CHAPITRE VI
ton MOCVEMENT DU SUC xoujaRtciEn.
Le suc nourricier ou formateur préparé avec les aliments est conduit dans toutes les parties des plantes et des animaux, pour y être employé à leur nutrition. Nous allons examiner les mouvements qu'il exécute. Il me paraît à propos de les étudier dans les animaux, où ils sont bien connus, avant de dire ce qu'ils sont chez les végétaux, où ou les coniiait moins.
/. Mouvement du suc nourricier dans les animaux.
La plupart des animaux, les mammifères, les oiseaux, les reptiles, les poissons , les mollusques , les crustacés , les arachnides, les insectes même d'après les observations récentes de Garus, les annélides, et, parmi les radiaires, les holothuries, les oursins et les astéries, renferment des espaces particuliers , dans lesquels le sang se meut encercle. Les animaux inférieurs , au contraire, n'ont point de vaisseaux pour la circulation du sang. Chez les méduses, les lucernaires , etc. , il n'existe que des appendices rameux de la cavité digestive , qui se distribuent dans le corps , et qui, après avoir reçu le sang, le conduisent aux parties. 11 y a égaicmeni, chez quelques enlozoaires, d'après les recherches de Rudolphi, des canaux délies qui partent du tube intestinal. Bojanus a vu , dans l'ascaride lombricoïde deux vaisseaux marchant lougitudinalement sur les côtés du corps, qui paraissaient s'unir ensemble à l'extrémité céphalique. Peut-être sont-ce Jà les premiers rudiments du système vasculaire pour la circulation du suc. Cependant , le plus grand nombre des vers intestinaux, comme aussi les actinies et les polypes, manquent même tout-àfait d'appendices rameux et vasculiformes qui éconduisent le suc nourricier de la cavité digestive : ce £uc paraît donc être immédiatement absorbé par les parois du sac alimentaire et épanché dans la substance homogène de leur corps.
On appelle système vasculaire sanguin les espaces dans lesquels le sang se meut circulairemenl. Ce système est composé de canaux ramifiés dans l'intérieur du corps et toujours remplis de sang. ^C8 troncs communiquent librement ensemble , de manière que le sang peut s'épancher de l'un dans l'autre , ou bien leur communication a lieu par l'intermède d'un muscle creux , le cœur , dont la ca- •vité alternativement reçoit du sang de l'un et chasse ce liquide dans l'autre. Dans une classe de vaisseaux , les artères , le sang se meut des troncs vers la périphérie elles organes, en traversant les hran-
chcs, rameaux et ramuscules : dans une autre le, veines , il revient de la périphérie et des ori-âne au troncs, en passent par les ramuscules, rameaux et branches. Ces deux classes de vaisseaux cominiiniquent ensemble à leurs dernières ramificaliong i les capillaires , de manière que le sang peuts epan' cher des artères dans les veines.
Chez le plus grand nombre des animaux , le, mammifères, les oiseaux , les reptiles , les poissons les muUusques et les crustacés, la commuiiicatioij entre les troncs veineux et artériels a lieu , eo totalité ou en partie , par un cœur, et même, chei quelques animaux , par deux ou trois cœurs. Lei parois d'un cœur sont composées de faisceaui charnus , denses, qui s'étendent en sens très dilfé rents , sont entrelacés ensemble de la manière h plus intime, et forment généralement plusieuri couches superposées. A l'extérieur, cet organe esl entouré d'une membrane séreuse fermée de toutes parts , en manière de sac , qu'on appelle péricarde et qui favorise ses mouvements , par le liqi qu'elle sécrète. La cavité du cœur est tapissée . la membrane interne , lisse, du système vascuiain sanguin , qui se répand des troncs veineux sur sei parois, auxquelles elle est unie par du tissu cdluif laire, et qui se prolonge ensuite dans les tronci \ artériels. Cetle membrane produit, aux orifices dejlf* troncs vasculaires , des plis diversement coiiCgu rés, souvent fixés à des faisceaux musculeux sail lanls, qu'on nomme valvules du cœur, et qui déter()i F minent la direction suivant laquelle se meut le sangl " chassé par le resserrement des parois contractile; du, cœur. Les parois elles-mêmes de ce muscle re çoiventdes ramifications de l'aorte, qui leurap portent le sang nécessaire à leur nutrition. Dei nerfs nombreux et fort déliés , qui se répanden aussi dans la substance musculeuse du cœur, sem blent présider à sa nutrition , et par elle à sonim pressionnabilité pour la stimulation que produilli sang, ainsi qu'à sa faculté contractile.
