I. Respirations des plantes

Toutes les plantes vivantes, pendant la durée d( 4 leur pleine etenlièreaclivilé, attirentdes matériau: ff de l'air qui les environne immédiatement, oi idè en soustraient à l'air contenu dans l'eau, qua^, \i elles sont des végétaux aquatiques.Mais en œémi temps elles exhalent aussi des matières sou ià l'orme de vapeur ou de gaz. Les plantes plus com <| pliquées ou plus parfaites, les plantes vascuiairej J monocolylédonées et dicotylédonées , sont munie ip d'organes particuliers , les feuilles, qui accomplii ts sent cet échange de matières gazéiformes. Cepen dant l'écorce verte , surtout dans les végétau; aphylles , tels entre autres que les cactus (1), sem ble pouvoir servir aussi à l'entretien de la rcspin i lion. Chez les végétaux plus simples, les plauie i cellulaires, les algues, les lichens, les champi gnons et les mousses , il n'y a point d'organes rei piratoires spéciaux, et la respiration paraît se fâir par toute la surface du corps.

Les feuilles, qui présentent tant de différence nff dans leur grandeur, leur nombre , leur forme leur composition et leur situation , peuvent ètr considérées en quelque sorte , suivant la remarqn déjà faite par Malpighi, comme des prolongemeob des continuations, des expansions de la tige et de branches. Dans chacune d'elles se prolongent de fibres du tronc , qui s'y étendent en surface. Pen danl le développement complet et l'entier déploit j ment des manifestations d'activité des feuilles, ; ft se l'ait un passage immédiat des parties de la tig ^ k dans ces organes. Tantôt les libres seréunissente ||j faisceau et représentent un pétiole , comme dan ||4 les feuilles pctiolées; tantôt les fibres de la tig s'étalent sur-le-champ , comme dans les feuille \\u sessiles. Les feuilles offrent aussi une sorte d'arti culation avec la tige et les branches, comme dan ^i, la plupart des arbres ou arbrisseaux , ou bien elle en sont des prolongements immédiats , et ont I {4^ forme de graines qui enveloppent la tige, comm |,|,| dans les graminées. Elles-mêmes sont simples o composées de plusieurs folioles. Les fibres qui prolongent soit dans le pétiole, soit immédialë||j ment dans les côtes et nervures , et dont les r»»||! |j fications produisent des réseaux plus ou moins se<jj|j rés , sont composées des vaisseaux spiraux du troD( j Outre les vaisseaux qui amènent la sève des rac jjg nés et du tronc , il y en a encore de particuliers ^ dont Scbultz a démontré l'existence. Ceux-là trouvent également dans les côtes et nervures dq^ j^ feuilles, d'où ils ramènent dans l'écorce dutronj, Ç le suc nourricier préparé et complèleraent cIabor| ^ par la respiration. Les vaisseaux qui amènent 1|, ^ sève et ceux qui ramènent le cambium paraisse^, ^

(I) L'écorce verte, donl l'organisation ressemble | ^ celle des feuilles, el qui a des pores olilongs , remi'l'l ^ f rolTice des organes dans les sfaiinlia^ ainsi q"e dans ' >^

org

genres ceropcijia , „ ^ ^

sieurs plantes parasites apli)'lles , comme les ciis( cnssytes et autres , paraissent vivre niix depem nourricier de végétaux qui leur servent de support.

.vylophid/a ,'casuaritta el autres. Pht

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GÉNÉRALE ET

naniquer iinmcdiatcmenl les uns avec les au dans les mailles les plus déliées du réseau laire. L'iuteislice ilo ces mailles est rempli d'un cellulaire plus ou moins abondant. Le parenle des feuilles , composé de vaisseaux et de cellulaire, est couvert entièrement par l'épile , qui , d'après les recherches de L.-C. Trevis, se compose des couches les plus extérieures issu cellulaire , soit simples, soit multiples, cellules de cet épidermo diffèrent de celles [1 aperçoit dans le reste du tissu cellulaire, par once de tout suc et le défaut de coloration, la surface des feuilles on voit les pores oblongs exhalantes , spiracula, stomata), qui ont été iiverls par Grew , et dont la disposition a été linée avec soin parKroker, Rudolphi , Molawer , L.-C. Treviranus et autres. La plupart es porcs sont situés à la face inférieure des les ; cependant ils occupent la supérieure dans ;uilles qui nagent sur l'eau. Les deux faces des les en offreul dans le plus grand nombre des ocolylédonées, les graminées, les scitaminées, ialmicrs,les liliacécs , etc. Parmi les plantes ylédonées , celle dernière disposition a lieu )ut chez celles dont les feuilles sont épaisses , ices ou succulentes, comme dans les conifères, limosa de la Nouvelle-Hollande, etc. On asonûn qu'il n'y a point de porcs oblongs du tout les plantes qui sont entièrement couvertes eseaux, comme \ezostera et leceratophyllum. !S pores conduisent , d'après les recherches de el, de Moldenhawer et de L.-C. Treviranus i les cellules des feuilles, dans lesquelles se ye un suc vert, contenant de petits grains ou jles. Il n'est pas prouvé qu'une commuuicaimmédiate existe entre eux et les vaisseaux ou nits inlercellulaires eux-mêmes, comme l'ont s Comparetti et Kieser.

•s feuilles des plantes cellulaires , qui ont une 3ur verle , comme dans la plupart des mousses, ordinairement dépourvues de nervures. Elles islent en un lissu cellulaire homogène, et n'ont t de pores oblongs. Lorsqu'on remarque en . des nervures, celles-ci sont formées par des lies alongées , dont la réunion produit l'appae des nervures que présentent les feuilles des les vasculaires. Les feuilles de la plupart des iliques sont sans nervures et composées des lies arrondies. On aperçoit sur celles de plurs algues des nervures produites par des cel- » oblongues. Il n'y en a point dans les ulves. feuilles des plantes cellulaires ne sont que do lies prolongements de la tige , à laquelle elles îmblenl parfaitement , d'après DecandoUe ,

le rapport de la texture, es opérations au moyen desquelles la sève Itiite aux fouilles est convertie en cambium , iistcnt dans l'élimination et le rejet de ceri matériaux de la première , et la susception 5 l'air d'autres principes qui se combinent ; clic. iV.alpighi savait déjà que les feuilles «laienl, et ce fait a élo suffisamment démonlar les expériences de Mariotte, dcWoodward, laies, de Duhamel , de «onnet, de Biorkandor, k'ucbicr, de Martine, etc. La quantité de ma-

COMPAIIÉE. 391

lièrc qui s'échappe par cette voie est trèsconsidérable , , comme le prouvent surtout les précieuses expériences de Woodward. L'exhalation ne se fait nulle part avec plus de rapidité que dans les feuilles qui commencent à pousser et qui sont encore tendres. Aux approches de l'automne, elle diminue peu à peu, à mesure que le tissu devient et plus dur et plus sec. Enfin , elle cesse toulà-fail lorsque les feuilles deviennent jaunes ; alors les vaisseaux par lesquels ces dernières communiquent avec la tige se dessèchent et s'obstruent. La quantité de matière exhalée varie aussi snivanU'époque de la journée. L'exhalation est fort abondante pendant le jour, sous l'influence de la lumière solaire , ainsi que l'ont démontré llales , Gueltard , Senebicr et Th. Saussure. Si l'on couvre deux plantes de même taille avec deux cloches de verre , et qu'on expose l'une à la lumière du soleil , pendant qu'on laisse l'autre à l'ombre , la face interne de la première cloche ne tarde pas à se couvrir de goulles d'eau , mais celle de la seconde reste sèche. L'exhalation est à peine sensible pendant la nuit. Au reste, elle est singulièrement modifiée par d'autres influences, notamment par la température, la pluie el l'état de sécheresse ou d'humidité de l'air. Envisagée d'une manière générale , elle se fait d'autant plus abondamment , comme l'a fort bien dit Duhamel , que la vie des plantes a plus d'énergie , an milieu de circonstances extérieures favorables , et que les opérations qui en dépendent sont plus actives. Enfin , elle est d'autant plus copieuse dans une plante, que celle-ci a davantage de feuilles , que ses feuilles présentent une plus grande surface , et qu'il existe en elles un plus grand nombre de porcs oblongs.

La matière de la transpiration des plantes est en grande partie vaporeuse , parfois cependant aussi liquide. A cette dernière doit être rapportée la rosée, que l'on rencontre assez souvent sur les feuilles. Suivant Haies et Senebier , elle est principalement consliluée par de l'eau, qui exhale souvent l'odeur particulière aux plantes. Senebier assure y avoir rencontré quelquefois une matière analogue à la gomme ou à la résine , avec du carbonate et du sulfate de chaux.

