NIQUE

terre, de manière à être en contact avec l'air ambiant, leur germination s'est effectuée.

C'est par celte cause que l'on peut expliquer la succession de différentes plantes et leur apparition soudaine, lors du défrichement des bois par exemple. En effel, un grand nombre de graines qui se trouvaient trop profondément enfouies, ramenées à la surface du so], se développent, cl changent quclquefoiscomplélement le caractère de la végétation d'une localité.

L'air n'étant point un corps simple, mais étant au contraire formé d'oxigèneet d'azote, doil-il son action au mélange de ces deux gaz? Ou bien est-ce l'un d'eux seulement qui détermine l'influence qu'il exerce sur les phénomènes de la germination?

L'action de l'air sur les végétaux , a cette première époque de leur développement , présente les mêmes circonstances que pour la respiration dans les animaux. En effet, c'est l'oxigène de l'air qui agit principalement dans l'acte de la respiration, pour donner au sang les qualités qui doivent le rendre propre au développement de tous les organes; c'est encore cet oxigène qui aide et favorise la germination des végétaux. Des graines plaqfes dans du gaz azote ou du gaz acide carbonique, de l'hydrogène, ne peuvent se développer, et ne tardent point a y périr. Nous savons qu'il en serait de même des animaux que nous soumettrions à de semblables influences. Mais ce n'est point à l'état de pureté et d'isolement que l'oxigène a une action aussi favorable à l'évolution des germes ; car il l'accélère d'abord . mais bientôt la détruit par l'activité trop puissante qu'il lui communique. Aussi les graines, les plantes et les animaux ne peuvent-ils ni se développer, ni respirer, ni vivre daus du gaz oxigène pur. Il faut qu'une substance mélangée avec lui tempère sa trop grande activité, pour qu'il devienne propre à la respiration et à la végétation. On a remarqué que son mélange avec l'hydrogène ou l'azote le rendait plus propre à remplir celle fonction, et que les proportions les plu#onvenables de mélange étaient une partie d'oxigène pour trois parties d'azole ou deux d'hjdrogéne.

L'oxigène, absorbé pendant la germination , se combine avec l'excès de carbone que contient le jeune végétal , et forme de l'acide carbonique, qui est rejeté au dehors. C'est par celle absorption de l'oxigène que la fécule de l'eudosperme ou des cotylédons charnus, quand l'endosperme n'existe pas, change d'état, passe à l'état de sucre et d'insoluble qu'elle élaitavant la germination, devient soluble et est absorbée en grande partie pour servir de première nourriture à l'embryon.

Certaines substances paraissent avoir une influence bien manifeste pour accélérer la germination des végétaux. C'est ce qui résulte des expériences de M.dellumboldt.Celillustre naturaliste, i qui presque toutes les branches des connaissances humaines doivent quelques-uns de leurs progrès,

a démontré (pic les graines du cresson alénois (Lepidium sativum ) mises dans une dissolution de chlore, germaient en cinq ou six heures; tandis que dans l'eau pure ces mêmes graines avaient besoin de trente-six heures pour arriver au même résultat. Certaines graines exotiques, qui jusqu'alors avaient résisté à tous les moyens employ és pour les faire germer, se sont parfaitement développées dans une dissolution du même gaz. Il a de plus fait remarquer que toutes les substances qui pouvaient céder facilement une partie de leur oxigène à l'eau, telles que beaucoup d oxides métalliques, les acides nitrique et sulfurique suffisamment étendus, hâtaient le développement des graines , niais produisaient en même temps l'effet que nous avons signalé pour le gaz oxigène pur, c'est-à-dire qu'elles épuisaient le jeune embryon et ne tardaient pas à le faire périr.

La terre dans laquelle on place en général les graines, pour déterminer leur germination, n'est pas une condition indispensable de leur développement, puisqnc tous les jours nous voyons des graines germer très-bien et avec beaucoup de rapidité sur des éponges fines , ou d'autres corps que l'on a soin d'imbiber d'eau. Mais cependant qu'on ne croie pas que la terre soit tout-a-fail inutile à la végétation ; la plante y puise par ses racines des substances qu'elle sait s'assimiler, après les avoir converties en éléments nutritifs.

La lumière, loin de hiler le développement des organes de l'embryon, le ralentit d'une manière manifeste. En effet, il est constant que les graines germent beaucoup plus rapidement à l'obscurité que lorsqu'elles sont exposées à la lumière du soleil.

