle, en s'épaisisssant,

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en constituent un second, qui refoule le premier dans la partie supérieure de la graine, qui, dans ce cas est pourvue d'un double endosperme : c'est ce qu'on observe dans les plantes de la famille des Nymphéacées, des Pipéracées, etc.

A mesure que l'embryon s'est développé, le suspenseur qui l’attachait au sommet du sac, embryonnaire est successivement résorbé. Cependant il persiste quelquefois sous la forme d'une sorte de filament partant de la pointe de la radicule, traversant la masse de l'endosperme, et se fixant vers le point opposé de la graine.

Les deux membranes qui recouvraient le nucelle, la primime et la secondine, en augmentant détendue, deviennent ordinairement plus minces. Dans un grand nombre de cas, elles se soudent en une membrane unique, formant le tégument propre de la graine, en même temps que les deux ouvertures qu'elles offraient à leur sommet, et par lesquelles l'extrémité du tube pollinique a été mise en contact avec le nucelle, se resserrent et ne forment plus qu'une ouverture ponctiforme qu'on nomme le micropyle, dans la graine parvenue à son état de maturité. C'est après avoir subi ces métamorphoses diverses que l’ovule arrive à l’état de graine, et contient un embryon capable de reproduire un nouveau végétal.

[ Nous devons ajouter ici, en analysant M. Schacht, les résultats des recherches les plus modernes sur la formation de l'embryon. Ne s'agit-il pas, en effet, de l'acte le plus important et encore le plus mystérieux de la physiologie, la formation des premiers rudiments d’un être organisé? À l'extrémité du sac embryonnaire on voit, près du micropyle, deux, rarement plus, de cellules, appelées vésicules ou corpuscules embryonnaires (Keimblæschen ou Keimkærperchen des anatomistes allemands). A l'extrémité opposée, du côté de la chalaze, se développent une ou plusieurs cellules appelées les antipodes (Gegenfüssler) des corpuscules embryonnaires. Les premiers ont été découverts par Amici, les seconds par Hofmeister.

Les vésicules embryonnaires sont de petites cellules bien limitées, remplies d’un liquide clair ou chargé de granules, souvent assez nombreux pour que la cellule soit complétement opaque ; quand elle est transparente, on y remarque le nucléus. Ces utricules ne sont pas entourés d’une membrane résistante, et au bout de quelques : instants ils semblent se dissoudre dans le liquide du porte-objet du microscope, mais dans le glaïeul, les Crocus, le Phormium, les Yucca, le maïs et la chayotte (Sechium edule), M. Schacht a constaté que l'extrémité supérieure de ces cellules ne se dissolvait pas. Elle persiste et se compose d'un faisceau de filcts blancs parallèles qu'on peut séparer avec une aiguille. M. Schacht, qui les a vus le premier, leur a donné le nom d'appareil filamenteux (Fadenapparat) du cor-

FÉC OXDATION. 269

puscule embryonnaire. La pointe de cet appareil, arrondie et brillante, fait saillie hors du sac embryonnaire. Henfry a vu ces filaments dans l'ovule du Santalum, et les décrit comme étant du coagulum. Schacht les considère comme des canaux et Hofmeister comme une sécrétion du tégument interne. La partie imférieure de la vésicule est arrondie et nettement délimitée, elle contient beaucoup de protoplasma : si la vésicule n’est pas fécondée, elle se racornit et reste unie à l'appareil filamenteux sous la forme d'une masse granuleuse, mal circonserite. Mais si un tube pollinique se met en rapport avec un appareil filamenteux, la boule de protoplasma s’entoure d’une membrane résistante et son contenu granuleux se colore en jaune par l'iode. Schacht, Henfry et Radikofer sont d'accord pour attester l'exactitude de ces faits. Ces deux vésicules ou corpuscules embryonnaires, car il y en a rarement plus de deux, sont logées dans la partie inférieure de l’exostome (Gladiolus, Crocus, Zea); dans le Watsonia. les appareils filamenteux font saillie hors de l'exostome. Les deux vésicules embryonnaires paraissent être le résultat de la division d'une cellule primordiale.

