CHAPITRE IV

DE LA 6TRCCTTÎRE DE LOVTJLE AVANT LIMPRÉGSA- TIOX, ET DES MODIFICATIONS Qc'lL ÉPROUVE Jl &- QCA LA MATURITÉ DE LA GRAINE.

L'ovule ( c'est-à-dire le corps qui , après la fécondation doit contenir l'embryon , et par conséquent devenir la graine, présente dans son développement des phénomènes extrêmement remarquables, et dont l'élude explique plusieurs points d'organisation de la graine , qui jusqu'alors avaient divisé d'opinions les auteurs qui s'étaient livres avec le plus de soin à celte partie de la botanique. Les travaux de quelques auteurs modernes, et en particulier, ceux de MM. Tréviranus, H. Brown et Mirbel , ont jeté un tel jour «ur ce sujet important, qu'on peut croire qu'il reste peu de découvertes à faire sur cette partie de l'orgauisation végétale.

Pour bien faire connaître la structure de l'ovule, il nous parait nécessaire d'exposer ici les travaux successifs des auteurs qui se sont occupés de ce sujet, et de faire voir ainsi ce dont la science est redevable à chacun d'eux.

Grcw (Anatom. of plants, IGT2) est le premier qui ait cherché à reconnaître la structure de la graine avant sa maturité. Ses descriptions et ses excellentes figures (pl. 00, 81, 82 ) font voir qu'il considère la jeune graine comme composée de trois membranes: l'une extérieure, l'antre moyenne, la troisième plus intérieure. Il représente très-bien la formation de celte membrane intérieure , dans la partie supérieure de laquelle l'embryon commence à se développer. Il admet en outre (chap. I , p. 2) une petite ouverture naturelle dans la tunique extérieure , ouverture qui, selon lui, aurait pour usage d'aérer l'embryon, et de livrer passage à la radicule à l'époque de la germination.

Malpighi , eu 1 075 , décrit et figure avec beaucoup de soin (pl. 37 et 38 ) le développement de l'ovule dans l'amandier. Il a reconnu deux membranes qui se recouvrent mutuellement et qu'il désigne sous le nom commun de tecundince. Toute la cavité de la tunique intérieure est remplie d'une masse de tissu cellulaire, qu'il appelle chorium. Dans le centre de cette masse celluleuse apparaît une sorte de vaisseau longitudinal que Halpighi nomme cordon ombilical. C'est dans la partie supérieure de ce vaisseau qui se renfle à son sommet, que l'on voit bientôt apparaître la vésicule de l'amnios, et peu après l'embryon ne

tarde pas à se montrer dans la cavité de cette dernière. On voit alors le cordon ombilical pendre de la base de la vésicule de l'amnios et être plus ou moins flexueux. Malpighi parait aussi avoir entrevu la petite ouverture déjà signalée par Grew. Il a déjà mieux connu la structure de l'ovule que le célèbre Anglais. En effet, il admet deux membranes extérieures au lieu d'une , et il distingue du cordon ombilical la cavité de l'amnios, dans laquelle se développe l'embryon : il nous « semblé , en lisant avec attention les descriptions de Malpighi , et en les comparant à ses figures assez incorrectes, que les auteurs subséquents, même les plus modernes , n'avaient pas parfaitement compris les idées du botaniste italien sur la structure de l'ovule.

Nous croyons inutile de parler ici des travaux de quelques botanistes, qui , sans faire une étude spéciale de l'ovule, ont néanmoins parlé de la structure do cet organe, mais sans rien ajouter à ce que Grew et Malpighi avaient déjà établi. Ainsi Camérarius, en 1694, Samuel Morland, en 1703, les deux Geoffroy, en 1704 et 1711, parlent de l'ouverture qui existe à l'ovule, mais plutôt pour appuyer leur th oriesurle phénoroènede la fécondation, que comme en ayant constaté l'existence par l'anatomie,

M. Turpin, en 180G, dans un mémoire sur la voie par laquelle le fluide fécondant arrive jusqu'à l'ovule, admet que la fécondation a lieu dans les plantes phanérogames par le moyen d'un faisceau vusculaire qui perce la membrane externe de l'ovule, et qui, venant à s'en détacher, y laisse uno petite ouverture qu'il nomme micropyle. De toute celte théorie, il n'y a de vraie que l'existence de celle petite ouverture qui avait déjà été reconnue pw Grew, près d' u n siècle et demi avant M . Turpin.

