CHAPITRE XX / GRAINE

La graine est formée par l'ovule, qui, après la fécondation, contient un embryon, c’est-à-dire un corps organisé de manière à reproduire un nouvel individu. La graine est donc l’analogue de l'œuf des animaux. Elle se compose de deux parties : l'épisperme, ou le tégument propre, et l'amande recouverte par l'épisperme. Avant d'examiner séparément chacune de ces deux parties, étudions la forme générale de la graine, et sa position dans l’intérieur du péricarpe.

Le point par lequel la graine est attachée au trophosperme forme, sur la surface du tégument propre, une cicatrice qu’on appelle le hile ou l’ombilic externe. La plupart des botanistes considèrent le hile comme représentant la base de la graine. Son sommet est le point diamétralement opposé à la base.

Les graines peuvent offrir toutes les formes imaginables. Très-souvent elles sont ovoïdes ou globuleuses; d’autres fois, elles sont anguleuses, planes, cylindriques, linéaires et effilées comme des cheveux, etc.

Lorsqu'une graine est comprimée, celle de ses deux faces qui regarde l'axe du péricarpe porte le nom de face proprement dite; l’autre,

qui est tournée du côté des parois du péricarpe, est appelée le dos (dorsum). Le bord de la graine est représenté par le point de jonction de la face et du dos. Quand le hile est situé sur un des points du bord de la graine, elle est dite comprimée (semen compressum). On dit, au contraire, qu'elle est déprimée (semen depressum), quand le hile se trouve sur sa face ou son dos. Cette distinction est très-impor tante à faire ; ainsi la graine de la lentille est comprimée; celle de la noix vomique est déprimée.

La posilion des graines, et surtout leur direction relativement à l'axe du péricarpe, sont utiles à considérer lorsque ces graines sont en nombre déterminé. Elles fournissent alors d'excellents caractères pour la coordination naturelle des plantes. Ainsi, toute graine fixée par son extrémité même au fond du péricarpe ou d'une de ses loges, quand il est multiloculaire, et dont il suit plus ou moins bien la di-

rection, est dite dressée (semen erectum), comme’ dans toutes les Synanthérées. Elle est, au contraire, renversée (semen inversum), quand elle est attachée de la même manière au sommet de la loge du péricarpe : par exemple, dans les Dipsacées. Dans ces deux cas, le trophosperme occupe la base ou le sommet de la loge. Si, le tropho-sperme étant axillaire ou pariétal, la graine dirige son sommet (ou la partie diamétralement opposée à son point d'attache) vers la partie supérieure de la loge, elle est appelée ascendante (semen ascendens), comme dans la pomme, la poire, etc. Oni la dit, par opposition, suspendue (s: appensum), quand son sommet regarde la base de la loge, comme. dans les Jasminées, beaucoup d’Apocynées, etc. On donne à la graine le nom de graine péritrope (s. peritropum), quand son axe rationnel, ou la ligne qui est censée passer par sa base et son sommet, est transv ersale relativement aux parois du péricarpe.

Quand la graine est portée par un podosperme, si celui-ci est long et grêle, il peut exercer une grande influence sur la direction vraie de la graine. Ainsi, par exemple, dans les Statice et dans un certain nombre de Rutacées, la graine est renversée et pend du sommet d'un podosperme dressé attaché au fond ou près du fond de la loge, Il en est de même dans le Thesium.

I. Épisperme. L’épisperme, ou le tégument propre de la graine, est la pellicule qui la recouvre extérieurement. Il est formé par les deux membranes que nous avons vues exister dans l’ovule au moment de la fécondation, savoir, la primine et la secondine. Dans un grand nombre de cas, ces deux membranes se soudent ensemble, à tel point que l'épisperme est mince et constitue une membrane simple. Mais il arrive quelquefois aussi que l’épisperme se compose de deux membranes superposées, mais distinctes, l'une extérieure, ordinairement plus épaisse et plus résistante, qu'on nomme le {es{a,

296 | ORGANOGRAPRIE.

et l’autre intérieure, plus mince, nommée le tegmen. La graine du ricin présente ces deux membranes parfaitement distinctes.

