II. Assimilation dans les premières voies des animaux

Les aliments des animaux , quoique d'une nature moins simple, et d'une composition chimique plus rapprochée de celle des èlres qu'ils nourrissent, que ne le sont ceux des végétaux , ne passent pas non plus inmédiatemcnt dans la masse des parties solides. Ils ont besoin , avant d'être propres à cet usage , de subir certains changements , qui varient suivant le degré de complication organique des animaux , ainsi que suivant la somme et l'énergie des manifestations d'activité qu'exercent ces derniers. Chez les animaux les plus simples, ceux qui sont formés d'une substance homogène , d'une simple mucosité, comme la plupart des infusoires, la susceptioa des aliments liquides paraît n'avoir lieu qu'à la surface du corps , par absorption. Dés que les matières alimentaires sont parvenues dans leur substance , sur-le-champ elles y sont assimilées et peuvent servir aux besoins de la nutrition , parce qu'il n'y a point d'organes particuliers qui soient chargés d'accomplir l'assimilation. Chez les autres animaux, il existe une cavité spéciale, le sac alimentaire ou canal intestinal , dans lequel les aliments sont assimilés après leur ingestion. Les plantes n'ont point ce réservoir pour les aliments qu'Aristole regardait déjà comme un caractère de l'animalité.

Le sacalimentaire et les organes qui s'y rattachent sont appelés appareil digestif. Cet appareil présente une étonnante diversité dans les différents groupes d'animaux relativement à sa disposition, à sa structure et au nombre des organes entrant dans sa composition. En général, on remarque que.depuissa première apparition dans quelques infusoires et dans les polypes jusqu'aux animaux à sang chaud, les oiseaux et les mammifères , c'est-à-dire, dans les classes des méduses , des entozoaires , des radiaires, des annélides , des mollusques, des insectes, des arachnides, des crustacés, des poissons et des reptiles , il se montre d'autant plus complet, d'aulaul plus riche en parties diverses, d'autant plus développé en un mot, que lorganisalion elle-même est plus compliquée, que les manifestations d'activité ont plus d'énergie et de diversité, et que le besoin des matières alimentaires se fait sentir à des intervalles plus rapprochés. On ne peut méconnaître que la complication de l'appareil digestif a d'intimes connexions avec le développement du système nerveux , le nombre des organes des sens et le développement des organes de la locomotion. Ce sont- les manifestations d'activité de ces trois séries d'organes qui contribuent surtout à accélérer la consommation et le renouvellement de uialièrc que nécessite l'exercice de la vie. Par conséquent , plus les phénomènes de la vie ani-

male sont multipliés et énergiques dans un anima plus aussi il a besoin que l'action de son appan digestif soit puissante et développée pour pi parer de nouveaux matériaux qui conservent I, organes de la vie animale et entretiennent leurj! sans interruption.

Nous remarquons, en outre, que la compliciJL tien de l'appareil digestif est en rapport intime avj la nature des aliments eux-mêmes dont rinstinlfj|i pousse les animaux à se nourrir. Ceux qui vivenli liquides ont un appareil digestif moins comple que ceux dont la nourriture est composée d'aï menls solides. Plus les aliments sont durs etdiffi rentsdu corps à l'entretien duquel ilsdoiveut servi plus aussi les organes de la digestion sont coinp|| qués. Plus, au contraire, ces mêmes aliments gol|{ mous et rapprochés de l'animal , quant à la co position , plus aussi la structure des organes milateurs est simple. Voilà pourquoi ces organi sont plus complexes chez les animaux qui viveut plantes, et principalement d'herbages crus, qi chez ceux qui se nourrissent d'aliments tirés règne animal.

On peut donc , en ayant égard à ces diversesci iS constances, déterminer d'avance si l'appareil gestif d'un animal est simple ou compliqué.