M. Auguste de Saint-llilaire, en 181 S, adoplo la théorie Ce M. Turpin ; mais il montre que le micropyle n'est pas toujours siluéau voisinage du hile, et qu'au contraire il lui est quelquefois toutà-fait opposé. Il établit de plus ce fait déjà mentionné par Grcw , que la radicule de l'embryon correspond toujours au micropy le.

Ce sujet a aussi été traité en 1822 par M. Dtitrochet, qui parait n'avoir pas connu la plupart des autres travaux déjà faits sur celle partie de l'anatomie végétale. Il admet dans l'ovule une membrane extérieure qu'il nomme torique; une membrane moy enne qu'il appelle éneilème, et qui est l'amande; enfin, une membrane plus intérieure, à laquelle il donne le nom de tegmen, et qui paraît être la membrane amniotique de Malpighi. Mais, chose remarquable, cet observateur ne fait aucune mention de l'ouverture extérieure des téguments, déjà signalée par Grcw, et sur laquelle MX. Turpin et Auguste de Sainl-IIilaire avaient , peu d'années avant M. Dutrochct, ramené l'attention.

Maintenant , faisons connaître l'important Ira-

vail do M. Robert Brown, sur la structure de l'ovule, avaul l'imprégnation, cl qui a été publié en 18)9. Selon ce célèbre botaniste, avant la fécondation, l'ovule se compose de deux membranes et d'uneamande. La membrane extérieure ou le testa présente, tantùt près du hile, tantôt dans un point plus ou moins éloigne ou opposé à cette cicatrice, une petite ouverture nommée micropylc par M. Turpin. Cette ouverture est pour M. Brown la base de l'ovule, différant eu cela des autres botanistes qui a> aient considéré le bile ou point par lequel la graine est attachée au placenta, comme sa base. Les vaisseaux nourriciers du péricarpe qui arrivent à l'ovule par le hile, rampent dans l'épaisseur du testa jusque vers son sommet, en formant une sorte de cordon qui se termine par un épanouissement nommé chalaze. communiquant avec la membrane interne. Celle-ci a une direction opposée au testa. Elle s'insère par une base assez large au sommet de celui-ci , c'est-à-dire au poiut diamétralement opposé a sa base perforée, de telle sorte que le sommet de la membrane interne, également perforé, correspond exactement à la base du testa. Ces deux membranes nont de communication entre elles que par ce seul point. L'amande qu'elles recouvrent est un corps celluleux, ajant constamment la même direction que la membrane interne, c'est-à-dire qu'elle s'attache à la hase de celle-ci, ou au point opposé à son sommet perforé. Elle se compose de deux membranes: l'une épaisse et celluleuse représente le eborion de Malpigbi; l'autre intérieure, formant une sorle de vaisseau ulongé, souvent remplie dans son principe par un liquide mucilagineux : c'est la cavité amniotique du botaniste de Bologne. L'embryon commence toujours à se montrer daus l'inlérieur de cette membrane, cl constamment sa radicule est tournée vers l'ouverture extérieure des higumenls, ainsi que M. Auguste de Saiut-llilaire l'avait déjà reconnu. Quelquefois les différentes parties intérieures de l'amande sont absorbées, et finissent par disparaître pendant le développement de l'embryon. C'est ce qui arrive pour toulcs les graiues qui ne présentent [tas d'endosperme. Mais d'autres fois le tissu cellulaire de l'amnios ou celui de l'amande ou du cAorior», se remplit d'une matière granuleuse, formant un corps qui environne l'embryon. Il résulte de cette observation importante, que l'cndospcrme n'a pas toujours la même origine. Quelquefois en effet, il provient du tissu de l'amnios, qui absorbe celui du chorionct le fait disparaître : c'est le cas le plus fréquent ; d'autres fois il est formé par le chorion qui refoule vers sa partie supérieure l'amnios sous la forme d'une petite poche embrassant l'embryon : c'est ce qu'on observe pour les Ny mpha?acées, Pipéracécs, clc. Enfin, daus quelques circonstances, il parait formé à la fois par le eborion et l'amnios, et c'est le cas des Scy laminées.