La présence d'un ou plusieurs cœurs, leur silaa lion et leur composition , la disposition de leon valvules , et leur mode d'union avec les troncs vas culaircs, sont autant de circonstances qui varien beaucoup chez les animaux , et qui se raltachen par d'intimes connexions aux combinaisons diver ses de leur structure , de leur séjour , du mode di respiration , de l'intensité des phénomènes de li vie. et de leur dépendance des actes de la nutri lion, eux-mêmes placés sous l'influence de la circ« latiou du sang. Nous allons indiquer en pcD <i< | mots la composition du cœur dans les dilfcrenl * groupes d'animaux.
Tantôt un cœur ne contient qu'une seule cavité iiK et lanlôl il en renferme deux , trois ou quatre h Quand il n'y en a qu'une, en se dilatant elle reçoi le sang des troncs veineux , et en se coniraclan elle le chasse dans les troncs artériels. Le rcflu du sang du cœur dans les veines, quand il se con tracte, ou des artères dans le cœur, lorsque ccluK se dilate, est empêché par des valvules. Cette forme la plus simple de toutes, existe chez les crusI.ia'S 1 où le cœur esl placé entre les veines braucliia''^ ij el les artères du corps. Les céphalopodes ont trou de ces cœurs, deux entre les veines du corps cl ICi
GÉNÉRALE ET COMPAIIÉE.
rcs branchiales, le troisième entre les veines ichiulcs cl l'aorte.
orsqu'il y a deux cavités dans le cœur, l'une les reçoit le sang des troncs veineux , en sediiit, et le chasse , en se contractant, dans la se- Ic, qui le fait passer de même dans le tronc arj1. Son retour de la seconde dans la première prévenu par des valvules situées au point de •iion. Cette première cavité a toujours des paminces, et on lui donne le nom d'oreillette us, atrium). L'autre, au contraire, est pourvue arois plus épaisses et plus denses ; on la nomme ricule {vcntriculus). Les contractions et les exions de ces deux cavités ne se font jamais d'une iére simultanée, mais alternativement. Un r ainsi conformé est dit simple. Tantôt on en ve un semblable entre les troncs veineux des mes respiratoires et les artères du corps, comme i la plupart des mollusques, et il préside au ivement du sang dans le corps ; c'est ce qu'on ^lle cœur aorlique. Tantôt il y en a un entre ;roncs des veines du corps et le tronc artériel organes respiratoires, dans l'intérieur desquels îtermine le cours du sang , ainsi qu'on le voit les poissons ; c'est ce qu'on nomme cœar resloire. Il y a aussi un cœur simple entre les es veineux du corps et les organes de la respi- )n , et entre les artères de ceux-ci et celles du is, pour régler la circulation du sang dans le is et les organes respiratoires, disposition qui se •onlre chez les reptiles batraciens. Dans les aurepliles, les chéloniens, les sauriens et les ophis, le cœur a deux oreillettes, dont l'une reçoit ang des veines du corps , et l'autre celui des es pulmonaires. Ces deux oreillettes versent le ide , par deux ouvertures, dans un ventricule (ue, qui souvent est partagé, par un commenceit de cloison , en plusieurs compartiments imaitemenl délimités, d'où naissent les troncs ar- 'Is des poumons et du corps , qui reçoivent le ; au moment de la contraction du ventricule, t là le cœur demi-double. Enfln le cœur prée deux oreillettes et deux ventricules, dont une lletle et un ventricule communiquent enscm- )ar une ouverture, pendant qu'une cloison com- 8 les sépare des deux cavités correspondantes ôté opposé. C'est là le cœur véritablement douqui existe dans les oiseaux elles mammifères, noitié droite de l'organe reçoit le sang veineux revient du corps , mêlé avec la lymphe elle '„ et le chassé dans l'artère pulmonaire ; la gauau contraire, reçoit celui qui revient des veines nonaires, etl'euvoie dans l'aorte, e liquide contenu dans le système vasculaire, ou »ng, a une pesanteur spécifique plus considéraque celle de l'eau. Il est un peu visqueux , ré- J une odeur particulière, a presque toujours une !ur un peu salée , et présente une couleur difute suivant les animaux. Celui des mammifères, oiseaux, des reptiles, des poissons et des annés, est rouge. Dans les mollusques, il est blanc irant sur le bleuâtre. Chez les crustacés et les des , il est limpide et clair comme do l'eau. Le î des holothuries . des astéries cl des oursins, jaunâtre ou orangé.