Le sac alimentaire des animaux les plus simple 'f de ceux qui sont composés d'une substance géla neuse homogène, représente une simple cavil contenue dans la masse du corps, qui n'est Dif( raée ni limitée par des membranes particulière et à laquelle conduit une ouverture appelée bouch Nitzsch a observé, chez des cercaires , un su conduisant à un vaisseau fourchu qui se perdi dans la substance de leur corps. Il résulte des servations de Spallanzani et de Dutrochet (1), qi les rotifères ont une ouverture buccale extensi! et contractile , qui mène à un sac en forme d'est mac, dans lequel ils reçoivent des infusoires. Ch les polypes , tant ceux d'eau douce , les hydres, qi ceux de mer, qui forment les coraux, il n'exii également qu'une cavité stomacale en manière sac, avec une ouverture par laquelle ils ingèn d'autres petits animaux aquatiques dont ils seso emparés à l'aide de leurs bras, et rejettent lesdébi non digérés de leurs aliments, d'où il suitquecel ouverture fait office à la fois de bouche et d'am Chez les polypes qui vivent sur un axe coinm et ûxé , de même que chez les pennalules , on vi presque toujours un caYial délié partir de la cavi stomacale de chaque polype , et traverser le pédicu de celui-ci , pour gagner la masse commune, manière que la nourriture de chaque individu pf fite au tronc tout entier (2). Les méduses présente des différences relativement aux organes de la < ^ '

(1) vS"//;' les rolifcros (f iircularia et lnlularia, Lw" dans les Annales du mus. d'hist. nat., t. XIX, p- «M Cependant il est fort doiitciix qu'un canal inleslinal co\ parle de celle cavité , et se termine par une ouverti anale particulière.

(2) Cavolini {Loc. cit., p. 56 , 91) a vu , dans les * tulaires, ces canaux remplis d'un liquide laileii» , <" lequel se trouvaient de petit» graius qui ctaiciit en mo vcmcnt.

GÉNÉRALE ET COMPARÉE

ion. Dans celles que Péron appelait agaslriques 'ora , berenice ), il n'existe que des vaisseaux rbanls,qui , du milieu de la lace inférieure de mal, se répandent en rayonnant dans toute sa tance. Dans d'autres , au contraire , on aperau milieu du corps une cavité stomacale spasc, à laquelle lanlôtconduisent plusieurs canaux rbants , comme dans les rhizostomes deCuvier, jt aboutit une grande ouverture buccale , soul prolongée eu tube, comme dans les méduses )rement dites. L'estomac a quelquefois des diious latérales ou appendices en cul-de-sac , me dans les cyanoesde Cuvier, et de cet organe e ces appendices parlent des vaisseaux qui se fient vers la périphérie ou le di?que de l'ani- , et entraînent le suc nourricier. Les actinies 'nia. zoanthes, Cuv., lucernaria, MuU.) ont une de cavité slomacale , à laquelle conduit une ; ouverture buccale, par laquelle elles intro- .nt en elles différents animaux marins, des lacés, des mollusques et de petits, poissons , elles dissolvent rapidement les parties molles, >is que les parties dures , qu'elles ne digèrent l , sont rejetées par la même ouverture. Parmi adiaires, une disposition analogue se renconlans les astéries , chez lesquelles il n'y a égalet qu'une large bouche, située au milieu delà inférieure de l'animal et conduisant à un d sac d'où partent des appendices rameux et en 'e-sac qui s'enfoncent dans les rayons. Ces aux , au moyen de leurs tentacules , et souvent "de de leur estomac renversé sur lui-même , parent d'animaux marins , d'actinies par exemqu'ils digèrent rapidement , et dont ils rejetar la bouche les parties insolubles dans le suc lif.

i disposition des organes varie beaucoup dans tozoaires, qui présentent des formes sidivers relativement au degré de complication orque. La cavité destinée à recevoir les aliments isposée en manière tantôt de vaisseau et tan- B vrai sac. Le canal intestinal vasculiforme «d'ouvertures ou de renflements faisant ofûce (içoirs , et consiste en canaux simples, qui traimt le corpsdans le sens de la longueur, comme Hesvers vésiculaires (echinococcus , cœnums , 'ercus) ; ou bien les quatre petits canaux naisdes quatre suçoirs se réunissent en deux tu- ' comme dans les ténias , et traversent tous les aux, dans lesquels ils sont la plupart du temps arun canal transversal ; ou enfin les vaisseaux , tir des ouvertures de succion , se ramifient He corps, en s'anastomosant souvent ensemicomme dans les vers suceurs {polystoma, tris- .1, distoma , amphistoma ). Les vers ronds ont nal intestinal en forme de sac , pourvu tanune seule ouverture , comme dans les filaitantôt d'un anus et d'une bouche distincts , e dans les genres a«cam, oajyuru*, cucullat, etc.