Quant aux changements que les plantes produisent dans l'air , il est prouvé , par les observations et expériences de Prieslley , Scheele , Ingenhouss, Spallanzani, Senebier, Humboldt, Th. de Saussure, H. Davy, Woodhouse , Gilby, Grischow, etc. , que les feuilles vertes el bien portantes, exposées à l'influence de la lumière solaire , décomposent l'acide carbonique contenu dans l'air, que le carbone, avec une certaine quantité de son oxigène, se combine avec les plantes, et que le reste de l'oxigéne est rendu à l'air, sous forme de gaz. Tendant la nuit, au contraire, ou lorsqu'elles sont soustraites à la lumière , de même que quand elles commencent à se flétrir en automne, ou enfin quand elles tombent malades et prennent une autre couleur que la verte, les plantes attirent une partie du gaz oxigène de l'air , cl exhalent du gaz acide carbonique, en bien moindre proportion que la quantité de carbone dont elles s'emparent au jour. Kllcs retiennent aussi alors une certaine quanlitc d oxi-

TRAITÉ DE PHYSIOLOGIE

gène , que les feuilles saines exhalent le lendemain À la lumière sulairc.

C'est Piioslley qui a le pramier aperçu la propriélé qu'ont les plantes de purifier l'air par leur respiration. Il a vu des végétaux continuer à vivre dans l'air renfermé , et lorsqu'au bout de quelque temps il plongea une nouvelle bougie allumée dans cet air, elle continua à y brûler. Ingeuhouss a fait voir que ce changement de l'air est dû au dégagement de gaz oxigène qui s'opère par les feuilles quand elles sont exposées à l'inûuence de la lumière solaire. Senebiera prouvé que le gaz oxigène provient de la décomposition de l'acide carbonique de l'air par les feuilles. Théodore de Saussure a démontre que les plantes périssent bien dans le gaz acide carbonique pur, même dans celui qui est mêlé en grande quantité avec l'air atmosphérique , mais que , quand il existe en faible proportion dans l'atmosphère, loin de leur nuire, il favorise au contraire leur accroissement , sous l'inûuence de la lumière du soleil , et que cependant, si les plantes ne sont point exposées à la lumière, ce gaz leur est nuisible. Il a constaté aussi que les végétaux ne peuvent pas vivre dans un air totalement dépouillé de gaz acide carbonique. Percival ét Henry ont également mis hors de doute la nécessité de l'absorption de ce gaz pour la nutrition des plantes. Il résulte donc de là que le dégagement de gaz oxigène par les feuilles, BOUS l'influence de la lumière du soleil tient à la décomposition du gaz acide carbonique qu'elles ont puisé dans l'air, et dont elles retiennent le carbone, tandis qu'elles en exhalent l'oxigène. Les conferves , les algues et les licheus, qui ont une couleur verte, exhalent aussi, d'après les observations d'Ingenhouss , de Scherer et de Senebier , du gaz oxigène, quand on les expose à l'air.

Saussure dit avoir observé que les plantes exhalent également un peu d'azote; mais Gilby n'a rien vu de semblable dans ses expériences. La quantité d'acide carbonique que les plantes absorbent , et celle d'oxigène qu'elles exhalent, varient beaucoup suivant les végétaux. Toutes les circonstances extérieures étant égales , elles dépendent de la nature des feuilles. Les plantes à feuilles minces prennent plus d'acide carbonique et rendent plus d'oxigène que celles à feuilles épaisses et charnues.

Les plantes se comportent autrement par rapport à l'air atmosphérique, soit pendant la nuit, soit quand elles sont soustraites à l'action de la lumière du soleil. Leurs feuilles absorbent alors de l'oxigène, et plusieurs exhalent du gaz acide carhonique , ainsi que l'ont constaté les expériences de Spallanzani, Th. de Saussure , Gilby, Gough et autres. Les végétaux présentent des différences relativement à la quantité qu'ils absorbent du premier gaz et qu'ils exhalent du second. Ceux à feuilles épaisses et charnues sont ceux qui absorbent le moins d'oxigène , et ils n'exhalent point d'acide carbonique. Viennent ensuite les végétaux toujours verts, les conifères , puis enfin les arbres et arbrisseaux qui perdent leurs feuilles à l'automne. Ces derniers sont ceux qui prennent le plus d'oxigène et donnent aussi le plus d'acide car-

bonique. Les plantes absorbent en outre davantael «# d oxigène au printemps que pendant l'automne A reste, la quantité d'oxigène dont elles s'emparei est toujours plus considérable que celle de l'acid li carbonique qu'elles exhalent. Celle qu'elles prej > nenl dans la nuit est moins forte aussi que cell i qu'elles fournissent pendant le jour , ainsi que l'oi i établi les nombreuses expériences de Saussure ré parait que l'oxigène qu'elles absorbent pendantV»fc nuit se combine avec les matériaux de la bève »r< pour produire de l'acide carbonique, et qu'il ei fl ainsi rejeté en partie au dehors. Le gaz acide eai »i bonique exhalé pendant la nuit est absorbé de noo veau dans la journée , et s'échappe sous forme d jfr gaz oxigène par l'influence de la lumière solair( Nous en avons la preuve dans une expérience d t Saussure, qui couvrit une plante , sur le bain d l mercure, d'une cloche contenant de l'air atmc i sphériquemèléavecuudixièmed'acide carboniqot » au bout de six jours, durant lesquels la plante ava i été exposée alternativement à la lumière du sole i|i et à l'obscurité , l'air ne contenait plus d'acide cai (|1 bonique, mais la quantité d'oxigène avait auginenli tk Il est prouvé , en outre , que la quantité de gaz acid »» carbonique que les feuilles décomposent avecl'ii (« fluence de la lumière solaire , l'emporte de beat ^fk coup sur celle qu'elles produisent pendant la nui y

Si nous réunissons dans un cadre étroit les phi nomènes de la respiration des plantes, nous voyon qu'ils consistent en ce que les feuilles exhalent d l'eau , sous forme vaporeuse , et du gaz oxigène | pendant le jour , sous l'influence de la lumière d ké soleil. L'eau provient et de la sève que les racine ifi envoient, par les conduits séveux dans le parèi iè chyme des feuilles, et de l'humidité que cesdei jfe nières absorbent pendant la nuit. Le premier efft |èi de l'évaporation de cette eau est le rapprocbemec t4i ou la condensation des matières organiques contt nues dans la sève. Le gaz oxigène est extraite iiéi grande partie de l'acide carbonique absorbé peu nk dant le jour et de l'eau chargée du même gaz qo ii' les racines pompent dans l'humus, avec les matié ii res organiques. Telle est la source queScnebiet Woodhouse et Saussure lui assignent. Peut-êtr 4] provient-il aussi en partie des combinaisons organi ques oxigénées qui sont contenues dans la sève c'est-à-dire, de l'acide acétique , du sucre et dei . matière analogue à la gomme. Il n'est pas ccrlaii |] que l'eau de la sève soit décomposée par la respi |: ration des piaules, ainsi que l'ont présumé Bel » thollet et Thomson, et qu'une partie de l'oxigèn | provienne de là; Saussure rejette cette décompo »| sition comme une chose peu probable. L'cxhali lion de l'oxigène augmente la proportion du car bone relativement aux autres éléments de la sève de même que sa quantité absolue devient pluscon ^ sidérable par l'absorption de celui que coutien l'acide carbonique de l'air. On peut citer àTapp" de celte hypothèse les expériences de Chaptal, U** %^ senfratz et Sennebier, desquelles il résulte que de Uij plantes qui avaieut poussé à l'ombre contenaien J|î^ beaucoup moins de carbone que d'autres l" avaient été exposées à la lumière.

La question de savoir laquelle des deux faf**' 1 1)!,

d'une feuille préside à l'exhalation de l'eau, a'"* » é

GÉHÉRAIE ET COMPARÉE.

l'absorption et à l'émission de matières gazéiiies , si c'est la supérieure ou l'intérieure , a été ujet de controverse. Guellard , Duhamel et Bon- :rurent démontrer , par des expériences sur des lies dont ils avaient vernissé les surfaces, que balation de l'eau s'effectue principalement par ipérieure , parce que l'applicalion du vernis sur e dernière interrompait en grande partie le phé- »ène. Knight, au contraire , conclut de ses expéces sur des feuilles de vigne mises en contact ? des plaques de verre , et pendant le cours desles il vit la face inférieure seule se couvrir de

0 , quand le soleil agissait sur la feuille , que lalalion a lieu par celle face inférieure. L.-C. Trenus a répété les expériences de Knight sur un id nombre de plantes , et obtenu pour résultat , dans les feuilles membraneuses .l'exhalation il par la face où se trouvent les pores oblongs. Iques végétaux transpirent par la face supérieure, 1res par l'inférieure , et certains par les deux fala fois. L'exhalation n'a lieu que sous l'influence

1 lumière solaire , temps où les pores oblongs le plus ouverts, tandis qu'ils paraissent êhc

errés dans l'obscurité. Du reste , il est indifféque la lumière du soleil tombe sur la face sucure ou sur l'inférieure. Treviranus regarde en ioquenre les pores oblongs comme les voies lesquelles la partie aqueuse de la sève se dissipe i l'air, opinion en faveur de laquelle se sont loncés aussi Decandolle, Sprengel , Link et Ruihi. Dans le même temps il voit eu eux les or- !S au moyen desquels s'opère la susception de iriaux dans l'air. Déjà auparavant G.-R. Treviis avait dit que la respiration des végétaux s'opar le moyen des pores oblongs. A l'appui de 3 hypothèse, on peut citer les observations de ne sur des feuilles plongées dans l'eau sous le )ienl de la machine pneumatique , et desquelles vu sortir de petites bulles d'air par la face préant des pores oblongs.