Sur un point de la surface de l'épisperme, on voit constamment le hile, cicatrice par laquelle la graine était attachée au trophosperme. Cette cicatrice est quelquefois très-petite, ponctiforme; d’autres fois

elle est plus ou moins allongée (fig. 226, a), comme dans la fève, où même occupe une place considérable ” sur le tégument propre, par exemple dans le marronnier Fi Inde. C’est par le hile que les vaisseaux nourriciers du “ péricarpe pénétrent dans la graine; ils traversent les deux membranes qui constituent souvent l'épisperme et Fig.226. vont se rendre au nucelle dans le point par lequel celuici (qui forme l'amande dans la graine mûre) est attaché à la face interne du tégument propre. Ce point de la base de l’amande constitue la chalaze où l'ombilic interne. Dans les graines provenant d'ovules orthotropes ou campulitropes, la chalaze est immédiatement appli-. quée sur le hile, Mais dans les graines formées par des ovules anatropes, la chalaze est placée dans un point plus ou moins éloigné du hile, et quelquefois même opposé à celui-ci. Dans ce cas, les vaisseaux nourriciers, pour arriver du hile, par lequel ils sont entrés, jusqu'à la chalaze, rampent dans l’épaisseur même de l’épisperme, en formant un cordon plus ou moins saillant qu'on appelle le raphé ou le vasiducte. On voit un raphé très-développé J dans les graines de l’oranger et du GIFORRIER (fig. Fig. 227. 221,b).

Sur la surface de l'épisperme, on aperçoit fréquemment, tout près du hile (fig. 226, b) ou dans un point qui lui est diamétralement opposé, une ouverture ponctiforme, extrêmement petite, que l’on appelle le micropyle. Le micropyle n’est rien autre chose que l'ouverture des deux membranes de l’ovule, qui s’est resserrée au point de devenir quelquefois à peine perceptible. Quand la graine provient d'un ovule orthotrope, le micropyle est opposé au hies il en est, au contraire, rapproché dans les graines succédant à des ovules campulitropes et anatropes, comme dans le chou, les Légumineuses, etc. Le micropyle correspond toujours au pont du nucelle où s’est formé le sac embryonnaire, du sommet duquel naît la vésicule embryonnaire. Il résulte de là que constamment la radicule de l'embryon correspond exactement au micropyle. Il est donc toujours possible de reconnaître la

Fig. 226. Graine de Légumineuse : 4 le hile sous la forme d’une cicatrice linéaire ; h le micropyle.

Fig, 227, Graine de citron : a le hile ; b le raphé ; c la chalaze opposée au hile. .

place du micropyle, même lorsqu'il n'est ni visible ni distinct. Pour cela, il suffit de constater le point de l’épisperme auquel correspond l'extrémité de la radicule. Jusqu'à présent on n'a pas trouvé d’excep. tion entre le rapport existant entre ces deux parties.

Le tégument propre de la graine peut offrir des côtes, des arêtes, des plis, quelquefois des appendices en forme d'ailes membraneuses, comme dans les Bignoniacées, par exemple ; ou des houppes de poils blanes ou soyeux, comme dans les Asclépiadées. Il peut être glabre ou couverts de poils de nature très-diverse. Tout le monde sait que le coton est formé par les poils très-longs qui naissent de l’épisperme de la graine du cotonmier.