Le fluide électrique exerce une influence trèsmarquée sur les phénomènes de la germination , comme au reste sur l'accroissement de toutes les autres partiesdu végétal. Les expériences deXollet, de Jalabcrt, et dans ces derniers temps de Davy et de M. Becquerel, ne laissent aucun doute à ce sujet. Desgrainesde ifoutardeélectriséeparNollel, germèrent avec une grande rapidité, tandis que les mêmes graines placées dans les mêmes conditions, mais non soumises à l'action du fluide électrique, ne donnèrent, dans le même espace de temps, aucun signe de développement. M. Becquerel, à qui la chimie doit des découvertes du plus haut intérêt et qui ont substitué en quelque sorte une nouvelle théorie chimique , celle de l'électricité , à celle des affinités chimiques , a fait un grand nombre d'expériences sur le même objet. En faisant usage de forces électriques extrêmement faibles , il a reconnu , comme Davy l'avait déjà annoncé, que des graines électrisées positivement germaient avec rapidité, tandis que celles électrisées en sens contraire, ne se développaient pas.

Toutes les graines n'emploient pas un espace de temps égal pour commencer à germer. Il y a même à cet égard les différencesles plus tranchées ;

ainsi , il en est qui germent dans un temps trèscourt. Le cresson alénois en deux jours; l'épinard, le navet, les haricots en trois jours ; la laitue en quatre jours; les melons, les courges en cinq jours; la plupart des Graminées en une semaine ; l'hysope au bout d'un mois. D'autres emploient un temps fort considérable avant de donner aucun signe de développement ; ce sont principalement celles dont l'épispcrme est très-dur, ou qui sont environnées d'un endocarpe ligneux, comme celles du pêcher, de l'amandier, qui ne germent qu'au bout d'un an ; les graines du noisetier, du rosier, du cornouiller, et d'autres encore, ne se développent qoe deux années après avoir été mises en terre.

Après avoir passé rapidement en revue les circonstancesaccessoiresquidéterminenl ou favorisent la germination , étudions les phénomènes généraux de cette fonction; après quoi nous donnerons quelques détails relatifs aux particularités qu'elle présente dans les plantes monocotyiédonées et dans les dicotylédonées.

Le premier effet apparent de la germination est le gonflement de la graine et le ramollissement des enveloppes qui la recouvrent. Ces enveloppes se rompent au bout d'un temps plus ou moins long, variable dans les différents végétaux. Cette rupture de l'épisperme se fait quelquefois d'une manière toul-à-fait irrégulière, comme dans les haricots, les fèves ; d'autres fois, an contraire, elle présente une uniformité et une régularité qui se reproduisent de la même manière dans tous tes indi v idus de la même espèce. C'est ceque l'on observe principalement dans les graines pourvues d'un embryotége, sorte d'opercule qui se détache de l'épisperme pour livrer passage à l'embryon; comme, par exemple, dans l'éphémère de Virginie (Tradeteantia virginica), la commélint < (Commelina communù). le dattier (Phcenix dactylifera), et plusieurs autres Monocotyiédonées.

L'embryon , dès le moment où il commence a se développer, prend le nom de plantult. On lui distingue deux extrémités croissant constamment en sens inverse; l'une, forméo par la gemmule, tend à se diriger vers la région de l'air et de la lumière; on l'appelle caudex attendant. L'autre, au contraire, s'enfonçant dans la terre, et suivant par conséquent une direction tout-à-fait opposée à celle de la précédente, porte le nom de caudex dépendant. Elle est formée par le corps radiculairc.

Dans le plus grand nombre des cas, c'est le caudex descendant on la radicule qui, la première, éprouve les effetsde la germination. On voit cette extrémité devenirde plus en plus saillante, s'alonger et constituer la racine dans les exorhizks. Dans les endorhizfs, au contraire, la colèorhize, poussée par les tubercules radiccllaires qu'elle renferme, s'alonge quelquefois, et se prête à une distension assez considérable avant de se rompre; d'autres fois elle cède sur-le-champ, et laisse

DE BOTAMylK.

sortir les tubercules radicellaires qu'elle recouvrait.

Pendant ce temps la gemmule ne reste pas inerte et slationnaire. D'abord cachée entre les cotylédons, elle se redresse, s'alonge, et cherche i se porter vers la superficie de la terre, quand elle y a été enfouie. S'il y a une coléoplile, elle s'alonge, se dilate; mais plus rapide dans 6on accroissement, la gemmule presse sur elle, la perce à sa partie supérieure et latérale, et se montre à l'extérieur.

velopper au-dessous du point d'insertion des cotylédons, il les soulève, les porte hors de la terre. Ceux qui offrent ce phénomène sont alors appelés cotylédons épigés (l); ils se développent, quelquefois même s'amincissent, deviennent comme foliacés, et portent alors le nom de feuilles sèmi-

Si, au contraire, le caudex ascendant ne commence qu'au-dessus des cotylédons, ceux-ci restent cachés sous la terre, et , loin d'acquérir aucun accroissement, ils diminuent de volume, se Uétrissent et finissent par disparallreeutiéremcnl. On les nomme alors cotylédons hypogés (3).