ns les autres animaux, dont l'organisation est < compliquée , les holothuries et les oursins , iDi les radiaires , les annclides, les mollusques , nsectes, les arachnides, les crustacés, les pois- , les reptiles, les oiseaux et les mammifères ,

la cavité alimentaire représente un sac plus ou moins long , formé par plusieurs membranes superposées, et qu'on appelle canal intestinal. A ce sac mène une ouverture placée à la partie antérieure de la tète de l'animal, la bouche, et il se termine par une autre ouverture, située presque toujours à l'extrémité opposée des corps, l'anus, par laquelle sont rejetés les restes non digérés des éléments, mêlés avec des humeurs excrémentielles. La base du canal intestinal est une membrane celluleuse parsemée de vaisseaux et de nerfs, dont une membrane sécrétant de la mucosité tapisse la face interne. Extérieurement celte membrane celluleuse est couverte d'une tunique muscuieuse composée de fibres longitudinales et circulaires. Enfin, la plus grande partie du canal intestinal est encore enveloppée d'une membrane séreuse. La membrane muqueuse du sac alimentaire décrit souvent des plis et des valvules, qui font que les aliments ingérés s'y trouvent retenus pendant quelque temps dans des portions différentes et plus amples que le reste. Elle sécrète , par l'effet de la stimulalioifi que les matières alimentaires exercent sur elle, des liquides qui exercent sur ces dernières une influence dissolvante et assimilatrice. C'est aussi à la surface de cette membrane que s'effectue l'absorption des aliments devenus liquides. La membrane muqueuse excitée à se contracter par les substances alimentaires, les fait cheminer dans le canal intestinal. Enfin , la tunique séreuse qui enveloppe le sac alimentaire déposé dans une cavité particulière du corps, l'abdomen, et qu'on a4)pel!e le péritoine, s'avance en forme de plaques et de plis , les mésentères et les épiploons , vers le canal, avec la face externe de la membrane muscuieuse duquel elle s'unit. D'une part le péritoine fournit des attaches au canal intestinal, et de l'autre il favorise , par le liquide qu'il sécrète , ou la sérosité péritonéale, lemouvemeut vermiculaire et automatique de cel organe.

La tunique muqueuse et la tunique muscuieuse varient beaucoup, chez les animaux , quant à leur disposition. C'est principalement des modifications qu'elles présentent sous ce rapport que dépendent les différences qui existent dans le sac alimentaire et qu'enseigne l'anatomie comparée. Elles produisent des valvules saillantes et des conslrictions , qui partagent cet organe en divers compartiments, estomac, intestin grêle et gros intestin, dans lesquels les matières alimentaires séjournent pendant quelque temps, afin de subir des changements particuliers par l'action des sucs digestifs qui y sont sécrétés.

L'action la plus générale que le sac intestinal , chez les animaux qui en ont un, exerce sur les aliments admis dans son intérieur, consiste dans la sécrétion de liquides que sollicite la stimulation produite à la face interne par la présence de matières étrangères. Ces sucs exercent une influence dissolvante et liquéfiante sur les aliments, dont ils opèrent en même temps l'assimilation, en s'associant à eux. Nous voyons dans tous les animaux, depuis les polypes jusqu'aux mammifères , que les aliments doués d'une certaine consislanco deviennent plus mous , pulpeux et enfin liquides, par

TRAITÉ DK l'IlYSIOLOUm

suite de leur 8cjour dans le sac alimentaire. L'agent à l'aide duquel les sucs digestifs opèrent la dissolution, est en partie l'eau qu'ils contiennent, et dans laquelle sont solubles un grand nombre do combinaisons organiques simples contenues dans les matières alimentaires, comme l'albumine non coagulée, la gélatine , le sucre , le mucus -végétal cl l'amidon. Mais il consiste aussi en partie dans les afcides, notamment l'acétique et l'hydrochlorique , que contient le suc stomacal des mammifères, des oiseaux, des reptiles , des poissons, et probablement aussi des autres animaux, acides par lesquels sont dissous les autres composés organiques , tels que l'albumine concrète, la fibrine , la matière caséeuse, le gluten, etc. Les aliments végétaux cl animaux plus ou moins composés de ces combinaisons simples sont mis par là à l'état de dissolution.