[ L'organisation, la consistance et l'épaisseur de l'épisperme varie beaucoüp, suivant les genres. Ainsi il est sec et membraneux dans le gland du chène et les graines du hêtre, du noyer, du noisetier, de l'amandier, du cerisier, du prunier et des autres Amygdalées. Dans ces plantes l'épisperme entoure immédiatement l'embryon. L'épisperme est dur, épais et ligneux dans les graines du pin, du mélèze et du sapin. Dans les fruits de la figue d'Inde (Opuntia ficus-indica) les nombreuses graines à épisperme charnu constituent la portion sucrée et acidule du fruit comme dans celui des passiflores et dans la grenade. Dans ces derniers le péricarpe est même dur et ligneux. Dans l'if, le gingko et les Cycas, il se forme plusieurs couches de cellules, et la partie interne de l'épisperme forme un noyau résistant. On pourrait donc prendre aisément les fruits du gingko pour de véritables drupes, d'autant plus que l’albumen est entouré d'une enveloppe jaune assez consistante. C’est dans la partie charnue extérieure de la graine du gingko que M. Bechamp a signalé une série d'acides qui sont les acides formique, acétique, caproïque qui y sont dominants, et, en outre, les acides valérianique (valérique ou phocénique des chimistes) et propionique. Dans certaines plantes, telles que le lin, un mucilage se développe dans les enveloppes de la graine.

Dans les Conifères dont l’ovule est nu, sans péricarpe et muni d’une seule enveloppe, la graine ressemble à une baie lorsqu'elle est en tourée d’une arille charnue comme dans les Ephedra, et les genévriers. La. baie de ces derniers arbrisseaux contient trois graines, tandis que la fausse baie de l'if et de l'éphédra n’en renferme qu'une. Dans les Podocarpus c'est l'extrémité de la branche qui se renfle et devient charnue comme dans le fruit des Anacardium, ou c’est le cordon ombilical. Les ailes des graines d’Abiétinées sont le prolongement d'une partie de l’écaille qui accompagne la graine.

Tous les botanistes ne considèrent pas la graine des Conifères comme un ovule nu, ainsi Mirbel, Spach, Payer, Parlatoré et Baillon, le regardent comme composé d’un ovaire à deux carpelles sans enve-

TB

298 ORGANOGRAPIHIIE,

loppes florales contenant un ovule orthotrope et dressé sur un placenta basilaire. Suivant ces mêmes auteurs la cupule de consistance et de taille variables qui, dans plusieurs genres, a reçu le nom d’arille, et une production tardive quoique antérieure à la fécondation, comme c'est le fait des organes floraux, appelés disques qui résultent d'une expansion axile consécutive. L'opinion contraire, la gymnospermie des Conifères, émise par Robert Brown a été soutenue par Lindley, Brongniart, Endlicher, Schleiden, Caspary et Schacht. ]

II. Amande. C'est toute la partie d'une graine müre, enveloppée par l'épisperme. Elle est formée par le développement du nucelle, et, comme cette dernière, elle est attachée au tégument propre par sa base formant l'ombilic interne ou la chalaze. Mais ordinairement, dans la graine mûre, cette tommunication se détruit. L’amande, dans une graine fécondée, contient toujours un embryon. Quelquefois l'embryon constitue amande à lui seul, comme dans le haricot, la courge (fig. 228), etc.; d'autres fois, on trouve avec l’embryon, pour constituer l’amande, un corps distinct, qu'on appelle endosperme ou périsperme. Ainsi l'amande peut être formée par l'embryon tout seul, ou bien par l'embryon et l'endosperme, comme dans le ricin, le blé (fig. 229).

etc. On distinguera de suite l'em-

Fig. 228. Fis.%%. bryon en ce que c'est un corps composé, qui, par la germination, se développe en un nouvel individu, tandis que l’endosperme est une masse de tissu utriculaire se détruisant et se résorbant lors du développement de l'embryon. Examinons successivement ces deux parties de l'amande.