faut considérer comme autant d'actes organi- . des feuilles vivantes , tant la susception el la imposition de l'acide carbonique sous l'influence î lumière solaire , que l'absorption de gaz oxi- : el la production d'acide carbonique durant la

,qui ont lieu dans la substance de ces organes, actes continuent aussi long- temps que les feuilont fraîches et entières , même après qu'elles été coupées par morceaux.Mais lorsqu'on écrase feuilles, de manière à détruire en elles l'orgalion el la vie , le gaz acide carbonique ne se dépose plus sous l'influence de la lumière solaire , ne se fait également plusd'absorption d'oxigène • l'obscurité. La masse végétale ne convertit s qu'une petite quantité de l'oxigène de l'air en e carbonique , comme le font les matières orga- 'es mortes.

es actes de la respiration que les feuilles vivanixécutent sous l'influence de la lumière , sont de us haute importance pour la vie des plantes, nd on dépouille celles-ci de leurs feuilles , ou Iles les perdent, soit par le froid, soitpar la vorades insectes, leur nutrition el leur accroissoit se trouvent arrêtés, le développement des rs, l'acte de la fécondation, le développement

des fruits et des graines n'ont pas lieu , el les fruits déjà formés ne viennent point à maturité. Il est vrai que les plantes vivaces poussent alors de nouvelles feuilles, parce que les bourgeons qui n'auraient dû s'ouvrir que l'année suivante se développent , mais cette perle n'en cause pas moins fort souvent la mort des végétaux.

Si nous cherchons à savoir en quoi la respiralion est nécessaire à la vie des plantes , nous ne pouvons lui trouver d'autre utilité que de produire le suc nourricier proprement dit , ou le cambiura , avec la sève pompée par les racines. La sève , qui arrive aux feuilles incolore , non coagulable , sans globules, el composée d'eau tenant en dissolution de l'acide carbonique , de l'acide acétique , une matière mucoso-sucrée el différents sels, s'y convertit en un liquide verdâtre , en partie coagulable et rempli de globules , que les vaisseaux nourriciers reportent dans le tronc de la plante, où il sert à la nutrition proprement dite , de même qu'à la formation, au développement el à l'accroissement des parties. C'est de ce liquide que se dépose , dans les plantes vivaces, la matière nécessaire à la production de nouvelles couches ligneuses el corticales ; c'est lui qui fournil celledont sont formés les nouveaux bourgeons.

Le suc exprimé des feuilles contient la fécule verte, qui se précipite en forme de sédiment. On aperçoit, dans celle fécule , des grains ou globules verts , qui n'existent point encore dans la sève. Il résulte des Recherches de Rouelle, Einhof, Proust, Vauquelin, Pelletier el Cavenlou , qu'elle est composée d'une matière résineuse verte , soluble dans l'alcool etl'élher, et combuslible , qu'on appelle chlorophylle, d'amidon, d'une matière analogue au gluten, et d'albumine végétale. Lorsqu'on fait chauffer le suc , celle dernière se coagule en partie sous la forme de flocons , el les acides la précipitent. Senebier et Gough ont sufflsamment démontré que la couleur verte des plantes dépend do la respiration soumise à l'influence de la lumière. On doit aussi considérer la conversion des matières contenues dans la sève , de l'acide carbonique dissous dans l'eau , de l'acide acétique, du sucre et de la gomme , en combinaisons organiques plus composées, telles qu'elles existent dans la fécule verte comme un effet de la respiration dont il n'a point encore été donné de théorie satisfaisante. Voici , d'après les faits connus jusqu'à présent sur larespiration , quelle est la manière la mois forcée dont on puisse l'expliquer. Les matières existantes dans la sève, l'acide acétique el surtout le principe raucoso-sucré,sonl des combinaisons organiques d'espèce inférieure, contenant une grande quantité d'oxigène relativement au carbone. Au contraire , on trouve dans la fécule verte, de l'amidon , une substance voisine du gluten, et de l'albumine, matières dans la composition desquelles il entre moins d'oxigène en proportion du carbone. Ce sont précisément ces changements dans les proportions respectives des deux éléments qui semblent être les résultats de la respiration , puisque l'absorption de l'acide carbonique de l'air augmente la masse du carbone, soit d'une manière absolue , soil relativement à l'oxigène , el q>ie la quantité de ce der-

TRAITÉ DE l'HYSIOLOOIE

nier diminue pent-ôtro par exhalation. Il suit de là que les combinaisons organiques de degré inférieur qui existent dans la sève se convertissent en d'autres d'un degré plus élevé , qu'on trouve dans la fécule verte (1). Quant à ce qui concerne enfin l'azote contenu dans la matière glutineuse et dans l'albumine de cette fécule, il est probablement tiré de l'humus, et déjà existant dans la sève elle-même , où quelques chimistes ont trouvé en effet une substance azotée. A la formation des combinaisons organiques d'un degré supérieur qui accompagne la respiration , semble se rattacher aussi la première apparition des matériaux organiques d'agrégation ou les globules.

Le suc nourricier qui est préparé dans les feuilles , par l'acte de la respiration , sous l'influence réunie de la lumière et de la chaleur, et qui contient des combinaisons organiques de nature supérieure, amidon , matières résineuses, albumine et gluten , est le liquide que des vaisseaux particuliers éconduisenldes feuilles et transportent dans les diverses parties du végétal, pour y servir à leur nutrition. Nous reviendrons sur ce point en parlant de la circulation du suc nourricier et de la nutrition. Au reste, la nature du cambium parait varier suivant les espèces , ainsi qu'on peut en juger d'après les différences qui se remarquent dans la composition des végétaux et de leurs produits. Sa diversité, malgré la ressemblance des matières alimentaires pompées par les racines et l'égalité des influences extérieures qui entretiennent la respiration, phénomène dont la chimie n'a point encore pu donner jusqu'à présent une explication tant soit peu satisfaisante , ne saurait être considérée que comme un effet de l'activité plastique qui se manifeste d'une manière spéciale dans les différentes espèces de plantes, et en vertu de laquelle chaque espèce végétale prépare un suc nourricier correspondant à ses besoins.

Pour terminer , nous allons encore jeter un coup d'œil sur les changements produits dans l'air atmosphérique par les racines , les fleurs et les fruits. Il est prouvé que ces organes ne donnent pas lieu aux mêmes changements que ceux qui sont déterminés par les parties vertes des végétaux , notamment par les feuilles. Des racines qui viennent d'être arrachées de terre , qu'on met dans un récipient plein d'air atmosphérique humide, hors duquel font saillie la tige et les feuilles , et dont il n'y a que les bouts qui plongent dans de l'eau, absorbent de l'oxigéne et exhalent un peu de gaz acide carbonique pendant le jour, d'après les expériences de Th. de Saussure. Elles se comportent donc de même que les feuilles pendant la nuit. Quand Saussure introduisait du gaz azote , du gaz hydrogène ou du gaz acide carbonique dans le récipient con

(I) La gomme ordinaire est composée, d'après Bcrie- Jiiis, de 41,906 de carbone, 6,788 d'hydrogène et 51,306 d'oxigène. L'amidon contient 43,481 de carbone, 7,064 d'hyilrogène et 49,455 d'oxygène. La fibre ligneuse ré- 8h11c , siiivanl Gay-Lussac cl tliénar, de 52,53 carbone , 5.69 hydrogène cl 41,78 oxigène. Enfin on trouve dans l'albumine 52,883 de carbone , 7,540 d'hydrogène, 3,872 d'oxigène et 16,705 d'aiotc.

tenant les racines , les plantes ne tardaient point à ! i périr. Il

L'action des fleurs sur l'atmosphère diffère éga, < \ lement de celle que les feuilles exercent. Th. du ; i Saussure a trouvé, dans des expériences, que lou. fk tes , même celles des plantes aquatiques, absorbeui : . du gaz oxigène, et qu'elles ne se développent pag dans des milieux privés de ce gaz. Elles se fauenl ''^ dans le vide et dans le gaz azote. Lorsqu'on met " une fleur sous un récipient plein d'air atmospbérique et clos par un bain de mercure , la quantité de l'air diminue peu , ou même ne diminue pas du 'If!' tout, tant qu'il reste de l'oxigéne : la fleur absorbe ce dernier gaz, et le remplace par une quantité à peu près égale de gaz acide carbonique. L'opéra- jj lion est accélérée par rinllucnce de la lumière to- f i, laire et de la chaleur, tandis qu'elle se fait avec r plus de lenteur à l'ombre. En général , les fleurs, ff . à poids égal , produisent plus de gaz acide carbo- H'j nique que les feuilles vertes n'en dégagent dant l'obscurité pendant un même laps de temps. C'est principalement par les organes génitaux qu'ontiiea IV. l'absorption du gaz oxigène et la production da [f^ gaz acide carbonique. Auparavant , Saussure pré- W tendait, ce que Grischow croyait aussi avoir reinar- ly qué, que les fleurs exhalent de l'azote ; mais il s'est T convaincu , dans ses dernières expériences, qu'cllei ne laissent échapper ni gaz azote, ni gaz hydrogène. :j