Les antipodes des vésicules embryonnaires sont des cellules avec protoplasma granuleux et un nucléus distinct; elles sont entourées d'une membrane qui ne se dissout pas dans l'eau. Leur nombre est assez constant, mais varie suivant les espèces. Il n'y en a qu’une dans les Pedicularis et Latræa. Deux ou trois dans les glaïeuls, les Crocus, les Liliacées et les Iridées, en général. Un plus grand nombre couronnent l'extrémité du sac embryonnaire, tournée vers le chalaze dans le maïs. (Schacht, table XI, fig. 2 et 5.) Hofmeister et l’auteur précité n’ont pas vu que ces cellules se multipliassent n1 prissent aucune part à la formation de l'endosperme. Leur rôle est encore complétement inconnu. :

Quand le stigmate est fécondé, le boyau pollinique arrive à travers le tissu conducteur jusqu'au sac embryonnaire et se met en contact avec l'appareil filamenteux. Alors ce boyau se gonfle, change de forme, devient transparent comme du yerre ou prend le brillant de la gélatime. L'union du boyau avec l'appareil filamenteux, qui dépasse toujours le sac embryonnaire, est très-intime ; on ne saurait les séparer sans que des filaments restent adhérents à l'extrémité du boyau. Dans la plupart des plantes le boyau ne pénétre pas dans le sac embryonnaire. Cependant, suivant Hofmeister, dans les Nayas, les Passiflores et quelques Géraniacées, il perfore ce sac. Le contenu du boyau pollinique n’a guère changé, sauf que les grains de fécule ont disparu et se sont transformés en une substance que l'iode colore en jaune. Ïl n°y a ni corpuscules ni filaments doués de mouvement.

Peu de temps après le contact du hoyau pollinique, la boule de

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protoplasma de la vésicule embryonnaire s’entoure d'une forte membrane de cellulose, commence à se séparer de l'appareil filamenteux avec lequel elle était intimement unie; un nucléus se développe au centre; l’une des deux vésicules se prolonge vers le bas et se divise horizontalement en deux moitiés inégales. L'inférieure, plus petite, ést la première cellule de l'embryon futur ; la supérieure, plus grande, formera le filet suspenseur qui unit l'embryon au sac embryonnaire. La seconde vésicule embryonnaire ne se développe pas, mais est longtemps visible. Comment la substance contenue dans le boyau pollinique pénètre-t-elle dans la vésicule? Là-dessus les avis sont partagés. Hofmeister et Radikofer croient à une action endosmotique. Schacht pense que l'appareil filamenteux se compose de tubes capillaires qui établiraient une communication directe.

La formation de l'embryon est à peu près la même dans toutes les plantes; on voit apparaître une boule formée d'un grand nombre de cellules, et cette boule émet latéralement un ou deux prolongements qui seront les cotylédons et entre deux une petite éminence, la future plumule. La boule correspond au point de séparation de la racme et de la tige. Sa partie supérieure produit les cotylédons, l’inférieure la coléorhize, germe de la racine. En même temps on commence à distinguer dans l'axe la moelle, une couche d'accroissement et une écorce. Dans la couche d’accroissement se développent des faisceaux fibreux qui, dans l'embryon des chênes, des châtaigniers et du gui, ont déjà des cellules vasculaires. Avant la germination, la plumule est formée dans le dattier, la capucine, le Persea gratissima.

Dans la plupart des végétaux l'embryon est nourri par un tissu qui se développe dans le sac embryonnaire : c’est l'endosperme ou albumen; celui-ci se forme par la segmentation du contenu de la vésicule (Antirrhinées, Borraginées, Labiées) ou par la formation de cellules à la paroi interne du sac; celles-ci en engendrent d'autres, et ainsi de suite. Quant au filet suspenseur, il s’atrophie et disparait.

Dans les Conifères, où l’ovule n’est point contenu dans un pistil, la fécondation par le boyau polliniquess’opère dans une cellule particulière de l'albumen préexistant, décoüverte par Robert Brown, et appelée par lui corpusculum.

Résumons avec M. Schacht les notions principales que nous possédons actuellement sur la fécondation végétale.

4° Le contenu du boyau pollinique se mélange avec la masse de protoplasma qui préexiste dans la vésicule embryonnaire.

2 La première cellule de la nouvelle plante ne préexiste pas dans le sac embryonnaire, elle est le produit de la fécondation et c’est la boule de protoplasma qui devient cette première cellule.

3° Le contact du boyau pollinique avec la vésicule est indispensable.