1° Exposrerme. Nous savons que l'amande n’est que le nucelle développe. Or, nous avons vu précédemment (page 266) que l'embryon se forme dans la vésicule embryonnaire, qui se montre dans la partie supérieure du sac embryonnaire. Tantôt pour se développer, l'embryon absorbe le tissu utriculaire formant toute l'épaisseur du nucelle, et, dans ce cas, il constitue l’amande à lui tout seul. D’autres fois, au contraire, le tissu utriculaire, constituant les parois du nucelle, persiste, s’accroit, prend une consistance charnue, ou dure et cornée, et forme autour de l'embryon un corps celluleux qui est l’endosperme. L’amande se compose donc, dans ce cas, de l'embryon et d'un endosperme. Enfin, il peut arriver, comme R. Brown l’a fait voir le pre-

Fig. 228. a Graine de potiron, composée d'un embryon épispermique ; b l'embryon retiré de son tégument. | | Fig. 229. Graine d'Oxalis stricta, contenant un embryon endospermique intraire; 1 épisperme, 2 endosperme, 3 embryon. A

mier, que non-seulement les parois du nucelle persistent, mais que, dans l’intérieur du sac embryonnaire, il se développe un tissu utricu laire, pour former un double: endosperme; cette structure s’observe dans le Nymphæa et les autres Nymphéacées, dans les Pipéracées et les Cabombées.

! Quelques auteurs ont proposé d'appliquer spécialement le nom d'endosperme au corps formé par le sac embryonnaire, et celui de périsperme à celui qui provient du développement du nucelle. Cette distinction serait sans doute fort utile, en précisant l’origine de ce corps ; mais dans la graine mûre il est à peu près impossible de la constater. Ce n’est qu'en suivant l'ovule dans les diverses phases de | son développement qu'on peut reconnaitre la nature et l’origine de l'endosperme. Dès lors ce changement de nom pour le même organe perd de son utilité dans la pratique.

Ainsi l’endosperme, quand il existe, peut tirer son origine soit du développement du tissu constituant les parois du nucelle, soit du tissu utriculaire qui se produit dans la cavité du sac embryonnaire,

L’endosperme est une masse de tissu utriculaire sans apparence de vaisseaux. Sa consistance n'est pas toujours la même. Il peut être farineux, c’est-à-dire formé par un tissu utriculaire sec, contenant une grande quantité de fécule, comme dans le blé et les autres Graminées ; il peut être charnu ou constitué par un tissu utriculaire à parois épaisses, contenant des sucs de diverse nature, comme dans la noix de coco, le ricin et les autres Euphorbiacées ; enfin, il peut être coriace et corné, c'est-à-dire formé par un tissu utrieulaire à parois épaisses et très-résistantes, comme dans le café, le Phytelephas, où il constitue un corps dense, d'une belle couleur blanche, composé de la matière connue sous le nom d'ivoire végétal.

[ L’endosperme est un tissu qui se développe à l'intérieur du sac embryonnaire. Lorsque les premières cellules mères se montrent, elles apparaissent d’abord au pourtour de la cavité, et se développent dans la masse du protoplasma. Quand les premières cellules, au contraire, se forment par segmentation, alors on remarque d’abord une rangée de cellules qui partent des deux extrémités du sac, viennent se rejoindre au milieu : chacune de ces cellules est une cellule mère. Ilreste souvent aux deux extrémités du sac des espaces vides. Pendant que l'embryon se forme l’endosperme augmente par généraration successive de cellules ; il constitue un tissu compact qui est absorbé par l'embryon qui se développe. Comme l’albumen manque rarement, excepté dans les Orchidées, les Cannées ou la capucine dans la graine avant sa maturité, on peut en conclure qu'il contribue à la nutrition de l'embryon et prépare dans ses utricules les principes nutritifs que l'embryon s’assimile plus facilement après cette préparation

500 ORGANOGRAPHIE.

préliminaire. L'endosperme est aussi souvent totalement absorbé et alors la graine mûre est dépourvue d’endosperme:; ex.: les Cupulifères, les Fraxinées, les Ulmacées, les Crucifères, les Rosacées, ete.; où bien il en reste une partie et on dit alors que la graine à un endosperme. Ce reste d endosperme nourrit l'embryon quand il commence à cermer; ex.: les Conifères, les Cycadées, les Euphorbiacées, les Antirrhinées, les Graminées, etc.]