A l'égard des changements que les fruits occjsionent dans l'air atmosphérique , Th. de Sau>sure avait trouvé que les fruits verts en déterminent de pareils à ceux qui sont produits par les feuilles, Exposés à l'air , ils absorbent , suivant lui , du gx^ acide carbonique , et exhalent du gaz oxigène, pendant en quantité moindre , et d'autant mol^ considérable qu'ils se rapprochent davantage do W terme de maturité. Bérard , au contraire, assnre avoir remarqué, dans ses expériences sur la maturation des fruits, que les fruits verts, fraises, poire», pommes, abricots, figues, cerises, groseilles, raisins, etc. , ne se comportent comme les feuilles à aucune époque de leur accroissement, sous l'iniluence de la lumière solaire , qu'ils n'absorbent point de gaz acide carbonique, et qu'ils n'exhalent pas non plus d'oxigène. 11 soutient que leur seule action sur l'atmosphère , tant à la lumière qu'à l'ombre, consiste à absorber de l'oxigéne et exlialer ^ de l'acide carbonique. Cette contradiction détermina Saussure à entreprendre de nouvelles e\periences, et il a fait voir que les fruits verts, cerises, prunes , poires et raisius , dégagent du gaz oxigen» et absorbent du gaz acide carbonique, à la luiuiew solaire , tant dans i'air contenant de l'acide carbonique que dans l'eau chargée de ce même acide, qu'au contraire , dans l'obscurité, ils absorbent de l'oxigéne et exhalent du gaz acide carbonique, et que par conséquent ils agissent sur l'air de la même manière que les feuilles, bien qu'à un plu;* fa''''* degré. Si leur accroissement se fait avec beaucoup de lenteur, ils allèrent la pureté de l'air dans toutes les circonstances, moins cependant à la Umncre que dans l'obscurité. Enfin Saussure croit avoir trouvé que , dans l'étal de non maturité, et au moment où ils commencent à devenir acides, ''f* sorbcnt aussi une partie de l'oxigéne de I a'f»

GÉNÉBALE ÏT COMPARÉE.

irait fort bien on conséqucuce contribuer au loppcmenl de leur acide.

IL Respiration dans les animaux.

hez tous les animaux, le fluide nourricier gros- , préparé avec les matières alimentaires par ivité des organes de la digestion, a besoin d'être Mis à l'influence de l'air atmosphérique pour lérir les qualités sans lesquelles il ne saurait ir aux besoins de la nutrition. Pendant que < influence s'exerce, des parties de l'air se mêavec le suc nourricier , qui en rejette d'autres l'atmosphère. Il devient ainsi plus rapproché orps animal par sa composition chimique , et uert l'aptitude à se combiner avec les parties les, dans l'acte de la nutrition , à en offrir la position , l'organisation et les manifestations es d'activité. La nécessité , pour la conservade la vie, d'un échange de matières entre l'air ! suc nutritif grossier, ressort de ce que tous sniraaux périssent plus ou moins rapidement lu'ils sont mis hors de communication avec l'air, id on les plonge , par exemple , dans le vide ou s d'autres gaz, tels que l'acide carbonique, l'hy- ;ène, l'azote, etc. La mort arrive d'autant plus nplement , ou le maintien de la vie se montre tant plus dépendant de la respiration , que l'orsation des animaux est pins compliquée , que s manifestations d'activité ou de vie présentent de diversité ou d'intensité. Yoiià pourquoi il le un rapport intime, impossible à méconnaître, ele besoin de respirer qu'ilséprouvenlet le dede déploiement de leur système nerveux et de s organes locomoteurs, ainsi que l'ont démonj.-R. Treviranuset A.-F. Schweigger. Plus les ifestations d'activité de ces appareils consomt de sang chez un animal, plus celui-ci a besoin, r se conserver , que l'appareil destiné à la prétion du suc nutritif grossier soit composé , et !a réciprocité d'action de ce même liquide avec soit intime, afln qu'il puisse être converti en propre à réparer les pertes continuelles qui lien.

air atmosphérique , qui seul est capable d'en- ;nir d'une manière durable l'acte de la respira- , agit immédiatement sur les animaux , comme ; ceux qui respirent l'air, ou se trouve mêlé ; l'eau , par l'intermède de laquelle s'effectue la iration , comme chez la plupart des animaux vivent dans cet élément. Quant aux vers inleslix qui habitent dans le corps d'autres animaux , espiration paraît être entretenue chez eux par iucs qui sont sécrétés du sang artériel et qui les nent.

hez les animaux les plus inférieurs , qui vivent > l'eau ou dans des humeurs animales , l'action air s'opère à la surface du corps , sans qu'il y .'organes spéciaux pour la respiration. Tel est »s dans lequel se trouvent les infusoires, les pots , les méduses , les entozoaires , enfin les nées, les dragonncaux et les planaires parmi les ilides. Là le liquide préparé avec les aliments, ni a passé directement du sac alimentaire dans «bstance même de l'animal , est assimilé , à la

surface du corps de ce dernier , par l'influence de l'air , qui lui communique ainsi la faculté de se convertir en sa propre masse et de s'identifier avec elle. Chez les autres animaux , il existe des organes particuliers pour l'accomplissement de la respiralion. La base en est fournie soit par la peau extérieure , prolongée en forme de lames, de branches ou de pinceaux , soit par une membrane muqueuse qui s'enfonce dans l'intérieur du corps, où elle produit des vésicules creuses, des sacs ou des tubes. Les milieux respiratoires , l'air ou l'eau , entrent on contact avec ces membranes , par le moyen desquelles ils exercent leur action sur les sucs nutritifs des animaux , qui sont la plupart du temps contenus dans des réseaux capillaires. Plus les surfaces que ces membranes offrent aux milieux respiratoires sont étendues , plus l'échange de matières gazéiformes entre eux et les humeurs est vif , rapide et considérable. Essayons de donner un aperçu général de la disposition et de la structure des organes respiratoires dans les animaux.

Les organes respiratoires des animaux qui respirent l'air sont des poumons ou des trachées. Les poumons des animaux vertébrés , mammifères , oiseaux et reptiles , sont des sacs creux , vésiculeux , logés dans la poitrine , qui communiquent , par un canal, la trachée-artère et le larynx, avec l'arrièregorge , et , au moyen de celle-ci , avec les cavités nasale et buccale. Ce canal a pour base une membrane muqueuse qui , à partir de la trachée-artère, se partage en branches , rameaux et ramuscules , et se termine enfin par des ampoules arrondies et fermées , qu'on appelle cellules pulmonaires. C'est chez les mammifères et les oiseaux que les cellules sont les plus nombreuses et les plus petites, parco que la vie dépend bien davantage chez eux quo chez les repliles , de l'influence que l'air exerce sur le sang. Dans les reptiles , au contraire , la membrane muqueuse produit souvent , au moment où la trachée-artère entre dans les poumons , des vésicules spacieuses , qui servent en même temps do réservoir à air lorsque l'animal se plonge sous l'eau. Chez les oiseaux , les poumons communiquent encore, par le moyen d'ouvertures , avec des sacs membraneux situés dans la poitrine et l'abdomen , qui eux-mêmes se prolongent dans la plupart des os , dont l'intérieur est creux et dépourvu de moelle. Il résulte de celte disposition que l'air n'agit pas uniquement sur le sang qui circule dans les poumons, mais qu'il exerce encore de l'influence sur les organes eux-mêmes. Le long du corps et des branches de la trachée artère, la membrane muqueuse est garnie d'anneaux cartilagineux entiers , ou de segments d'anneaux ; mais, à mesure que la trachée se divise dans la substance des poumons , les cartilages deviennent de plus en plus petits et minces , jusqu'à ce qu'enfin ils disparaissent entièrement. Cependant, chez la plupart des reptiles , on cesse d'apercevoir des cartilages dès l'instant que la trachée-artère pénètre dans les poumons. Ces cartilages tiennent la membrane muqueuse des poumons tendue et accessible à l'air qui doit agir sur elle. Entre eux, comme aussi sur la membrane muqueuse ollcmcme , là où ils cessent d'être visibles, on dccou-

TRAITÉ DE PHYSIOLOGIE

>Te presque toujours une couche de fibres musculaires disposées en cercle. Ces fibres sont distendues par l'uir pendant l'inspiration. Les ramificalions de la trachée-artère cl les cellules en cul de sac qui les terminent, se remplissent d'air dans l'inspiration, et s'en vident en partie dans l'expiration.

Aux ramifications de la trachée-artère , se joint, chez les mammifères , les oiseaux , les chéloniens, les sauriens et les ophidiens , une artère provenant du cœur, l'artère pulmonaire, dont la distribution suit pas à pas celle du canal aérien , cl qui finit par produire , sur les cellules pulmonaires , un réseau très-délié qu'on appelle système capillaire des poumons. Dans les grenouilles , les crapauds , les salamandres et les tritons , les artères des poumons sont des branches de l'aorte. Du réseau dans lequel se résout l'artère pulmonaire , naisseiit des veines qui se réunissent eu rameaux , branches et troncs, et aboutissent au cœur , Au larynx et aux poumons se rendent des branches nombreuses du nerf pneumo-gastrique , qui se distribuent dans les muscles , la membrane muqueuse et les parois des artères des organes respiratoires.