Chez tous les animaux, même les polypes , les aliments sont dans le même temps tenus en mou- \emenl par la réaction que les parois contractiles du sac exercent en se contractant à l'occasion de la stimulation qu'ils occasionent. Les matières dissoutes et mues par le sac digestif sont absorbées par sa face interne, tandis que les parties qui n'ont pu être dissoutes sont rejetées, comme indigestes, soit par la bouche, soit par l'anus.

Chez la plupart des animaux qui prennent des aliments solides, et qui ont besoin, pour leur conservation, que l'acte de la digestion et de l'assimilation marche avec célérité, la nature a joint encore au sac alimentaire divers organes dont les mouvements ou les sécrétions contribuent à la préparation du suc nourricier. A cette classe d'organes appartiennent ceux de la mastication, et différentes glandes qui sécrètent des liquides et les versent, par le moyen de canaux, dans diverses portions du sac alimentaire, comme la salive , le suc pancréatique et la bile. Nous ne ferons qu'indiquer d'une manière sommaire la part qu'ils prennent à l'assimilation.

Les animaux qui vivent d'aliments encore orga- Disés ou même encore vivants, ont desinstruments pour détruire en eux l'organisation etla vie. Ce sont les organes masticatoires , qui varient plus qu'aucune autre partie de l'organisation animale, sous le rapport des parties entrant dans leur composition, de leur nombre , de leur forme , de leur disposition et de leurs connexions. Ils offrent en même temps, dans les diverses classes , ordres , genres et espèces, des particularités si prononcées et si constantes , que les zoologistes s'en sont servis comme de caractères propres à diviser les animaux. On trouve ces organes dans les mammifères , les oiseaux, les reptiles, les poissons , les crustacés , beautoupd'insectes , notamment les coléoptères et les orthoptères, dans les céphalopodes et plusieurs gastéropodes, chez les mollusques, dans les néréides, chez les annélides , et même encore chez les oursins parmi les radiaires. Ils consistent en os attachés au crâne, ou en pièces soit calcaires, soit cornées, qu'on appelle mâchoires et mandibules , et aux- (luclics s'ingèrent des muscles qui peuvent les mou- \oir en différentes directions. Chez les mammifères, les reptiles et les poissons, à un très-petit nombre

d'exceptions près, les mâchoires sont garnies d parties dures qu'on nomme dents. Ces dents variem infiniment aussi en raison de la nature des alimeiii dont les animaux font usage. Celles des carnivorel sont pour la plupart pointues, tranchantes, anguleuses ou crochues, afin de pouvoir saisir et é"or. ger les animaux. Les herbivores, au contra ire ."on

des dents plus aplaties , qui leur permettent d'é'cra ser et de broyer les aliments. Au lieu de dents, le, i4> roâciioires des oiseaux et des chéloniens sont gar. * nies d'une enveloppe cornée, appelée bec. Le$ K mouvements des mâchoires présentent égaiemeui J des différences. Dans les mammifères , les oiseaux I les reptiles , les poissons , les céphalopodes et plu! i sieurs gastéropodes , elles se meuvent perpendico. p lairement , tandis que leur mouvement se fait d'une i manière horizontale dans les crustacés et les écre- Il visses. Dans la classe des mammifères , chez les es- jt ^ pèces carnassières , c'est par le mouvement de bas | en haut de la mâchoire inférieure que les alimenli sont déchirés et broyés. Chez les animaux qui divisent leurs aliments en les rongeant au moyen de dents en forme de ciseaux, la mâchoire inférieure se meut d'arrière en avant et d'avant en arrière. Lei (ti ruminants qui se nourrissent d'herbes et de subslan- \ ces très-cohérentes, la meuvent latéralement, ce là qui leur permet d'écraser les matières saisies entre 2 les dents. Enfin , chez les singes et plusieurs pachy- M dermes , qui vivent d'aliments variés , lâ mâchoire |i li inférieure se meut dans plusieurs directions à la fois.