9 Emgrvox. L'embryon est le corps organisé contenu dans la graine, qui doit, par son développement, reproduire un nouveau végétal. Tantôt il forme à lui seul la masse de l’'amande, et est immédiatement recouvert par l'épisperme : on dit dans ce cas qu'il est épispermique; tantôt il est accompagné d'un endosperme : il est endospermique.

L'embryon est un végétal à sa première période de dévelép pement, Il offre, comme le végétal parfait, la méme disposition générale de parties que celle que nous avons signalée dans la plante adulte. Ainsi on y distingue un axe et des organes latéraux. L'axe se divise également en deux portions : une inférieure, destinée à s’enfoncer dans la

Fig. 250, terre, c'est la radicule (fig. 230, 1) ou corps radiculaire ; l’autre supérieure, confondue avec la précédente, dont il est en général difficile de la distinguer, c’est la tigelle (4). La radicule représente la souche du végétal adulte; la tigelle, la tige; les organes appendiculaires naissant sur la tigelle sont les cotylédons (2, 2), puis un petit bourgeon terminant la tigelle et composé de petites feuilles emboîtées constituant la gemmule (3). |

L'embyron est donc essentiellement formé de quatre parties, savoir : 1° du corps radiculaire ; 2° du corps cotylédonair e; 3° de la geminule; 4 de la tigelle.

Avant d'étudier chacun de ces organes en particulier, voyons quels sont les rapports de la position entr eT embryon et les diverses parties qui constituent la graine.

1° L’embryon endospermique, c'est-à-dire celui qui est accompagné d'un endosperme, peut offrir trois positions principales relativement à l'endosperme. Ordinairement il est placé dans l’intérieur même de l'endosperme, qui le recouvre de toutes parts : on dit alors qu'il est intraire, comme dans le ricin, l'oxalis (fig. 229), ete. D’autres fois, au contraire, l'embryon est situé sur un des points de la surface de l'endosperme ; il est extraire, comme dans le maïs et les autres

RTE

Fig. 250. Embryon: 1 radicule, 2,2 cotylédons, 5 gemmule, # tigelle.

Graminées (fig. 231). Dans ce cas, l'embryon a été en quelque sorte rejeté sur l'un des côtés de la graine, par suite du développement inégal qui s’est fait dans une des parties de l'emdosperme. Enfin l'embryon peut être recourbé sur la surface de l’endosperme, qu'il embrasse en formant une sorte d’anneau : on dit alorsqu'il 2 -…/f. est périphérique, par exemple dans la belle-de-nuit (fig. 232). L'embryon périphérique succède toujours à un ovule campulitrope.

Quand l'embryon imtraire suit la direction de l'axe de l'endosperme, on dit qu'ilest axile, comme N° dans le ricin, l'Oxalis (fig. 229); il est, au con- 4 M traire, lgtéral, s'il se trouve placé plus près d’un des côtés de ce corps, comme dans la noix de coco et beaucoup d’autres palmiers.

Quelquefois l'embryon est très-petit relativement à la masse de l'endosperme, dont il occupe seulement une très-faible partie ; d'autres fois il s'étend dans presque toute la longueur de celui-ci, qui est quelquefois excessivement mince et réduit à une sorte de pellicule, comme dans les Labiées, par exemple.

2° C’est par le moyen des deux extrémités de K l'embryon que l'on peut déterminer sa direction propre et sa direction relative. La direction propre de l'embryon est celle qu'il affecte, abstraction faite des parties qui l’environnent. Ainsi il peut être droit, courbé, annulaire, roulé en spirale, etc., etc. Mais sa direction relative est plus importante, et fournit des caractères d’une plus grande valeur pour la coordination naturelle des végétaux. De même que la direction de la graine doit toujours être étudiée relativement au péricarpe, de même celle de l'embryon doit être observée relativement à la graine, Pour la plupart des botanistes, le hile, ou le point d'attache de la graine, représente sa base; l'extrémité radiculaire forme celle de l'embryon. D’après cela, on dit de l'embryon qu'il est homotrope, ou dressé (emb. homotropus, erectus), quand il a la même direction que la graine, c'est-à-dire que sa radicule répond au hile, comme cela s’observe dans beaucoup de Légumineuses, de Solanées, et un grand nombre de Monocotylédones. L’embryon homotrope peut être plus ou moins courbé. Quand il est rectiligne, on lui donne le nom d'ortho-