Le sang veineux qui arrive au cœur , mêlé avec le chyle et la lymphe , traverse cet organe pour gagner l'artère pulmonaire, soit tout entier, comme dans les mammifères et les oiseaux, soit en partie seulement, comme dans les reptiles. Parvenu aux dernières ramifications de cette artère, il s'y convertit en sang artériel, par l'influence de l'air inspiré, et, revêtu de celte nouvelle forme , revient par les veines pulmonaires au cœur , qui au moyen de l'artère du corps , appelée aorte , le distribue à toutes les parties, pour servir à Taccomplissement de la nutrition.

Plusieurs mollusques de l'ordre des gastéropodes respirent également l'air par uu poumon. De ce nombre sont les limaces, les testacciies, lesparmacelles , les hélices, les pupes, les clausilies et autres , de même que la plupart de ceux qui vivent dans l'eau, planorbes , onchidies , lymnées , physes, etc. Leur poumon consiste en une cavité en forme de sac, à laquelle conduit un trou rond, entouré d'un sphincter , par lequel les animaux inspirent et expirent alternativement l'air. La cavité est tapissée intérieurement d'une membrane muqueuse très-finement plissée , dans laquelle des vaisseaux sanguins se répandent en façon de réseaux. Le sang qui revient du corps se rassemble dans un tronc veineux, la veine-cave, qui se distribue, à la manière d'une artère , dans le poumon. Après avoir subi l'influence de l'air, ce liquide est ramené par la veine pulmonaire à l'oreillette du cœur.

On peut comparer à ces poumons les petites cellules aériennes , ou vésicules membraneuses , que certains annélides, les vers de terre et les sangsues , présentent sur les parties latérales du corps, qui communiquent au dehors par une petite ouverture, et dans les parois desquelles se ramifient des vaisseaux.

Les insectes aspirent l'air par de petites ouvertures arrondies ou oblongues, qui sont disposées en séries , de chaque côté, sur certains segments de leur corps , et qu'on appelle stigmates. Ces ouver-

tures séjou

valvules , des soies ou des poils, à l'aiiri deVcorn s qui tenteraient de s'y introduire ainJ

présentent une forme différente suivant MU r de l'animal , et sont souvent mises, par il i

dei aîQg

étrangers qui it-nieraieni ue s y miroauire que l'a démontré K. Sprengel. Certains inugérei sont chargés de les ouvrir et de les clore. De, stigmates partent de petits tubes rameux et iré|. [î déliés, qui se ramifient dans tous les organeset ton iW' les les partiesdes insectes, et qu'on nomme trachée» ' Leurs parois sont formées de trois tuniques super! posées, dont la moyenne consiste en fibres spirale& d'un blanc argentin , brillantes et fort élastique» Ces fibres mènent aux organes eux-mêmes l'air qui y exerce immédiatement son influence sur 1( suc nourricier. Chez les insectes qui vivent daui l'eau, les trachées se trouvent à l'anus, etsontiou vent dilatées en forme de sac, pour servir de réîer voir à air.

Les arachnides respirent également l'air pardei stigmates, qui aboutissent à des sacs en formel poumons ou à des trachées.

La respiration qui s'accomplit au moyen de l'eio a lieu par des branchies , ou par des conduits re cevarit ce liquide dans leur intérieur. Lesbranchie du plus grand nombre des poissons représenten des organes en forme de plaques, situés à la partii postérieure de la tête , qui sont fixés à desosoi cartilages particuliers , semblables à des côte» i appelés arcs branchiaux. Ces arcs s'articulent ei haut avec le crâne, en bas avec l'hyoïde, etpcD vent être mis en mouvement par des muscles. Oa que branchie, dont on compte la plupart du lemp quatre ou cinq, est composée de lamelles fort nom breuses , qui lui permettent de présenter unelarg i surface à l'eau. i

Les branchies sont adhérentes par leur bord»! j périeur seulement, comme dans les poissons osseni ou par les deux bords, comme dans les raies et le squales. Chez les premiers , elles sont couverte par des pièces osseuses mobiles, l'opercule et 1 I membrane operculaire , au-dessous desquelles no large ouverture donne issue à l'eau qui s'est intro duite par la bouche. Chez les autres , auconlrairt il n'y a point d'opercule , et l'on observe plusieoi ouvertures, appelées trous branchiaux, quiscrveii au passage de l'eau.

Chez quelques poissons , tels que l'hippocamp et le syngnathe, les branchies ont la forme d'un grappe de raisin. Chez plusieurs poissons sucenn les lamproies et la myxine glutineuse , elles foi ment d'après les observations de Gaertner, de Bloc et de Home, des sacs vésiculeux, dans lesquels l'e* s'introduit à la faveur d'un canal partant de la« vité buccale , et d'où elle sort par plusieurs iroo situés sur les côtés.

Les branchies sont composées extérienrcme^.w| d'une membrane muqueuse délicate , qui est la coi linualion et le prolongement de celle de la bouch et du pharynx. A cette membrane se rend on iji,^ grosse artère naissant du ventricule unique du cosu' iH^ l'arlèro branchiale , qui se partage d'abord en a' 9i ^ tant de branches qu'il y a de plaques braurl''*'* ou do sacs branchiaux. Chaque branche envoie d« li,^ rameaux nombreux aux lamelles branchiales , d*" la membrane muqueuse desquelles ces rauica"

GÉNÉRALE ET COMPARÉE

luisent des roseaux déliés. Les veines cominulonl avec les dernières ramifications des artères, s se réunissent en rameaux et branches , et lent , à la face inférieure du crâne , un gros c artériel , l'artère du corps ou l'aorte. L'artère ichiale conduit le sang, mêlé avec le cliyle et mphe , du cœur aux branchies. L'eau coulel de l'air qui s'introduit par la bouche ou les s branchiaux, entrant en contact avec lesbrans sur un grand nombre de points , agit sur le : veineux qui traverse les réseaux vasculaires , irtérialise. Le sang artériel passe ensuite dans le, qui le conduit à tous les organes. i plupart des poissons possèdent , indépendamt de leurs branchies, un autre organe analogue oumou , qui est la vessie natatoire. Cet organe bilué dans la cavité abdominale, le long de la inférieure delà colonne vertébrale, et il comique ordinairement avec le pharynx ou Testopar le moyen d'un canal membraneux. Dans larois se répandent des vaisseaux sanguins nom- X, ainsi que des branches du nerf pneumo-gasiG et du grand sympathique. L'air qu'il contient omposé , d'après les recherches de Priestley , rcroy , Brodbell , Biot,Erm.an, Configliachi , ençal et Humboldt , Geoffroy et Delaroche , mêmes éléments que l'air , c'est-à-dire, d'oxi- !, d'azote et d'acide carbonique , mais dans des ortions fort sujettes à varier. Erman a trouvé, les poissons d'eau douce, moins de gaz oxigène n'y en a dans l'air atmosphérique , tandis que , int Biot , la proportion de ce même gaz est plus idérable chez les poissons de mer, ceux surtout e tiennent à de grandes profondeurs. Lacépède ;ndait y avoir rencontré aussi de l'hydrogène , aucun autre physicien n'a confirmé cette Irlion.

.ès-probablement , la vessie natatoire joue lo éd'un organe accessoire dans la respiration , « que l'ont admis Fischer , Nitzsch, G.-R. Treuus et plusieurs autres. Les poissons qui se font irquer par des mouvements très-vifs et pro- '"'s semblent être principalement ceux qui resht avec le secours de cet organe. Ils paraissent y mulerde l'air respirable dans les circonstances s en prennent plus qu'ils no peuvent en conter, et employer cette réserve dans d'autres nslances où ils ont besoin d'une grande quan- 'air. Ce qui milite en faveur de cette hypo- ,î, c'est que les poissons volants, comme les s, et , d'après les recherches de Humboldt, cœtus volitans, sont munis de vessies nata- 8 fort amples. Delaroche a vu aussi cet organe grand dans la scorpœna volitans , tandis que spèces du même genre qui ne volent pas ( scor- I porcus , scrofa, daclyloptera, etc. ) , eu sont nairement dépourvues. On trouve égalemejit ivessie natatoire volumineuse chez les espèces tanre saumou , lexiphias, le brochet, le barsch, areng, le bichir, etc., qui se distinguent par pidité de leur natation , au lieu qu'il n'y en a 't chez les poissons habitués à se tenir au fond isaux ou dans la vase , et dont les mouvements Ments , comme les raies , les lophies , les lamiîi, plusieurs blennies, les ténia , les échencis,

les cottes , les pleoronectes , etc. On est encore dans le doute de savoir si cette vessie doit être considérée simultanément comme organe servant d'une manière accessoire à la natation , et pouvant , par sa distension ou son refoulement, permettre aux poissons de s'élever ou de s'enfoncer dans l'eau , ainsi que le pensait Borelli. Comme plusieurs poissons qui en sont dépourvus , sont néanmoins bons nageurs, qu'en outre elle ne communique pas toujours avec le pharynx et l'estomac par le moyen d'un canal qui permette à l'air d'en sortir, et qu'enfin elle est quelquefois , chez le cobitis fossilis par exemple , renfermée dans une capsule osseuse , ce qui ne lui permet point par conséquent de se dilater ou de se rétrécir , cette opinion ne parait point vraisemblable. On peut encore alléguer que les poissons dont on a crevé la vessie natatoire conservent la faculté de s'élever et de s'enfoncer dans l'eau , ce dont Humboldt et Provençal se sont assurés dans leurs expériences.