Quand on examine au microscope du sang qui vient de sortir des vaisseaux, ou qui est encore contenu dans ceux des parties transparentes, on aperçoit un liquide renfermanldes corpuscules colorés, qu'on appelle globules du sang. Ces petits corps , dont la découverte est due à Leeuwenhoek et à Malpighi, ont été observés dans le sang des mammifères, des oiseaux , des reptiles et des poissons, par Baker, Haller, Délia Torre , Ilewson , Fontana, Spallanzani, etc., et tout récemment parVillar, Home et Baur, Dœllinger, Prévost et Dumas , Dutrochet et autres. Lister, Baker, Prévost et Dumas, Milne-Edwards et Carns , en ont vu dans le sang des mollusques; LeeuWenhoek , dans celui des squilles; Carus, dans celui de l'écrevisse commune; Lyonnet, dans le liquide du vaisseau dorsal des chenilles ; Gruilhuisen, dans les nervures de la sauterelle verte, et Carus dans les vaisseaux des larves de libellule. Les globules paraissent donc exister dans le sang de tous les animaux.
Leur grosseur et leur forme présentent des différences chez les animaux. Dans le sang des reptiles et des poissons, ils ont un volume supérieur àccfui qu'ils présentent dans les oiseaux et les mammi-' fères. Chez ces derniers , ils ont une forme arrondie, et sont un peu aplatis. Ils paraissent ovalaîres^ dans le sang des reptiles et des poissons. Ils sont ronds , suivant Carus , Prévost et Dumas , dans la limace et dans l'écrevisse ordinaire. Ils ont una flgure ovalaire dans les larves de libellule.
Leur quantité varie également. Le sang des oiseaux cl des mammifères est celui qui en contient le plus ; ils sont moins nombreux dans celui des reptiles et des poissons ; le sang des mollusques en contient moins aussi que celui des animaux vertébrés. Leur nombre est plus considérable dans lo sang des animaux bien nourris que dans celui des animaux épuisés par la faim. Ceux des animaux à sang rouge sont composés d'un noyau incolore et d'une couche corticale colorée, qui se détache pendant la coagulation du sang. Cette couche corticale parait ne point exister dans les globules du sang des animaux sans vertèbres.
Les globules du sang proviennent sans doute des matières organiques des aliments dissoutes par la digestion, et qui possèdent la propriété de prendre en certaines circonstances une figure globuleuse. On en trouve déjà dans le chyle, mais ils y sont privés d'écorce colorée. Cette croule ne paraît se former que dans les vaisseaux des organes respiratoires.
Le sang qui coule hors des vaisseaux se coagule; les globules , qui étaient isolés les uns des autres pendant la vie , se réunissent en une seule masse , et se séparent de la partie aqueuse. La portion coagulée du sang, qui est plus pesante, et qui se précipite au fond, porte le nom de caillot {crassamontum sanguinis) , tandis que la partie aqueuse, qui surnage , reçoit celui de sérum. La proportion respective de ces deux parties varie chez les animaux. Le sang des mammifères et des oiseaux contient plus de parties coagulablcs que celui des reptiles et des poissons. Il paraît y en avoir moins aussi dans le sang des animaux sans vertèbres que dans celui des poissons et des reptiles. Lo sérum est composé
TBAITÉ DE l'IIYSIOLOGlE
tVunc dissolution d'albumine, d'un peu dégraisse, do inalière salivairo et do difl'éreuls sels. Lo cuiliot, an contraire, l'est de fibrine , et, chez les animaux à sang rouge, d'une matière colorante particulière, le cruor, qui contient un peu de fer.