M. Ad. Bronguiarl, dans son Mémoire sur la

génération des végétaux , consacre un chapitre A l'examen de l'ovule. Il décrit avec beaucoup de soin la formation et le développement do l'embryon, et reconnaît dans l'ovule les mêmes parties que M. Robert Brown , c'est-à-dire deux membranes extérieures qu'il nomme testa et tegmen , et deux parties dans l'amande, savoir : l'amande proprement dite, et le sac embryonaire. Il signale dans le ceratophyllum demersum une particularité fort remarquable: son embryon, an lieu de se développer dans l'intérieurdu sac amniotique ou embryonaire, commence à se former au-dessus et en dehors de cette partie.

M. Tréviranus s'est aussi beaucoup occupé de la structure de l'ovule. Il a publié deux dissertations sur ce sujet : l'une en 1015, et l'autre en 1028, c'est-à-dire postérieurement aux travaux dont nous venons de parler. Dans cette seconde dissertation , le célèbre professeur de Bonn ne s'éloigne pas des opinions de M. Brown , c'est-àdire qu'il admet dans l'ovule quatre membranes; mais il donne aux deux intérieures qui composent l'amande, les noms de pc ri sperme externe et périsperme interne, parce qu'en effet ce sont elles qui forment cet organe. Le travail de M. Tréviranus est rempli d'une foule de bonnes observations de détail.

Tel était l'état de nos connaissances sur la structure de l'ovule , lorsque M. Mirbel s'occupa du même sujet , et vint jeter par ses découvertes un jour si nouveau sur un point qui semblait déjà si bien éclairci. M. Mirbel avait dit jadis, daus ses Éléments de physiologie végétale, que l'ovule commençait par être une masse de tissu cellulaire , dans laquelle on ne distinguait primitivement aucune séparation de membrane. C'est pour vérifier ce fait, qui paraissait en contradiction avec ses observations les plus récentes , que M. Mirbel entreprit de nouvelles recherches. Mais pour bien connaître l'organisation de l'ovule, M. Mirbel eut l'heureuse idée d'en suivre le développement depuis le momrntoù il commence à se montrer dans l'intérieur d« l'ovaire, c'est-à-dire loug-lemps avant l'épanouissement de la fleur. C'est en suivant cette marche que l'auteur est parvenu à des résultats si nouveaux , et que nous allons faire connaître.

Examiné au moment où il commeuceà poindre dans un bouton de fleur, l'ovule se présente sous la forme d'un petit tubercule, parfaitement lisse et entier , qui , coupé traversalcment , est uniquement composé de tissu cellulaire, sans distinction de membrane. Eu suivant pas à pas les développements successifs de ce corps, on voit que peu de temps après il se perce à son sommet. A travers celte ouverture, sort un corps intérieur qui fait une saillie plus ou moins considérable. Celte ouverture augmente de diamètre , à mesure que le corps intérieur se développe ; et il n'est pas rare alors que le corps intérieur prenne un tel accroissement que la membrane extérieure soit réduite à