Plusieurs poissonsrespirent aussi par le canal intestinal, au moyen de l'air qu'ils avalent. C'est ce qae démontrent les belles expériences d'Erman sur le cobitis fossilis. L'air sort par l'anus à l'état de gaz acide carbonique. L'anguille électrique vient aussi à la surface de l'eau , suivant les observations de Humboldt, pour y humer de l'air. Sylvestre a fait Yoir également que les poissons renfermés dans des vases viennent prendre de l'air à la surface du liquide, quand celui qui était mêlé avec l'eau a été consommé par la respiration. Il résulte des expériences d'Edwards que le besoin de respirer augmente lorsque la température devient plus élevée , ce qui fait que, pendant l'été , beaucoup de poissons hument encore de l'air par la bouche.

Comme la plupart des poissons , indépendamment des branchies, ont encore des organes de respiration accessoires , de même chez quelques reptiles ou trouve à la fois des poumons et des branchies. C'est ce qui a lieu , d'après les recherches de Schreiber, Cuvier*, Configliachi et Rusconi , dans ces animaux remarquables , le protée et la sirène , qui tiennent le milieu entre les poissons et les reptiles , sous le rapport de la structure et des manifestations de la vie. Ils ont de véritables branchies pénicillées, qui sont attachées à des arcs branchiaux, comme celles des poissons , et auxquelles se rendent des branches de l'aorte. L'eau qui arrose ces organes entretient leur respiration dans les circonstances ordinaires de leur existence. Mais quand le besoin de la respiration s'accroît en eux, ils font entrer de l'air dans leurs poumons. Les têtards do grenouilles, de salamandres et de tritons, sont également pourvus de branchies, auxquelles se rendent aussi des branches de l'aorte , suivant les observations de Rusconi.

Parmi les animaux qui respirent par des branchies se rangent encore les crustacés , ainsi que la plupart des mollusques et des annélides. Chez les premiers les branchies , qui ont la forme soit de pinceaux, soit de lamelles , se trouvent tantôt à l'extérieur du corps , comme dans les squilles et les branchiopodcs, les aptis, les limulus , etc. , où elles sont fixées à la face inférieure de la queue , tantôt sous le bouclier dorsal, comme dans les décapodes,

TRAITÉ DE PHYSIOLOGIE

les ecrevisses proproracnt dites et les crabes. Le saug veineux s'y rend par dos vaisseaux qui naissent des troncs veineux du corps , après quoi il est versé dans le cœur. D'après les observations d'Audouin et de Mil ne-Edwards , ces branchies peuvent entretenir la respiration non-seulement dans l'eau , mais encore dans l'air , aussi long-temps qu'elles ne sont pas desséchées par l'évaporation.

Parmi les mollusques, les céphalopodes, les pléropodes , les acéphales, les brachiopodcs et un grand nombre de gastéropodes respirent par des branchies. Celles-ci présentent beaucoup de variété dans leur disposilion. Les céphalopodes ont deux branchies rameuses , situées à l'intérieur du sac musculeux de leur corps. Bans les ptéropodes, les genres clio , pnemoderme, hyale, etc. , offrent des branchies à la surface du corps, formant soit des membranes analogues à des nageoires, soit de petites lamelles. Les acéphales, comme les huîtres , les moules, les anodontes ,les cardium , les chama, les donax , les tellines , les venus, les myes, les anatines elles solénacées, ont de très-grandes branchies lamelleuses , situées dans l'intérieur de la coquille e t du manteau, et parsemées d'une multitude de vaisseaux sanguins. Dans les brachiopodes , tels que les genres lingule , térébratule , orbicule , etc. , les branchies consistent en des lamelles fixées à l'un des côtés du bord du manteau. Chez les gastéropodes qui respirent par des branchies , celles-ci sont tantôt en forme de pinceau , d'éventail ou de peigne , à la surface du corps , comme dans les genres doris , tritonia, thetys, scyllœa , glaucus , etc. , tantôt en forme de lamelles et cachées sous les bords du manteau , comme dans les genres phyllidie , pleurobranche , aplysie , patelle et chiton , tantôt en forme de nombreuses lamelles tenant à une espèce de sac membraneux situé sous le dernier tour de la coquille , comme dans les genres turbo, paludina , trochus , jantina , nerita , conus, cypraoa, voluta, etc., parmi les gastéropodes à coquilles. Chez plusieurs enfin, le bord du manteau se prolonge en un tube respiratoire, par lequel l'eau pénètre dans la cavité branchiale et en sort, disposition qui se remarque dans les genres murex et strombus.

Chez les mollusques, le sang veineux qui revient des diverses parties du corps est conduit aux branchies par la veine-cave, qui se divise à la manière des artères. Au sortir de ces organes , il passe par les veines branchiales dans le cœur, qui le distribue à tous les organes du corps. Cependant, chez les céphalopodes, il existe deux ventricules musculeux au point de jonction des deux veines caves avec les artères branchiales.

Ceux des annéiides qui vivent dans l'eau respirontpardes branchies danslesquellesde nombreux vaisseaux sanguins se répandent en manière de réseaux. Ces branchies sont situées à l'extrémité antérieure ou lèle, chez les vers tubicolcs. Elles ont la forme de pinceau ou d'éventail, comme dans les serpules et les sabelles ; de peigne, comme dans les amphilritcs ; ou enfin de petits arhres implanlés sur le cou, comme dans les térébelles. Chez les annéiides qui se meuvent librement dans l'eau , elles sont répandues sur le corps, dans le sens de

sa longueur , et sous la forme tantôt de pincean comme dans les amphinomes et les arénicoles, t^p! lot de peigne, comme dans les eunices , ou'biei elles sont situées sous des écailles, comme dao les aphrodites.

Parmi les échinodermes , les holothuries rei pirentpar un organe creux qui communique avec li cloaque, se partage , dans l'intérieur du corps ^ le long du canal intestinal , en branches , ramea». et ramuscules, et se termine par des vésicules arron" dies , en cul-de-sac. Sur cet organe s'élalenl lei ramifications du système vasculaire sanguin. L'e est alternativement absorbée et rejetée i»ar le cloa. que. Les astéries, les oursins et les actinies intro duisent l'eau , par de petits tubes, dans leur corpj, où elle baigne immédiatement les viscères. Il possible que, chez plusieurs méduses {physophora rhizophysa , physalia , medusa), les vésicules qu'oi observe à côté del'estomac, tiennent lieu d'organei respiratoires.

La fonction que remplissent les organes respi-l ratoires est accomplie , chez la plupart des atii^ maux, par des mouvements qui renouvellenti les milieux ambiants , l'air ou l'eau , dans ces or ganes ou autour d'eux. Tous les animaux qui on des poumons, les mammifères, les oiseaux et la reptiles, exécutent , dès qu'il sortent de l'œuf e qu'ils entrent en contact avec l'air, des mouvemeni eu vertu desquels ce dernier entre dans leurs pca^ mons et en sort à certains intervalles. Chez lei mammifères, ces mouvements sont le résultat des contractions du diaphragme et d'autres muscles qn s'attachent tant au larynx qu'aux côtes, lesquelle sont elles-mêmes mobiles sur la colonne verté brale. Ils ont pour résultat d'agrandir et de rétréci alternativement les voies respiratoires , €t de renouveler l'air dans les poumons. La même chosi arrive, chez les oiseaux, par le moyen des muscles du larynx et de la cavité pectorale. Les reptiles, au contraire, font entrer l'air dans le larynx pai une sorte de déglutition, qu'accomplissent les muscles de la langue et de l'hyoïde. Les poissons bornent l'eau par la bouche, et la poussent entre les lames de leurs branchies, d'où elle sort au-dessous de l'opercule ou par les trous branchiaux. L'impulsion qui met en jeu les muscles des organes de la respiration estproduite automatiquement, chez tous les animaux, dans le système nerveux, ou , pour parler avec plus de précision , dans la moelle épinière, d'où naissent les nerfs qui répandent leurs ramifications dans ces muscles. Dans les circonstances ordinaires, comme par exemple pendant le sommeil, les mouvements respiratoires sont involontaires. Cependant ils peuvent être actives et accélérés à la volonté de l'animal , toutes les fois que le besoin de respirer devient plus impérieux, comme lorsque la température de l'air ou de l'eauj augmente, dans les violents mouvements ducorps,j dans les vives excitations du système nerveux. |

Chez les insectes, il s'opère des mouvements dansi les stigmates et les trachées, ainsi que le démontrent les observations faites par Coraparelti, >auquelin , Ilausmann , Sorg et G.-R. Trevirannf Chez les mollusques quirespirent pardes poumon** l'air est renouvelé dans ces organes par la contrac-

GÉNÉRALE ET COMPARÉE

11 elle relàchciucnl allcrnalifs démuselés silués \alenlours du sac pulniouaire. Les céphalopodes >iienl et rejellenl ailernalivement de l'eau par lube. Les acéphales à coquille renouvelleut ce uide autour de leurs branchies en ouvrant et mant leurs valves. Enfin on voit aussi les lolhuries humer l'eau par leur cloaque et la rcje- • allerualivement.

lelle dépendance de mouvements donlTexcitation us le système nerveux a lieu d'une manière auloilique ou volontaire, établit une différence entre respiration des animaux et celle des végétaux, i s'exécute sans muscles et sans influence ner- .ise.