4 Un seul boyau pollinique peut féconder plusieurs corps embryonnaires. |

Quels sont les rapports qui existent entre l’ovule des végétaux phanérogames, les seuls dont nous nous occupions ici, et l'ovule des animaux ? C’est une question intéressante et qui mérite que nous nous y arrétions un instant. L'ovule, dans les animaux supérieurs, existe dans la masse ovarienne; ou dans les tubes qui en tiennent lieu, dans les animaux d'une organisation plus simple. Il apparaît d’abord sous la forme d’un simple utricule, à la paroi interne duquel en existe un second plus petit constituant la vésicule germinative. Cette dernière disparaît après la fécondation. C'est dans l'utricule primitif qu'existe le vitellus, matière formée d’abord d'une substance granuleuse, qui, par une segmentation successive, se partage en globules de plus en plus nombreux. C'est ce corps (le vitellus) qui, petit à petit, se transforme, s'organise en un tissu primitif, base et trame du germe ou embryon.

[ Un certain nombre d'observations faites sur des animaux tels que les abeilles, les papillons, les pucerons, et sur des plantes dioïques telles que la bryone, le chanvre, la mercuriale et autres plantes dioïques, avaient conduit des observateurs éminents à penser qu'une fécondation préalable n'était pas indispensable au développement de l'embryon. C'est ce qu'on a désigné sous le nom de Parthénogénèse, L'exemple le plus célèbre est celui du Coelebogyne ilicifolia. Des pieds femelles de cette euphorbiacée, originaire de l'Australie, fleurissaient dans le jardin de Kew et de Berlin et donnaient des graines fertiles. Smith, Alexandre Braun, Radlkofer, Schenk avaient étudié cette plante avec le plus grand soin et n'avaient pas trouvé d’organe mâle, ils en concluaient que l'embryon se développait sans avoir été fécondé. M. Karsten (Ann. des Sciences naturelles, 1860) a montré que la fleur du Coelebogyne contient une seule étamine placée à la partie périphérique de la fleur et contenant un pollen sphérique. Cette observation a mis à néant pour cette plante l'hypothèse de la parthénogénèse. Depuis, M. Anderson (ibid., 1865) observa dans le jardin de Calcutta un individu femelle d’Aberia cafra dont il a visité deux années de suite toutes les fleurs mâles sans y découvrir une seule étamine; toutefois l'arbre fructifie et les graines ont produit de vigoureux suetc. Terminons en disant : Sub judice lis est. |

Pour trouver dans la plante un organe analogue par la simplicité de son organisation et par les transformations qu'il doit subir, il faut aller non pas seulement au sac embryonnaire, comme quelques auteurs l'ont prétendu à tort, mais jusqu'à la vésicule embryonnaire, placée dans ce dernier, où elle est libre et pendante au sommet du filet suspenseur. C’est, en effet, primitivement un utricule simple,

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rempli de matière organique, et qui, après la fécondation, se divise en deux utricules secondaires, par la production d’une cloison médiane. Ces deux utricules, se subdivisant et se segmentant successivement, forment la masse celluleuse qui finit par constituer l’embryon. 1° ovule animal est donc représenté, dans la plante, uniquement par la vésicule embryonnaire. La matière granuleuse qu ‘elle contient est analogue au vitellus de l'œuf des Mammifères, puisque, comme ce dernier, c'est elle qui se transforme en un tissu utriculaire, susceptible aussi de segmentation, et finissant par constituer l'embryon. Le sac embryonnaire, les parois du nucelle sont des parties accessoires, analogues au jaune de l'œuf, dans les oiseaux, c’est-à-dire qu'ils fourmssent au jeune embryon les premiers matériaux de sa nutrition, et que celui-ci finit fréquemment par les résorber et les faire disparaitre.

III. Action du pollen sur les ovules. Fécondation des plantes dioiques. Les‘ plantes dans lesquelles les deux sexes sont portés sur deux individus séparés sont évidemment dans des conditions peu favorables pour que le pollen vienne se mettre en communication avecles ovules afin de les féconder. Cependant, dans l'immense majorité des cas, la fécondation s’effectue également dans les plantes dioiques. Ainsi nos saules, la mercuriale si commune dans nos cultures, le chanvre si précieux par ses fibres textiles, donnent naissance à des graines fécondes. Le pollen, ou la matière fécondante, est merveilleusement organisé pour faciliter son action sur le stigmate. Les granules qui le composent sont tellement petits, tellement nombreux, qu'ils forment . une poussière fine et légère, que le vent et les insectes transportent avec une grande facilité, et souvent à des distances très-considérables. On cite des arbres dioïques, des palmiers, des pistachiers, par exemple, dont les fleurs femelles ont été fécondées par le pollen, bien que’ les individus mâles en fussent séparés par une distance plus ou moins grande, et quelquefois même de plusieurs lieues.