Les mouvements que les organes maslicateon exécutent en obéissant aux ordres de la volonté, anéantissent la vie dans les aliments , s'ils en jouissent encore, et détruisent plus ou moins leur texture organique , circonstances sans lesquelles ili résisteraient à l'action dissolvante des sucs digestifs. La division des aliments en petits morceaux les rend aptes aussi à être transportés dans le sac alimentaire par le mouvement vermiculaire. Elle permet d'ailleurs aux substances dissolvantes deles j pénétrer et de les liquéfier plus facilement.

Les animaux diffèrent essentiellement par ces i jg mouvements des végétaux , qui ne se nourrissent éL que de combinaisons organiques dissoutes et plni ou moins décomposées , dont ils s'emparent par ^^^^ absorption. Comme les végétaux ne prennent jamais d'aliments vivants, ils n'ont jamais ni force vivante ni texture organique à vaincre dans leur traTail|nij d'assimilation , dont l'unique but est de changer les affinités inhérentes aux aliments liquides. contraire , les animaux , qui se nourrissent de snbstances animales et végétales, ont d'abord à écarter la résistance de la vie et de l'organisation des par-

Ifi li;

tics solides , après quoi seulement ils peuvent modifier, parleurs sucs digestifs , l'affinité des matières organiques. L'acte d'assimilation est donc, sons ce rapport , plus compliqué chez les animaux qu6 chez les plantes

Il est digne de remarque , en outre , que certains animaux, qui n'ont point d'organes masticateurs pour diviser leurs aliments et les réduire. en une masse pultacée , possèdent dans le sac lui-mciuc des organes au moyen desquels ils peuvent parvenir n les atténuer , afin de procurer accès aux sucs

GÉRÉRAlE ET COMPARÉE.

.lifs et dissolvants. Aiusi , chez le pangolin nis), qui vit d'inscclcs , on trouve uncslomac musculeux , parles puissantes contractions dula nourriture est écrasée. Les oiseaux granis et insectivores sont pourvus d'un estomac L uleux fort robuste, dont la face interne est calj et broie les aliments , action de sa part qu'ils risent encore en avalant de petites pierres. On onlro lin estomac analogue chez le crocodile, ^n a un semblable , dans la classe des mollus- , chez les onchidies , et , dans celle des annéchez les aphrodites. EnGn l'estomac de ceranimaux est armé de parties dures , calcaires ornées, qui atténuent les aliments, comme les blattes , les dy tisques , les forficules , les •relies et autres, dans la classe des insectes, )ulles , les aplysies , parmi lefr mollusques , et 'jréides parmi les annélides.

ifin , les différentes humeurs , telles que la 1^ , le suc pancréatique et la bile , que certains nés tirent du fluide nourricier des animaux et ut aux aliments dans diverses portions du cainteslinal , sont de la plus grande importance l'acte de l'assimilation.

!ant à ce qui concerne d'abord la salive , ce li- 3 se mêle , chez beaucoup d'animaux, aux ali-

I s reçus dans la bouche. On trouve des glandes iées de la sécréter dans tous les mammifères bableraent même sans excepter les cétacés), iseaux et les reptiles. Elles sont surtout trèses chez les serpents, parmi ces derniers. Il

. rapporter aussi les glandes qui sécrètent une

I ;ur vénéneuse, chez beaucoup d'ophidiens, i communiquent avec l'intérieur des crochets in. Dans la classe des poissons, il en est plu- 5 qui ont des glandes analogues aux salivaires. sont entr'autres, suivant Rathke , les carpes , iguilles, les brochets, les silures, etc. Spalni regardait aussi comme analogue à la salive uide qui se sécrète à la face interne du phachez les carpes, les barbeaux et les brochets, i les mollusques, il y a des glandes salivaires

* les céphalopodes, les ptéropodes {clio) et eurs gastéropodes {Umax, hélix, doris, aplysia, ia, onchidium bulimus, murex et autres). Les ■es ont des organes en forme de sac qui sécrè-