Fig. 251. Grain de blé fendu suivant sa longueur, et contenant un embryon endospermique extraire : 4 l'embryon ; b l’endosperme.

992 ORGANOGRAPIITE.

trope (emb. orthotropus), comme dans les Synanthérées, les Ombellifères, etc. L’embryon homotrope ou dressé provient toujours d’un ovule anatrope, c'est-à-dire dans lequel le micropyle s’est placé près du hile, tandis que la chalaze, ou le hile interne, s'est élevée, et*est opposée au hile externe.

On appelle embryon antitrope où inverse (embryo antitropus, inversus) celui dont la direction est opposée à celle de la graine, c’està-dire que son extrémité cotylédonaire correspond au hile. C'est ce que l'on peut observer dans les Thymélées, les Fluviales, le Melampyrum, etc. Un semblable embryon se forme dans un ovule orthoirope, c’est-à-dire qui a son micropyle diamétralement opposé au hile, la chalaze correspondant exactement au hile.

On donne le nom d'embryon amphitrope (emb. amphigropus) à celui qui est tellement recourbé sur lui-même, que ses deux extrémités se trouvent rapprochées et se dirigent vers le hile, comme on le voit dans les Dianthacées, les Crucifères, plusieurs Atriplicées, etc. C’est dans un ovule campulitrope que peut se développer l'embryon amphitrope. Le micropyle s’est placé près du hile, la chalaze ayant conservé sa place primitive.

Lorsque l'on a déterminé la position de l'embryon relativement au hile, on peut aussi connaitre celle qu'il affecte relativement aux autres points principaux de l’épisperme, tels que le micropyle et la chalaze. La position de la pointe de la radicule indique constamment e2lle du micropyle, ces deux organes étant constamment dans le même rapport. Dans une graine succédant à un ovule orthotrope ou anatrope . l'embryon a sa radicale opposée à la chalaze ; dans une graine qui provient d’un ovule campulitrope, la radicula est rapprochée latéralement de la chalaze sans lui être opposée.

Examinons maintenant en particulier chacune des parties qui constituent l'embryon.

4° La radicule constitue l'une des extrémités de l'embryon. Elle est toujours dirigée vers le micropyle. C’est elle qui, en se développant constitue la racine, ou qui lui donne naissance. Elle est très-souvent sous la forme d’un petit manelon conique Fig. 255. ou arrondi. Par la germination, tantôt la radicule s’allonge et devient le corps de la racine ou la souche, comme, par exemple, dans le pois, le haricot, le m: lon, etc.; tantôt la radicule, lors de la germination,

Fsg. 255. Radicules.

aprés avoir pris une certaine élongation, s'arrête, et de son intérieur sortent latéralément une ou plusieurs fibres qui devront constituer la vraie racine, tandis que la pointe de la radicule se détruira (fig. 235). On a donné le nom de coléorhixe à l'espèce de poche formée par le mamelon radiculaire, et de laquelle sortent les véritables fibres radicales. L’embryon est dit, dans ce cas, coléorhixe.

Tous les végétaux phanérogames ont ou la radicule nue, s’allongeant directement pour former le ecrps de la racine; ou la radicule pourvue d'une coléorhixe. On a appelé les premiers végétaux exorhixes, et les seconds végétaux endorhixes. Gette division correspond assez exactement à celle que l’on établit d'après le nombre des cotylédons. Les Monocotylédones sont endorhixes, et les Dicotylédones exorhixes.