On remarque , en outre , chez tous les animaux, e tendance à se maintenir , par leur propre actié, dans les milieux où leur respiration peut conluer à s'accomplir. S'ils arrivent dans un milieu capable d'entretenir celle lonclion en eux, ils ont ;ours à des mouvements empressés pour s'y souslire. La respiration est donc, comme la susceplion s aliments, sous l'empire d'un penchant qui a la nservalion du corps pour but, et qui dépend du islème nerveux. Il u'y a point de pareilles raanifes^ irions d'activité dans les plantes.

Quant aux changements qui s'opèrent dans les lieux en contact avec les organes respiratoires, il l prouvé, par des expériences chimiques nom- «ases , que certains principes consliUianls de ces lilieux se combinent avec les humeurs des aniaox,qui leur en abandonnent d'autres en échange, ■'à Mayow avait reconnu que la respiration des 'limaux imprime à l'air des changements semblassàccux qui sont produits parla flamme d'un corps t combustion. Priestley, Scheele et Lavoisier ont ouvé depuis que l'air atmosphérique est composé deux fluides élastiques, dont l'un, l'oxigène , aut entretenir la vie des animaux et la flamme , odis que la flamme et la vie s'éteignent dans l'au- 3, qui est l'azole. Ils ont démontré aussi que, ns la respiration comme dans la combustion, de vxigcne disparaît et de l'acide carbonique estproit. Enfin les recherches les plus récentes dos limisles ont établi que l'air atmosphérique résulte "n mélange de vingt-un centièmes de gaz oxigène »soixanie-dix-neuf de gaz azote, qu'en outre il ntienl presque toujours une petite quantité, mais ritable , de gaz acide carbonique. L'air que les uvemenls respiratoires l'ont pénétrer dans les umons et les trachées, y éprouve les mêmes angements chez tous les animaux , c'est-à-dire e sa proportion d'oxigéne diminue, tandis que il gaz acide carbonique et des vapeurs aqueuses ■nt rejelées. C'est ce qui a élé démontré , pour 8 mammifères et les oiseaux , par les premières périences de Lavoisier ainsi que par celles de uln, et par les recherches chimiques de Men- 8 , Spallanzani , H. Davy , et Berlhollet. Spalzani , Sylvestre , Carradori, Ilumboldt et autres •ni arrivés aux mêmes résultats dans leurs expénces sur la respiration des reptiles.

Enfin l'air subit un changement semblable dans 8 poumons des limaces et des limaçons, d'après 'S expériences faites par Spallanzani , Vauquclin, usmaun et Sorg , ainsi que dans les Irachées

des insectes , suivant les observations de Scheele et des physiciens qui viennent d'être cités.

La respiration des animaux qui vivent dans l'eau et qui ont des branchies , a lieu par le moyen de l'air mêlé avec l'eau. L'eau exposée à l'air contient les éléments de ce dernier , l'oxigène et l'azote , ainsi qu'un peu de gaz acide carbonique , qu'elle en attire. Cependant l'air combiné avec elle est plus riche en oxigène que celui de l'atmosphère, d'après les recherches de Humboldt et de Gay-Lussac , puisqu'il en contient trente-deux centièmes , tandis qu'on n'en trouve que vingt-un dans l'autre.

La respiration des animaux aquatiques fait éprouver à l'air mêlé avec l'eau les mêmes changements que subit celui qui s'introduit dans les poumons et les trachées; du gaz oxigène est absorbé,, et de l'acide carbonique expulsé. Priestley, Spallanzani, H. Davy, Sylvestre, Carradori, Humboldt el Provençal l'ont démontré pour les poissons; Spallanrzani , Hausmann et Sorg pour les cruslacés, les mollusques bivalves et les annélides. 11 est faux que l'eau elle-même se décompose dans la respiration de ces animaux , comme l'admettait Darwin,

L'autre partie constituante de l'air , l'azote , éprouve-t-elle des changements dans la respiration? est-elle absorbée, comme Priestley le concluait de ses expériences, et comme l'ont remarqué H. Davy , Spallanzani, Henderson , Humboldt, Provençal ? ou bien est-elle rejetée , comme Berlhollet , Nyslen, Despretz elDulong croient l'avoir observé? ou enfin est-elle , ainsi que le pense Edwards , tantôt absorbée et tantôt rejelée, selon les circonstances ? Ce sont là des questions encore en litige, sur lesquelles je reviendrai quand je traiterai de la respiration chez l'homme.

Chez la plupart des animaux , sinon même chez tous, la peau fait en même temps les fonctions d'un organe respiratoire. L'air qui enlre en contact avec les téguments communs, soit seul, soilmélé avec de l'eau , subit les mêmes altérations que celui qui pénèlre dans les organes de la respiration ; son oxigène disparait, el de l'acide carbonique esl rejeté en place. C'est ce que l'on remarque principalement chez les reptiles batraciens à peau nue, les grenouilles , crapauds , salamandres el triions. Aune basse température, à dix degrés du thermomètre centigrade , ces animaux restenldes semaines entières el des mois dans l'eau, sans respirer par les poumons ; ils y respirent par leur peau nue et abondamment pourvue de vaisseaux, surtout en automne el en hiver. C'est seulement lorsque la température s'élève à dix degrés au-dessus de zéro, qu'ils respirent aussi parles poumons. La respiralion cutanée est même , chez ces animaux , plus importante que la pulmonaire , pour la conservation de la vie, car ils vivent plus long-temps lorsquo celle-ci est interrompue , pourvu que l'air soit respirable, que quand l'autre s'arrête, quoique dans ce dernier cas les poumons continuent à agir. Les expériences de Spallanzani en fournissent la preuve. Des grenouilles auxquelles on avait excisé les poumons , vécurent plus long-temps que celles dont on avail frotté la peau avec de l'huile, ou qu'on avait

TRAITÉ DE PHYSlOlOGtE

plongées dans une atmosphère de gaz irrespirables. Edwards a obtenu les mcraes résultats d'expériences analogues. Des grenouilles et des salamandres, dont lu trachée-artère avait été liée, ou la tète enveloppée d'une vessie , ou même auxquelles on avait enlevé les poumons, vécurent loug-lenips encore, surtout à une basse température. Chez les reinettes, la seule respiration pulmonaire ncsufût pas au maintien de la vie.

La respiration par la peau a lieu également chez les sauriens , les ophidiens et les chéloniens , d'après les expériences de Spallanzani et d'Edwards , et concourt avec celle par les poumons à la conservation de leur vie. Chez les ophidiens et les chéloniens , la respiration par les poumons suffit pendant l'été , quand la température n'est pas trop élevée; mais les sauriens ont besoin de respirer aussi par la peau, et ils périssent en été , dans l'espace de quelqueshelnes, lorsqu'ils sont réduits à la seule respiration pulmonaire.

Les poissons respirent également par la peau , d'après les expériences de Humboldt et Provençal. L'air mêlé avec l'eau contenue dans des vaisseaux où ces expérimentateurs avaient plongé la partie postérieure du corps de plusieurs tanches, subit les mêmes changements que si les poissons l'eussent respiré par leurs branchies. Cependant l'air n'est pas altéré d'une manière aussi prompte par la peau que par la respiration au moyen des branchies.

Chez les oiseaux et les mammifères eux-mêmes, l'air mis en contact avec la peau subit des changements semblables à ceux qu'il éprouve dans les poumons , moins prononcés seulement. Spallanzani renferma des animaux appartenant à ces classes dans des vases hors desquels leurs têtes faisaient saillie, et au bout de quelque temps ils reconnut que du gaz oxigène avait été consommé, et du gaz acide carbonique produit.

Des détails dans lesquels je viens d'entrer sur la respiration des animaux et des végétaux, il découle, pour résultat principal, que ces corps occafiioneut des changements opposés dans l'air atmosphérique. L'acide carbonique que produit la respiration des animaux est décomposé , sous l'influence de la lumière , par les plantes , qui s'emparent du carbone et exhalcntl'oxigène. Celui-ci au contraire est absorbé parles animaux, qui rejettentde l'acide carbonique. Ainsi la respiration des végétaux s'accompagne d'une désacidificatiou , et celle des animaux d'une décarbonisation.

La consommation d'oxigène que les animaux font dans un temps donné , est d'autant plus abondante et rapide , et la production d'acide carbonique par eux d'autant plus considérable , que leur organisation est plus compliquée, leurs manifestations d'activité plus variées et plus intenses , et le renouvellement de matière qu'entraîne l'exercice de la vie plus rapide. Les mammifères elles oiseaux consomment plus d'oxigène et produisent plus d'acide carbonique que les reptiles et les poissons.

Parmi les animaux sans vertèbres , les insectes , qui respirent l'air et qui sont doués d'une grande vivacité de mouvements, se distinguent des crustacés , des mollusques et des vers , qui respirent l'eau et qui ont les mouvements moins vifs , par

fi

une consommation plus rapide d'oxigène et un« production plus abondante d'acide carbonique Le degré de sensibilité et d'irritabilité des animaui U vigueur et la persévérance dans les mouveinenig l'énergie de l'acte digestif, la vélocité de la circulation du sang , la vivacité de la nutrition et de U sécrétion , sont généralement en raison directe de la quantité d'oxigène que les animaux consoiuraont par la respiration , et de celle d'acide carbouiqoe qu'ils exhalent.