> !e la salive et qui s'ouvrent dans la cavité buc- Ramdohr, Posselt, G.-R. Treviranus, Rengger Dufour et autres ont trouvé de ces vaisseaux les papillons, les abeilles , la plupart des diples libellules, les cicadaires, beaucoup d'hé- •res, les orthoptères et certains coléoptères , livers aptères (pulex), enfln dans les araignées, orpions et les cloportes, salive, liqueur aqueuse , presque toujours ment alcaline, est composée, chez les marnes, d'eau, d'une matière animale particulière appelle salivaire , de mucus , d'osmazôme, être d'un peu d'albumine et de plusieurs sels. ;ontient aussi, chez certains animaux, du Sulnurede potassium. Ses effets sur les aliments le plusieurs sortes. Par l'eau et les carbonate, le et iijdrochlorate de potasse et de soude c contient, elle contribue à ramollir et dise les matières alimcnlaircs. iiiic anéantit

aussi les phénomènes de la vie dans les aliments , ce qui est surtout sensible chez les serpents venimeux, dont la morsure tue rapidement les animaux. Elle paraît en outre favoriser l'assimilation des aliments parles matières azotées, matière salivaire et albuminGUse, qu'elle y ajoute. On peut alléguer, en faveur de son action assimilatrice, que les animaux destinés à vivre de végétaux ont des glandes salivaires plus volumineuses que ceux qui se nourrissent de substances animales. Enfin l'addition de la salive aux aliments les rend plus faciles à avaler, en les humectant et les ramollissant.

Chez beaucoup d'animaux , lorsque les aliments dissous par le suc gastrique acide sortent de l'estomac et passent dans l'intestin grêle , il s'y mêle deux liquidesde nature particulière, le suc pancréatique et la bile.

Le suc pancréatique est sécrété, chez les mammifères, les oiseaux et les reptiles, ainsi que chez les raies et les squales, parmi les poissons cartilagineux, par une glande conglomérée, semblable aux salivaires, et qu'on appelle pancréas. Le canal excréteur, simple, double ou multiple, de cette glande, tantôt s'ouvre immédiatement dans la première portion de l'intestin grêle, tantôt s'unit avec les conduits biliaires; quelquefois l'une de ses branches s'anastomose avec ceux-ci, tandis que l'autre s'abouche avec l'intestin. Chez la plupart des poissons osseux, le pancréas des animaux supérieurs parait être remplacé par des appendices en cul-de-sac, et plus ou moins nombreux , de l'intestin grêle , dont Swammerdam a donné la première description exacte, sous le nom d'appendices pyloriques , et qui, dans les esturgeons, sont réunis et confondus en une masse analogue à une glande. A l'égard des mollusques, Grant a dernièrement aperçu, dans quelques céphalopodes (loligo sagittaria) , deux glandes d'un rouge clair , lobées et unies au canal biliaire , qu'il présume être analogues au pancréas. Il regarde aussi les appendices glanduleux qui communiquent avec l'estomac dans les aplysies et les doris, comme analogues aux appendices pyloriques des poissons. Les recherches de Ramdohr ont appris que, dans la classe des insectes, le canal intestinal est garni , chez plusieurs coléoptères {carabus, cicindela, dytiscus, staphylinus, tenebrio , sylpha , necrophorus , hister et attelabus) , d'appendices en cul-de-sac semblables à ceux . des poissons.

Le suc pancréatique des mammifères , du chien , de la brebis et du cheval , est légèrement acide, et composé , d'après les recherches que j'ai faites en commun avec L. Gmelin , d'eau tenant en dissolution beaucoup d'albumine , une matière analogue au caséum , de l'osmazôme et divers sels. Do là résulte qu'il n'y a point identité entre lui et la salive, comme l'ont admis plusieurs physiologistes. Ce liquide paraît servir principalement, par la nature animale richement azotée qu'il ajoute auxaliments dissous dans l'estomac, à assimiler ces derniers et aies amener aux conditions de la composition chimique animale. On peut alléguer , en faveur de celte opinion , que le pancréas est beaucoup plus gros chez les mammifères et les oiseaux herbivores que chez les animaux carnivores , et qu'à