Quand une fois la gemmule est parvenue à l'air libre, les folioles qui la composent se déroulent, se déploient, s'étalent, et acquièrent bientôt tous les caractères des feuilles, dont elles ne tardent point à remplir les fonctions.

Mais quels sont les usages des parties accessoires delà graine, c'est-à-dire de l'épisperme et do l'endosperme?

L'épisperme ou le tégument propre de la graine a pour usage d'empêcher l'eau ou les autres matièresdans lesquelles une graine est soumise à la germination d'agir trop directement sur la substance même de l'embryon ; il remplit en quelque sorlo l'office d'un crible , à travers lequel ne peuvent passer que des molécules terreuses , fines et trèsdivisées. Duhamel, en effet, a remarqué que les graines que l'on dépouille de leur tégument propre se développent rarement, ou donnent naissance à des végétaux grêles et mal conformés.

L'origine et les premiers usages de l'endosperme nous indiqueut d'avance ceux que la nature lui a confiés lors de la germination. En effet, c'est lui qui fournit à la jeune plante sa première nourriture. Les changements qu'il éprouve alors dans sa composition chimique, et la nature do ses éléments, le rendent très-propre à cet usage. Sa fécule, en absorbant de l'oxigène, se transforme en sucre, et d'insoluble devient solublc.

Cependant l'endosperme , dans quelques végétaux, est tellement dur et compacte, qu'il lui faut

(l) Dérivé de cs«, sur, au-dessus, et de yq, terre; c'està-dire s'élevant au-dessus de la surface de la terre.

(2; DewTto.au-dessous, et de y>j, terre, c'est-à-dire restant caché sous la terre.

un long espace de temps pour se ramollir , et sa résoudre eu une substance plus ou moins fluide, qui puisse être absorbée par l'embryon. Mais ce phénomène à toujours lieu.

Si l'on prive ou isole un embryon de l'endosperme qui l'accompagne, il ne se développera aucunement. Il est donc évident que cet organe est intimement lié à son accroissement.

Les cotylédons, dans beaucoup de circonstances , paraissent remplir des fonctions analogues à celles de l'endosperme; aussi est-ce pour cette raison que le célèbre physicien, Charles Bonnet, les appelait les mamellt* végétales. Si l'on retranche les deux cotylédons d'un embryon, il se flétrira , et ne donnera aucun signe de développement. Si l'on n'en enlève qu'un , il pourra encore végéter, mais d'une manière faible et languissante, comme un dire malade et mutilé. Mais un fait des plus remarquables, c'est que l'on peut impunément fendre et séparer en deux parties latérales un embryon dicotylédoné, celui du haricot , par exemple ; si chaque partie contient un cotylédon parfaitement entier, elle se développera aussi bien qu'un embryon tout entier, et donnera naissance à un végétal aussi fort et aussi vigoureux.

Enfin , comme le prouvent les expériences do MM. Desfontaines, Thouin, Labillardièrc cl Vastel, il suffll d'arroser les cotylédons pourvoir tout l'embryon s'acrmttreel développer ses parties.

La grande différence de structure qui existe entre les embryons monocotylédonés et les embryons pourvus de deux cotylédons, influe d'une manière notable sur le mode de germination qui leur est propre. Aussi croyons-nous nécessaire d'en étudier séparément les phénomènes , aOn de faire mieux connaître le mécanisme de celle fonction dans ces deux grandes classes. Nous commencerons par les embryons exorbités ou dicotylédoné», parce que c'est en eux qu'il est plus facile d'observer le développement successif des différents organes qui les composent.

g 1 . Germination des Embryon* exorkiies ou dicotylédoné*.

Dans l'embryon dicotylédoné la radicule est, en général , conique et saillante. La tigelle est ordinairement cylindrique ; la gemmule est nue et cachée entre la base des deux cotylédons , qui sont placés face à face et immédiatement appliqués l'un contre l'autre ( 1 ).