une sorte de cupule ou de godet qui embrasse seulement la partie inférieure del'organe contenu. Si , à cette époque , on étudie la structure intérieure de l'ovule , on voit qu'elle est la suivante : 1° Tout-à-fait au centre est un corps celluleux , sans apparence de membrane distincte, c'est le nuctllê. Ce corps est environné de deux membranes également perforées à leur sommet. 2° L'extérieure ou la primine présente sur un point de la surface extérieure le funicule ou cordon vasculaire qui l'unit au péricarpe. Son ouverture extérieure qui est quelquefois très-dilatée , s'appelle l'exostome. En dedans de la primine est une seconde membrane qui n'a d'adhérence avec elle que par sa base ou par le point oppose à son sommet perforé : c'est la secondine, qui présente également une ouverture apicilaire correspondant à celle de la primine, et nommée endos tome. Ces trois parties, la primine, la secondine et le nucelle, sont distinctes l'une de l'autre , et n'ont d'adhérence entre elles que par leur base. La chalaze ou hile intérieur correspond quelquefois immédiatement au hile ou cicatrice extérieure; d'autres fois, elle en est plus ou moins éloignée. La chalaze est, pour le professeur Mirbel , la base de l'ovule , et en cela il s'éloigne de l'opinion de M. Brown , qui considère l'exostome comme indiquant la base de cet organe. Mais à mesure que ces premiers changements se sont manifestés dans la structure de l'ovule, il s'en est manifesté d'autres dans sa position. Ainsi quelquefois l'ovule s'est renversé en totalité, c'est-à-dire que par le développement considérable d'un seul de ses cotçs le sommet perforé semble s'être rapproché de la base ou de la chalaze ; d'autres fois , l'exostome vient presque toucher le hile, tandis que la ebalaze lui est opposée. Enfin, il arrive quelquefois que les diverses parties de l'ovule n'éprouvent aucun changement de position, qu'elles restent dans celle qu'elles occupaient primitivement; c'est-à-dire que le hileella chalaze se correspondent, tandis que l'exostome leurestdiamélralementopposé. Telles sont les trois positions principales que l'ovulepeut présenter. M. Mirbel a désigné sous des noms particuliers les ovules qui présentent chacune d'elles. Ainsi , les premiers sont les ovules campttlitropes; les seconds les anatropes , tt les derniers les orlhotropes. Les ovules orlhotropes sontceuxdans lesquels le bile et la chalaze se correspondent, tandis que les ouvert tiresde l'ovule leursonl opposées: tels sont le Noyer, les Myrica, les Poly gonum. Tous les ovules, à leur premier degré de développement, commencent toujours par être orlhotropes. Les ovules campulitropet sont très-communs; chez eux, le hile et la ebalaze se correspondent encore exactement ; mais par un mouvement de rotation l'exostome s'est rapproché de cette dernière , de manière que la graine est courbée en forme de rognou, ou même qu'elle est pliée sur elle-même moitié contre moitié : par exemple, dans les Crucifères, les Légu-

mineuses papilionacées, les Caryopby liées. Les ovulesanairo/xusontceux dans lesquels l'exostome et la chalaze sont diamétralement opposés, comme dans les orlhotropes ; mais le hile s'est rapproché de l'exostome auquel il est conligu,et il est séparé de la chalaze par un raphé qui occupe toute la longueur d'un des côtés de l'ovule. Les Liliacées, les Rcnoncu lacées, les Rulacées , les Cucurbitacées , offrent des exemples d'ovules anatropes.

Enfin , on observe des ovules qui présentent à la fois quelques uns des caractères propres aux ana- . Iropcs et aux carapulitropes ; c'est-à-dire que tandis que l'exostome est devenu contigu au hile , comme dans les anatropes, la chalaze n'est éloignée du hile que par un raphé très-court. M. Mirbel nomme ces ovules amphitropes.

Postérieurement à ces premiers changements , le nucelle en éprouve aussi de fort importants dans sa structure intérieure. Nous avons vu que primitivement il n'était qu'une masse de tissu cellulaire. Bientôt son intérieur se creuse , cl il se forme alors une membrane cclluleuse et sans ouverture nonzniéc terrine : c'est le chorion de Malpighi. Ihisommetdclacavilédecetle troisième enveloppe, on voit pendre une lame de tissu cellulaire qui en revêt la paroi interne et qui forme une quatrième membrane appelée quartine. Cette quatrième membrane n'avait point encore été signalée par les auteurs qui s'étaient occupés de l'anatomic de l'ovule, a Si personne ne fait mention de la quartine, dit le professeur Mirbel (Recherches sur la structure de l'ovule, pag. o), c'est sans doute parce qu'elle aura toujours été confondue avec la tercinc : cependant ces deux enveloppes différent essentiellement par leur origine et le mode do leur croissance. Je n'ai découvert la quartine que dans lesovulesdont la tercinc s'incorpore de très-bonne heure à la secondine, et je crois qu'elle n'existe que là. Au momenfde son apparition, elle forme une lame cellulaire qui tapisse toute la superficie de la paroi interne de l'ovule ; plus tard elle s'isole de la paroi et ne tient plus qu'au sommet de la cavité : c'est alors un sac ou plutôt une vésicule parfaitement close. Quelquefois elle reste définitivement dans cet état; les statices en offrent un exemple : d'autres fois elle se remplit de tissu cellulaire et devient une masse pulpeuse; c'est sous cetaspect qu'elle se présente dans le Tulipa gesneriana. » Ce mode de développement est le contraire de ce qui se passe pour la tercinc, qui commence toujours par être une masse de tissu cellulaire avant de devenir une membrane.