% La tigelle forme avec la radicule l'axe de l'embryon. Elle fait suite à la radicule, qu'elle surmonte et avec laquelle elle se continue sans interruption. Elle n’existe que dans les embryons dicotylédonés, et se termine à son sommet par la gemmule; c’est elle qui, par son développement, donne naissance à la tige. Elle commence en bas, au point d'insertion des cotylédons, qui sont fixés sur elle, et qu’elle entraine souvent avec elle pour les élever au-dessus du sol, quand son élongation s'est opérée dès sa base. Nous reviendrons tout à l'heure sur ce point en parlant du corps cotylédonaire.

3° Les cotylédons. Sur les parties latérales de l'axe de l'embryon naissent une ou deux, rarement un plus grand nombre de feuilles primordiales formant les cotylédons, et dont l'ensemble constitue le corps cotylédonaire. Si on prend un embryon de haricot, de pois, de chêne, etc., on voit le corps cotylédonaire formé de deux cotylédons opposés. L'embryon qui présente une semblable conformation est un embryon dicotylédoné. Si, au contraire, on examine l'embryon du blé ou du maïs, celui d'un iris ou d’un palmier, on verra que le corps cotylédonaire est simple, formé par un seul cotylédon ou par une feuille primordiale, placée latéralement : l'embryon, dans ce cas, est appelé monocolylédoné. Ge caractère tiré du nombre des cotylédons est d'une haute importance; car il divise tous les végétaux phanérogames, ceux qui sont pourvus de fleurs proprement dites, en deux grands embranchements, les MoxocoryLénoxes et les Dicorycé- .DOXES, qui différent entre eux non-seulement par cette différence dans la structure de leur embryon, mais par l'organisation spéciale de toutes les parties qui les constituent.

Cependant un petit nombre de végétaux semblent se soustraire à cette division si générale : ce sont ceux qui, comme les pins et les sapins, et en général tous les arbres de la famille des Conifères, offrent non pas deux, mais plusieurs, et jusqu'à dix et douze cotylé-

904 ORGANOGRAPIITE.

dons verticillés. On avait propasé pour ceux-ci une troisième division générale, les Polycotylédones ; mais on a reconnu, et M. Duchartre a prouvé (Comptes rendus, 1848, t. XXVIT, p. 226), que les embryons polycotylédonés ‘ne sont que des embryons dicotylédonés, dont les ‘ deux cotylédons sont profondément découpés ; ils rentrent donc dans la division des Dicotylédones.

Les cotylédons sont ou excessivement épais et hñoe comme dans le gland du chène, dans la châtaigne, etc., ou plus ou moins minces et membraneux. Les cotylédons épais et charnus s’observent dans les embryons épispermiques, c'est-à-dire ceux qui sont immédiatement recouverts par l'épisperme. Les seconds. au contraire, se montrent dans les ernbryons endospermiques, c'est-à-dire accompagnés d'un endosperme. L'endosperme, comme nous le verrons en traitant de la germination, est destiné, par les transformations chimiques qu'il subit, à fournir au jeune embryon germant les premiers matériaux de sa nutrition. Quand il n'existe pas d'endosperme, c'est dans les cotylédons que la jeune plantule devra puiser ses premiers aliments.

La nature foliacée des cotylédons ne se reconnaît guère que dans ceux qui sont minces et membraneux; on y distingue des nervures, qu'on n'aperçoit pas dans les cotylédons épais et charnus.

Les deux cotylédons de l'embryon dicotylédoné sont constamment opposés, quelle que soit la position que les feuilles doivent affecter sur la tige. En général, ils sont égaux et semblables entre eux. Quelquefois, cependant, l'un d'eux prend un accroissement plus considérable aux dépens du second, qui reste beaucoup plus petit; quelques Malpighiacées sont dans ce cas.