Le sang des animaux vertébrés offre, dans les diverses sections du système vasculaire , des différences qui sont plus prononcées chez les mammifères et les oiseaux que chez les reptiles et les poissons. Le sang contenu dans les veines du corps, de toutes les parties duquel il revient, et qui coule dans le cœur respiratoire , mêlé avec de la lymphe et du chyle, a une couleur rouge tirant sur le noir, contient beaucoup d'eau, mais peu de parties coagulables, et porte le nom de sang veineux. Celui qu'on trouve dans les troncs artériels des organes respiratoires est de même nature. Celui qui revient des organes respiratoires par les veines, se distingue , ainsi que celui du cœur aortique et des artères du corps, par une teinte rouge vermeille. Il est très-riche en globules , et contient moins d'eau. Ce sang, préparé par l'acte de la respiration, et qu'on appelle artériel, est un liquide absolument nécessaire pour l'entretien de la vie. Il contient les matières destinées à la nutrition des parties solides, qui les reçoivent par les artérioles disséminées dans leur tissu , les attirent dans l'acte de la nutrition, et se combinent avec elles. Par la nutrition toutes les parties d'un corps animal sont enlretennes dans l'état de composition chimique et d'organisation qui leur appartient en propre, et dans les conditions qui les rendent aptes à exercer leurs différentes manifestations de force ou d'activité. Le sang artériel fournit, en outre, à la sécrétion de nombreux liquides , dont les uns sont essentiels à la conservation de la vie, soit qu'ils s'épanchent dans le sac alimentaire, où ils opèrent la dissolution et l'assimilation des aliments, soit qu'ils hu^ mectent la face interne des membranes séreuses et synoviales, et facilitent l'exercice des mouvements automatiques ou volontaires, tandis que les autres sont destinés à la production de nouveaux êtres.
Le sang est le liquide dans lequel se rendent toutes les matières venant du dehors et entrant dans la composition des parties solides, et auquel retournent tous les matériaux des organes qui repassent à l'état fluide par les manifestations d'action de ces mêmes organes , el qui sont pris par l'absorption. De luise séparent les différentes matières excrémentitielles , dont l'élimination a pour but le maintien de la composition chimique qui lui est propre. Quelques-unes de ces excrétions , comme celles des organes respiratoires et la bile émanent du sang veineux , tandis que d'autres , par exemple l'urine et les matières exhalées par la peau, sortent du sang artériel.
Le sang, comme source de tous les actes de nutrition , de formation et de sécrétion , est en réciprocité d'action avec toutes les parties du corps. Il entretient les changements de composition qui accompagnent les manifestations de la vie des organes , el il est la condition indispensable de l'existence des animaux. Sa soustraction ou la deslrucliou de ses propriétés par diverses influences exté-
rieures ou substances vénéneuses , entraine laneri de la vie. Nécessaire à l'accomplissement et à l'exer r cice de toutes les opérations animales et de toute. \S les manifestations d'activité des animaux de I k digestion, de l'absorption, de la respiration , de l! Il nutrition, des sécrétions , des mouvements, des a léi tions nerveuses et de la génération , le sang est ag Si sujetti à des changements continuels. Sa quantité Ml sa composition et ses qualités sont modifiées pai ||( les actes de la nutrition et do la sécrétion. Cequ'j | perd en quantité , il le recouvre par la suscepUoi t* et l'assimilation des aliments. Les changenjeiUj ,i qu'il éprouve dans sa composition, sont réparéi tk par la respiration et par le rejet des matières excré m merititielles. C'est ainsi que, continuellement va riabie sous tous les rapports , il est la source de looi bjii les changements de composition qui accompagnenl |||( l'exercice de la vie des animaux , et la condition W indispensable du maintien de leur existence. X