Plusieurs palmiers sont cultivés en grand, parce que leurs FT servent d'aliment dans des contrées tout entières. Ainsi, par exemple, . les dattiers sont en Égypte, dans quelques poipts de l'Algérie et de l'Asie, l'objet d'une culture très-abondante. Comme ces végétaux sont dioiques, on ne cultive guère que les individus femelles, les seuls qui donnent des fruits. Les mâles y sont en petit nombre, et le plus souvent en dehors des jardins ou des vergers. Pour assurer la fécondation des fleurs femelles, et par conséquent la formation des fruits, on opère artificiellement cette fécondation. A l’époque de la floraison, on recueille les énormes régimes de fleurs mâles, et un homme, en montant au sommet des dattiers femelles, secoue les fleurs mâles et répand leur pollen sur les fleurs femelles. Sans cette précaution,

er

l'expérience a montré que la plupart des fleurs femelles resteraient infécondes. On peut ainsi transporter au loin des fleurs mâles, et, en les plaçant au-dessus des fleurs femelles, opérer la fécondation de ces dernières.

[ Dans les oasis voisins de Biskra en Algérie, la maturité du pollen daus les étamines du palmier-dattier a heu à une époque où la spathe du régime femelle n’est pas encore ouverte. Les Arabes montent sur les dattiers femelles, écartent les bords de la spathe et y insinuent un pédoncule mâle chargé d'anthères ouvertes. La fécondation s'opère ainsi dans l’intérieur de la spathe.

[ Fécondation entre des espèces différentes. On pensait autrefois qu'un pistil était toujours fécondé par les étamines qui l'entourent. On sait maintenant que, grâce aux Insectes et aux vents, une fleur est très-souvent fécondée par une autre fleur. Il y a plus. Les expériences de M. Ch. Darwin sur le Primula sinensis et le Linum grandiflorum ont prouvé que là fécondation est plus efficace lorsqu'elle se fait d’une plante à l’autre, surtout lorsque ces plantes différent l’une de l’autre, comme les variétés d'une même espèce. Il est également certain que des espèces différentes peuvent se féconder et ensendrer des hybrides, plantes qui participent des caractères du père et de la mère. Souvent ces hybrides ne sont pas fertiles et incapables de se propager, souvent aussi elles le sont ; cela résulte des expériences de MM. Esprit Fabre, Godron, Naudin, Lecoq, etc. Esprit Fabre montre le premier que l'Ægilops triticoides, Req., était une hybride

du froment et de l'Ægilops ovata ou Ægilops triaristata. Godron, Plan-

chon et Groenland s’en assurèérent expérimentalement en fécondant des Ægilops avec du pollen de différentes variétés de Trilicum. Ns obtinrent des hybrides bien caractérisées qui donnent à leur tour des graines et du pollen fertiles. M. Nandin opéra sur les genres Primula, Datura, Nicotiuna, Petunia, Linaria, Luffa et Cucumis. Sur 40 hybrides obtenues, 10 seulement se montrèrent entièrement stériles. M. Lecoq a surtout hybridé les espèces du genre Nyctago et obtenu des métis d'une fixité remarquable. Toutefois, c’est l'exception, car toutes les hybrides ont une tendance remarquable à revenir aux formes productrices, quand même ils sont fécondés par leur propre pollen; c'est le résultat le plus certain et le plus général de toutes les expériences faites sur ce sujet. ] |

Fécondation dans les plantes à pollen solide Ces plantes sont égale. ment dans de conditions peu favorables pour que leur pollen soit mis en contact avec le stigmate, puisque ce pollen se compose d'utricules réunis en masses solides. Cependant quelques circonstances se rencontrent dans ces plantes, qui diminuent les inconvénients de cette structure du pollen. Ainsi : 1° les plantes à pollen solide ont constam

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ment des fleurs hermaphrodites ; par conséquent, les anthères sont toujours très-rapprochées du stigmate; 2° dans les Orchidées et les Asclépiadées, les deux seules familles où le pollen soit solide, les anthères sont en contact avec le pistil, et souvent même (dans les Orchidées) complétement soudées avec lui.

Mais la fécondation dans ces deux familles s'exécute à peu prés de la méme manière que dans celles dont le pollen est pulvérulent, seulement avec quelques modifications rendues nécessaires par la disposition singulière de leur pollen et la simplicité de structure des grains qui le composent. Ceux-ci, en effet, ne sont composés que d’une seule membrane.