Telle est la disposition des parties constituantes de l'embryon avant la germination. Voyons les

(1J Dans quelques cas fort rares, les deux cotylédons, au lieu d'être immédiatement appliqués face à face , sout manifestement écartés, et plus ou moins divergents. C'est ce que l'on observe , par exemple . dans les genres Moçimia et Rutila ou Boldea de la famille des Moni-

c hangements qu'elle» éprooTent quand celle fonction commence * s'exécuter. Pour mieux faire entendre ce que nous allons dire , prenons pour exemple le haricot, et suivons-le dans toutes les époques de son accroissement. Nous verrons d'abord toute la masse de la graine s'imprégner d'humidité, se gonfler; l'épisperme se déchirer d'une manière Irr. gulière. Bientôt la radicule, qui formait un petit mamelon conique, commence à salonger; elle pénétre dans la terre , donne naissance à de petites ramifications latérales extrêmement déliées. Peu de temps après, la gemmule , qui jusqu'alors était restée cachée entre les l'eux cotjlédons, se redresse, se montre à l'extérieur. La tigelle s'alonge, soulève les cohlédons hors de terre, 4 mesure que la radicule s'y enfonce et s y ramifie. Alors les deux cotjlédons s'écartent ; la gemmule est tout-à-fait libre et découverte ; les petites folioles qui la composent s'étalent, s'agrandissent, deviennent vertes et commencent déjà à puiser dans l'atmosphère une partie des fluides qui doivent être employés à l'accroissement de la jeune plante.

Dès-lors la germination est terminée , et la seconde époque de la vie du végétal commence.

Quand l enibr} on est endospermique , c'est-à-dire lorsqu'il est accompagné d'un endosperme , les phénomènes se (tassent de la même manière , mais l'endosperme n'acquiert aucun accroissement ; on le voit au contraire «p ramollir et disparaître iuecnsiniemcnt.

Quelques végétaux dicotylédones ont un mode particulier de germination. Ainsi, par exemple, on trouve fort souvent des embryons déjà germés dans l'intérieur de certains fruits , parfaitement clos de toutes parts. C'est ce que l'on observe assez fréquemment dans les fruits du citronnier, où il n'est pas rare de rencontrer plusieurs graines déjà en état de germination. Le même phénomène s'observe encore quelquefois dans certaines Cucurbîtacées.

Le manglier (HhixopKora mangle), arbre qui habite les marécages et les rivages de la mer dans les régions équinoxiales. offre un genre particulier de germination qui n'est pas moins remarquable. Son embryon commence à se développer , tandis que la graine est encore contenue dans le péricarpe. La radicule presse contre le péricarpe , qu'elle use et finit par percer. Elle s'alongc à l'extérieur , quelquefois de plus d'un pied. Alors l'embryon se détache, en abandonnant le corps coij lédonaire dans la graine ; il tombe ; la radicule la première s'enfonce dans la vase et continue de s'y développer.

Dans le marronnier d'Inde on hippocaslane , dan» le châtaignier, et quelques autres végétaux dicotylédonés, les deux cotylédons, qui sont trèsgTos et très-épais, sont le plus souvent immédiatement soudés l'un avec l'autre. Voici alors comment s'opère la germination : la radicule, *en

s'enfonçant dans la terre, alonge la base des deux cotylédons, et dégage ainsi la gemmule, qui ne tarde point à se montrer au-dessus de la terre ; mais les deux cotylédons ne sont pas entraînés par la gemmule, ils restent hypogés.

§ 2 . Germination dei Embryons endorhiset

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Les embryons monocotylédonés éprouvent en général moins de changements, pendant la germination, que ceux des plantes dicotylédonées, 4 cause de l'uniformité de leur strocture intérieure. En effet, ils se présentent fort souvent sous l'apparence d'un corps charnu, dans lequel on distingue avec peine les organes qui le constituent. Aussi est-on obligé de soumettre à la germination les embryons endorhizes dont on veut bien connaître la structure.

C'est ordinairement, comme dans les dicotjiédonres, l'extrémité radiculaire qui se développe la première. Elle s'alonge, et sa coléorhize se rompt, pour laisser sortir le tubercule radicellaire qui se développe et s'enfonce dans la terre. Ordinairement plusieurs radicelles naissent des parties latérales et inférieures de la tigelle. Quand elles ont acquis un certain développement, le radicule principale se détruit et disparaît. Aussi les plantes tuonocotylédonées n'offrenl-ellcs jamais de racine pivotantecomme les végétaux dicoitlédonés.

Le cotylédon, qui renferme la gemmule, s'accroît toujours plus ou moins avant d'être perforé par celle-ci. C'est le plus souvent par la partie latérale du cotylédon, presque jamais par son sommet, que sort la gemmule. En effet, elle est toujours plus rapprochée de l'un de ses côtés, et son sommet est constamment oblique. Lorsque la gemmule a perforé le cotylédon, celui-ci se change en une sorte de gaine qui embrasse la gemmule à sa base. C'est 4 celte gatnc que l'on a donné le nom de colioptile.

Mais il arrive assez souvent qu'une partie du cotylédon reste engagée, soit dans l'intérieur de l'endosperme, soit dans l'épisperme; en sorte qu'il n'y a que la partie la plus voisine de la radicule qui soit entrain r au dehors par le développement de celle-ci.