Dans l'intérieur de la quartine se développe un autre organe : c'est le sac amniotique de Malpighi ou la quintine dit professeur Mirbel. Dansun nucelle resté plein de tissu cellulaire, ou dans une quartine qui s'en est remplie, on voit la quinline se montrer d'abord sous la forme d'un boyau grêfe qui, d'une part, tient au sommet du nucelle. cl

de l'autre à la rhalaze. Ce boyau se renfle dans sa parlie supérieure , et l'embryon ne tarde pas à s'y montrer par sa parlie inférieure. La quintine se détache de la chaiaze, el il est quelquefois fort difficile de saisir le moment où clic y adhère. Mais quand la tercine s'est détruite ou qu'il s'est formé un vide dans la quartine, le développement de la quinlinc n'est pas toul-à-fait le même. Ainsi elle n'adhère point par sa base à la chaiaze; mais elle est simplement suspendue comme un lustre au sommet de la quartine.

C'est dans l'intérieur de la quinlinc que se forme l'embryon. Les rudiments de cet organe se montrent constamment, dans la parlie supérieure de cette membrane , sous la forme de granulations opaques, qui se réunissent et se groupent pour le constituer. Ce corps, à mesure qu'il s'accroît, s'éloigne du sommet de la quinlinc, auquel il reste néanmoins adhérent par un filet très-grêle, qui tient à l'extrémité de la radicule, et qu'on nomme filet suspenseur.

Nous avons déjà expliqué, d'après M. Rob.

Brown, la formation de l'endosperme ; les observations de M Mirbcl prouvent qu'iifclépendammcnt de la tercine et de la quinlinc déjà admises par le savant botaniste anglais, la quartine Concourt également à former cet organe : c'est ce qu'on observe , par exemple , dans les genres Tttlipa Tradeseantia , Statice, clc.

Pour résumer ici en peu de mots le travail de M. Mirbcl, nous dirons que ce savant admet cinq périodcsdansledéveloppemcntde l'ovule. I" L œuf végétal est a l'élat naissant : c'est une excroissance pulpeuse, conique, sansouverturc. 2°L'exostome et l'endoslome s'ouvrent; on les voit se dilater insensiblement jusqu'à ce qu'ils aient atteint le maximum de leur amplitude : l'existence de la primine et de la secondine, dont ces deux ouvertures sont les orifices, est manifeste. Celle de la (creine nefest pas inoins; mais clic n'est alors qu'une masse ccllulcusc arrondie ou conique dont le sommet fait saillie hors de la secondine, au fond de laquelle sa base est fixée. 3° La primine et la secondine, soudées ensemble, prennent un accroissement considérable, ferment leur double orifice, et cachent par conséquent la tercine, qui souvent devient un sac membraneux. 4" La quartine naît de toute la surface de la paroi interne de l'ovule. La quintine s'alonge en un boyau qui tient, par son extrémité inférieure, au point correspondant de la chaiaze, cl par son extrémité supérieure au point correspondant à l'endoslome. C'est dans celle partie de la quinlinc que se montre, sous laforme d'un globule suspendu à un fil très-délié, la première ébauche de l'embryon. On peut considérer celle période comme l'époque où l'ovule passe à l'élat de graine. I* La quintine s'élargit; l'embryon développe ses cotylédons ainsi que sa radicule, el atteint sa grandeur naturelle. La matière du prrisperme ou endosperme se forme, soit

dans les cellules de la quintine, soit dans celle de la quartine on de la tercine. Alors il n'est plus possible de reconnaître les diverses enveloppes de l'ovule, qui est passé à l'état de graine.

CIIAPITUE V.