Les cotylédons peuvent présenter de nombreuses variations de formes : ainsi il y en a qui sont arrondis, d’autres allongés, linéaires, aigus, obtus, et généralement ils sont entiers et sans divisions; d'autres sont échancrés en cœur à leur sommet, ou plus ou moins profondément lobés; ceux du Schixopetalum Walker, de la famille des Crucifères, sont à quatre lobes égaux; ceux du tilleul sont à cinq lobes digités. Entre les cotylédons lobés «t ceux des Conifères divisés presque jusqu'à leur base, le passage est presque insensible.

Dans l'embryon dicotylédoné, les deux cotylédons, dans la graine à l'état de repos, sont appliqués l’un contre l'autre par une surface plane qu'on appelle leur face, le dos étant la partie légèrement convexe tournée en dehors; plus rarement les deux cotylédons sont écartés l’un de l’autre, comme dans quelques Renonculacées, et les genres Monimia et Boldea, parmi les Monimiacées. Dans un certain nombre de graines, dans la famille des Combrétacées, dans le grenadier, les cotylédons sont roulés en spirale sur leur axe. Quelquefois

l'embryon, étant plus ou moins allongé, se roule sur lui-même en formant une spirale dont les tours sont placés sur le même plan, comme dans certains Crucifères, et en particulier dans le genre Bunias.

La direction de l'axe de la radicule est ordinairement la même que celle qui passe par la tigelle et les cotylédons, comme dans l'embryon du ricin, par exemple; mais fréquemment cette ligne est plus ou moins arquée, par exemple dans l'embryon périphérique de la belle-de-nuit Quelquefois même cette ligne est disposée de maniére à ce que ses deux moitiés soient en quelque sorte parallèles entre elles, c’est-à-dire que la radicule se trouve repliée sur les cotylédons. Tantôt la radicule est repliée d’un des côtés sur le dos des cotylédons, comme dans le pastel, etc. : on dit alors que les cotylédons sont 27- . combants. Dans d’autres genres (giroflée, cresson, etc.), c’est sur la commissure même des cotylédons que la radicule est appliquée, et les cotylédons sont dits accombants.

A l’époque de la germination, quelquefois les cotylédons restent -cachés sous la terre, sans se montrer à l'extérieur; dans ce cas, ils portent le nom de cotylédons hypogés (cotyledones hypogei), comme dans le marronnier d'Inde. D’autres fois ils sortent hors de terre, par l'allongement dela tige; on leur donne alors le nom d'épigés (cotyled. epigei), comme dans le haricot et la plupart des Dicotylédones. Quand les deux cotylédons sont épigés, et qu'ils s'élèvent au-dessus du sol, ils forment les deux feuilles séminales (folia seminalia).

[ La structure de l’épiderme des cotylédons est différente, suivant les fonctions qu'ils ont à remplir. S'ils restent cachés sous la terre, leur surface extérieure absorbe l’albumen quand 1l existe, et le cotylédon grandit proportionnellement à l'énergie de l'absorption ; c’est ce qu'on voit dans les palmiers, les Graminées ; un épiderme fin et de nombreux faisceaux vasculaires plongés dans un parenchyme gorgé de sucs favorisent cette fonction. Les cotylédons se développent-ils, au contraire, à l'air libre comme des feuilles, alors ils sont munis de stomates, au moins sur l’une de leurs faces; les cotylédons de la betterave en portent sur l’une et sur l’autre. Ceux du hêtre, de l'aulne et du bouleau, dont les graines ne renferment pas d'endosperme, sur la face inférieure : mais quand l'embryon s’accroit dans l’origine par l'absorption de l’endosperme, alors la face en contact avec l’albumen n'est point percée de stomates, mais on en voit à la face supérieure qui était, dans la graine, la face interne du cotylédon. C’est le cas des Conifères. |]

4 La gemmule est le petit bourgeon qui termine la tigelle à son sommet. Comme tous les bourgeons terminaux, elle se compose : 1° d’un petit axe, se continuant sans interruption avec celui de lem-