A l'égard des changements que la respiration produit dans la masse des humeurs des animaux ilg ne sont connus que chez un petit nombre de ce» derniers , et seulement chez ceux qui ont du saog rouge , les mammifères , les oiseaux , les reptiles et les poissons.

Lower , Needhara , Throston et Mayow ont va chez des mammifères et des oiseaux , le sang noir porté du cœur aux poumons par l'artère pulmonaire , revenir rouge et vermeil à cet organe par les veines pulmonaires. Goodwyn a observé le| même phénomène sur le sang des reptiles, son trajet à travers les poumons. Ce change de couleur a été suffisamment démontré aussi par les expériences deDuverney , J. Hunter , Ilewson, Bichat, etc. Il a été démontré également que le chyle qui se mêle au sang veineux revient des poomons converti en véritable sang. On a donc admis d'après cela que les poumons sont les organes dej* l'hématose.

Cigna , Priestley , Goodwyn , etc. , ont fait voirjf^''' que ce changement dans la couleur du sang csl|if'' produit par l'air inspiré , et spécialement par l'oxi- lit' gène qu'il contient. Ces physiciens virent le sang noir reçu dans des vases pleins d'air atmosphéri- 4* que ou d'oxigène , se colorer en rouge vermeil , M' et ils ont reconnu que de l'oxigène se combinait m avec lui. Ils ont également démontré que le sang >il veineux ne subit point ce changement de coulear ^'t dans les gaz irrespirables , comme l'acide carboni- tàu que, l'hydrogène et l'azote, et que, bien loin de là, le sang vermeil devient noir quand on le plonge ikk dans ces gaz. Des expériences nombreuses ontap- IW pris , en outre , que la couleur vermeille du sang \h qui circule dans les poumons est , chez les animaux, jiM en raison directe de la quantitéd'oxigène qu'ils consomment par leur respiration. Les mammifères et les oiseaux, qui sont ceux dont la consominalionj» ij; s'élève le plus haut dans un laps de temps donne ,ll sont aussi ceux qui ont le sang le plus vermeil tandis que les reptiles et les poissons , qui n'ab«or-|i bent point autant d'oxigène, ont un sang moinalt^ rouge. Si l'on fait respirer de l'acide carbonique Jji)>^ de l'ydrogène ou de l'oxigène , à des animaux ,leuni sang devient noir. C'est donc de rintussusceplionj» w de l'oxigène atmosphérique , et de son action sar|4v^

le sang , que dépend la couleur vermeille qu'il vf:^ chez ces animaux. j Le sang veineux qui coule dans les vaisseaux d^urt^ poumon, perd de l'acide carbonique et de l'eau, quiscj* dégagent sous la forme de vapeur, constituant la f matière de l'exhalation pulmonaire, et il revient au cœur plus coagulable , plus chargé de fibrine. En hn^ même temps il contient davantage de globulcf ou «|:.^ d'éléments de la forme organique. La coagulabHi'; ^

GÉNÉRALE ET COMPARÉE

et la quantité des globules existants dans le sang iriel sont en rapport , chez les animaux , avec la ntité d'oxigène dont ils s'emparent pendant la airation , et avec celle d'acide carl)onique et m qu'ils rejettent. Le sang des mammifères et oiseaux est plus riche en principes coagulables ! cçlui des reptiles et des poissons, .es physiologistes et les chimistes sont encore lagés sur la question de savoir si l'acide carboue , dégagé dans la respiration , est produit par î sorte de combustion du carbone du sang veixetdu chyle, sous l'influence de l'oxigène iné,ou si l'on ne doit pas plutôt admettre qu'il ae déjà tout formé dans ces deux liquides , dont c ferait alors que se séparer. Nous reviendrons ce problème , quand il s'agira de la respiration z l'homme.

"els sont , quant aux circonstances essentielles , changements que la respiration produit dans le g des animaux vertébrés , autant que nous avons ris jusqu'à présent à les connaître par la 2 des expériences. Il n'a point encore été fait recherches sur ceux que cette fonction délerle dans les humeurs des animaux sans vertè-

Jne dernière question se présente cnQn à rédre. Le chyle, c'est-à-dire, le liquide tiré des nents , dans l'appareil digestif, au moyen de s dissolvants et azotés, mêlés avec ces derniers, ;hange-t-il en sang artériel par l'effet de la rcs- Uion?Il me semble que la solution la moins :;ée de ce problème est celle de Hallé , Thomson ]uvier , qui pensent que la proportion de l'azote

autres principes augmenîe dans le sang par la straction d'eau et d'acide carbonique au chyle et sang veineux, et que c'est là précisément ce qui ène les substances alimentaires aux conditions la composition chimique animale. A l'appui de le théorie on peut alléguer que le rejet d'acide bonique est abondant surtout pendant la diges- 1 et l'épanchement du chyle dans le sang, et que ix matières organiques dans la composition desîHes il entre beaucoup d'azote, l'albumine et la ine, font essentiellement partie du sang. La resition aurait donc, en dernière analyse, ce rélat important pour la conservationde la vie, d'asliler complètement le chyle, et de le convertir sang artériel, effets dépendants d'une absorption xigène et d'un rejet de carbone et d'hydrogène s de la composition, très-variable en elle-même,

composés organiques qui constituent les alints. Peut-être même, en certaines circonstances, animaux puisent-ils dans l'air qu'ils respirent de '.ote qui se combine avec les matériaux du chyle, nme plusieurs chimistes croient l'avoir remarqué is leurs expériences sur la respiration. C'est par changement opéré dans les proportions respec- 2s des éléments, et l'augmentation de l'azote reivement aux autres , que les combinaisons orgaiues d'espèce simple, notamment les ternaires, aissent se convertir en d'autres plus composées, maies ou quaternaires. Il semble en outre que :ide carbonique produit par le changement de nposilion survenu dans les parties solides , à la le do leurs manifestations d'activité, soit enlevé

parles veines, et séparé du sang veineux dans les organes respiratoires.

Le sang artériel, préparé par la respiration, avec les aliments dissous , parvient dans les artères du corps, dont les nombreuses ramifications le distribuent aux diverses parties de ce corps , à la nutrition desquelles il est employé. Ces parties se conservent en attirant les uns ou les autres de ses matériaux dans la sphère de leur forme, de leur composition et de leurs qualités vitales particulières, ce qui les met à portée d'accomplir leurs manifestations de force. Les actes de la nutrition , de la formation , de la sécrétion et de la génération, comme aussi les manifestations de la force musculaire et de la force nerveuse, sont par conséquent sons la dépendance de la respiration et de la préparation du sang artériel. Tous ces phénomènes vitaux s'éteignent aussitôt que ceux de la respiration sont toul-à-fait arrêtés.

Ainsi on observe chez tons les corps vivants les phénomènes de la respiration , consistant en un échange de matières entre les milieux au sein desquels ils vivent et leurs humeurs non encore complètement assimilées. Le but de cette fonction est de préparer le liquide nourricier ou formateur dans lequel toutes les parties trouvent les matériaux nécessaires pour se maintenir pendantun certain laps de temps en jouissance de leurs qualités vitales. Il n'est pas besoin d'admettre une force particulière pour l'expliquer , car il est dans la nature du suc nourricier grossier , préparé avec les aliments par l'addition de liquides assimilateurs, d'éprouver, en certaines circonstances , des changements dans sa composition et dans le mode de combinaison des éléments dont les matières organiques sont composées. Ces circonstances coopérantes sont , dans la respiration des plantes , extérieures , savoir la chaleur et la lumière, sous l'influence desquelles le suc nourricier et l'acide carbonique puisés au dehors, subissentun changement tel, que, par l'exhalation de l'eau et du principe comburant, l'oxigène, et par l'inhalation du carbone, il se forme des combinaisons combustibles ternaires, qui sont aptes à entrer dans la composition des parties solides des végétaux. Chez les animaux, au contraire, de l'oxigène est absorbé, qui se combine avec le chyle, et il s'exhale de l'eau et de l'acide carbonique, ce qui décarbonise la masse des humeurs, et y accumule l'azote : de là résulte la production de combinaisons quaternaires, ou organiques animales, l'albumine et la fibrine, qui sont susceptibles d'être appliquées, à la nutrition des parties solides.

Chez les animaux, les actes de la respiration, qui sont nécessaires pour la conservation de la vie, dépondent en même temps de deux forces appartenant à ces êtres, la force musculaire et la force nerveuse, et cela parce que , chez la plupart des animaux, le renouvellement des milieux respiratoires dans les organes de la respiration , est accompli par des mouvements de muscles, à l'excitation desquels préside une impulsion qui s'engendre dans le système nerveux. En outre, les nombreux nerfs qui pénètrent dans les organes respiratoires et qui entourent les artères, exercent aussi sur le sang veineux une influence dont le résultat est de favo-

TRAITÉ DE PHYRIOLOUIB

riser les changements dans sa composition qu'il doit éprouver do la part de la respiration. Peut-être cette influence ressenible-t-elle à l'aclioa de la lumière dans la respiration des plantes. Nous reviendrons sur ce sujet eu traitant de la respiration cLez riiomme.