Il y a déjà quelques années, et à peu près en même temps, que M. Rob. Brown, à Londres, et À. Brongniart, à Paris, ont reconnu que, lorsque les pollens solides des Orchidées étaient appliqués sur le stigmate placé immédiatement au-dessous de l’anthère, ils s'y comportaient absolument de la même manière que les pollens pulvérulerits : les points par lesquels les utricules polliniques qui les con- | stituent sont en contact avec le stigmate s’a:longent en tubes qui s'insinuent à travers le tissu du stigmate, et parviennent par cette vole jusqu'aux ovules. Ici, évidemment, c'est la membrane unique constituant ces utricules qui s’est allongée en un appendice tubuleux.

Les Asclépiadées ont offert quelques différences, à cause de l’organisation particulière de leurs masses polliniques. Dans les plantes de cette famille, chaque masse pollinique est une sorte de coque celluleuse dont les parois sont épaisses et celluleuses. C'est dans l'intérieur de ces cellules que l’on trouve les utricules polliniques dont la membrane est simple. Au moment où la fécondation doit s'opérer, les anthères, qui sont en quelque sorte appliquées contre le stigmate, s'ouvrent, la coque se rompt sur son bord le plus voisin du stigmate, et à travers cette ouverture on voit sortir un grand nombre d'appendices tubuleux, qui tous naissent des utricules polliniques, dont ils sont également une simple extension, comme dans les Orchidées. Ainsi, par ces observations, on voit que la fécondation s'opère absolument de Ja même manière dans les plantes à pollen solide et dans celles où il est pulvérulent. |

En résumé, la fécondation des végétaux phanérogames présente les phénomènes suivants :

1° Au moment où les anthères s'ouvrent, quelques-uns des grains de pollen vont se fixer sur le stigmate.

2° De chaque grain pollinique sortent un ou plusieurs tubes formés par l’endhyménime.

9° Ces tubes remplis de fovilla s'insinuent dans le tissu du stig-

mate, puis à travers le tissu conducteur du style, et arrivent dans la cavité de l'ovaire.

4° Ils pénètrent dans les jeunes ovules par l’ouverture de leurs membranes.

5° Arrivée au sommet du nucelle, l'extrémité du tube pollmique traverse le tissu utriculaire qui le constitue, et se met en contact avec les vésicules embryonnaires, en se soudant intimement avec elles.

6° Il n’y a aucune communication apparente entre l'extrémité du tube pollinique et la cavité du sac embryonnaire, pas plus qu'entre cette extrémité et l'origine du filet suspenseur de la vésicule embryonnaire.

7° C’est à la suite de ce contact que l'utricule terminal de la vésidite embryonnaire, d’abord simple, par une segmentation successive, constitue une masse celluleuse, s’organisant petit à petit en un embryon.

8° Les LE contenus dans la fovilla se dissolvent et disparaissent, et le tube pollinique finit par être résorbé.

III. Phénomènes consécutifs. Peu de temps après que la fécondation s’est opérée, on voit survenir une série de changements qui annoncent la nouvelle viabilité qui s'établit dans certaines parties de la fleur au détriment des autres. La fleur, fraiche jusqu'alors, et ornée souvent des couleurs les plus vives, ne tarde point à perdre son riant coloris et son éclat passager. La corolle se faune ; les pétales se détachent et tombent. Les étamines, ayant rempli leurs fonctions, éprouvent la même dégradation. Le pistil reste bientôt seul au centre de la fleur. Le stigmate et le style, étant devenus inutiles à la plante, tombent également. L'ovaire seul persiste, puisque c'est dans son sein que Ja nature a déposé, pour y croître et s’y perfectionner, les rudiments des «générations futures du végétal.

C'est l'ovaire qui, par son développement, doit former le fruit. Il n'est pas rare de voir le calice persister avec cet organe, et l'accompagner jusqu'à son entièré maturité. Or, 1l est à remarquer que cette circonstance a lieu principalement quand le calice est gamosépale ; si l'ovaire est infère ou pariétal, le calice alors persiste nécessairement, puisqu'il lui est intimement uni. |

Quelquefois c'est la corolle qui persiste, comme dans les Bruyères,

Dans l'alkékenge (Physalis Alkekengi), le calice survit à la fécondation, se colore en rouge, et forme une coque vésiculeuse dans la= quelle le fruit se trouve contenu. Dans les narcisses, les pommiers, les poiriers, en un mot dans toutes les plantes à ovaire Imfère ou pariétal, le calice persistant forme la paroi la plus extérieure du fruit.

Peu de temps après que la fécondation a eu lieu, l'ovaire commence à s’accroitre; les ovules qu'il renferme se convertissent en graines

216 ORGANOGRAPIHTE,

contenant un embryon, et bientôt l'ovaire a acquis les caractéres propres à constituer un fruit.

OHAPITRE XVII