Le sang est agité d'un mouvement cootiQuel jiti pendant la vie. Il coule du cœur parles troncs, lei | branches , les rameaux et les ramifications des ar- mi lères , arrive ainsi aux organes , revient de ceux-ci | dans les cavités du cœur , par les racines, les rameaux, les branches et les troncs des veines, puis i repasse de nouveau dans les artères. On appelle t| circulation ce mouvement , de la non-interruption ^| duquel dépend la durée de la vie. Celui qui alieo Ug dans les vaisseaux des organes de la respiralioB À porte le nom de petite circulation ou circulation |L respiratoire, tandis que celui qui a lieu dans k reste du corps reçoit celui de grande circulation ou circulation aortique. Une troisième circulation, accomplie par des vaisseaux seulement, a lien U encore dans le foie , chez les animaux vertébrés, u les mammifères , les oiseaux , les reptiles et les A poissons : les veines de l'estomac et du canal iutestinal , du pancréas et de la rate se réunissent en un | seul tronc, la veine porte, qui se distribue dans le foie à la manière des artères, et communique |,L avec la veine cave inférieure par le moyen des |L veines hépatiques. Chez les reptiles et les poissonsi ^i, la veine porte reçoit en outre les veines deplu-jj^ sieurs autres organes. Ce mouvement du sangjjjj veineux à travers le foie, a pour but la sécrétionjj^ de la bile , qui est un liquide en partie excrcmcnlij ^ ^, liel , et dont l'élimination entretient la masse di^ sang dans les conditions de composition chimique nécessaires è l'accomplissement de la nutrition.
Ouant à ce qui concerne les causes de la circnlation du *ang , sujet sur lequel les physiologistes ont beaucoup disputé depuis la découverte de Ilarvej', on peut regarder comme prouvé qu'elle esl due tant aux manifestations d'activité des parois des espaces dans lesquels le sang se trouve contenu, que par la propriété inhérente au sang vivant lu' même, c'esl-à-dirc , à ses globules, de se mouvon par une impulsion propre. Il paraît, en outre, qu' les organes, dont la substance est soumise à unj changement continuel, exercent sur le sang u" attraction qui favorise aussi son mouvement. INou allons examiner d'une manière rapide ces divers" conditions de la circulation. Il en sera traite pl" amplement à l'occasion de la circulation du san chez l'homme.
GÉNÉRALE ET COMPARÉE
,e cœur vivant , dont la disposition et la strac- 3 résultent de l'aclivilé plastique qui se manie dans le germe fécondé, est doué à un haut ré d'une faculté contractile, qu'on appelle :e musculaire ou irritabilité. Cette force subsiste s le cœur d'un animal aussi long-temps que les ^seaux nourriciers portent du sang artériel à sa stance.et qu'il s'en nourrit. Elle diminue rapident , et ne larde pas à s'éteindre tout-à-fait, dans cœur séparé du corps. Le stimulus qui excUe les ois irritables du cœur à se contracter est le sang, ■ïme Haller l'a suffisamment établi par de nomiises expériences. Ce liquide s'épanche des troncs lieux dans les oreillotles , quand celles-ci se relàatetse dilatent; ensuiteleurs parois muscnleuses ionnent sur elles-mêmes , et poussent le sang elles circonscrivent dans les ventricules , qui se lient pour le recevoir. Le reflux de ce liquide des illeltes dans les troncs veineux est empêché par ;onlraction de faisceaux musctileux circulaires
eulourent ceux-ci, ou par des valvules. Les ois distendues des ventricules, stimulées par le g qu'elles ont reçu , se contractent également is tous les sens , suivant la direction de leurs fais- .ux charnus, avec beaucoup de force et de rapi- 3 , et chassent le sang , par secousses ou ondées , is les troncs artériels. Le sang refluerait ^es itricules dans les oreillettes, si de fortes valvu-
n'y mettaient obstacle. Au moment où les ven- ;ules se contractent , les oreillettes , qui sont es, se dilatent de nouveau, et admettent d'autre ig provenant des troncs veineux, qu'elles lancent is les ventricules, dont l'expansion coïncide avec ;r resserrement. Les contractions et expansions i oreillettes et des ventricules continuent alterlivement pendant toute la vie , d'où il résulte que :ilinue1lementdu sang estreçu des troncs veineux chassé dans les troncs artériels; tandis que les ncs des veines versent ce liquide dans les oreilles , qui se dilatent, il revient des rameaux et s branches dans les troncs. Le sang chassé par •cades , et avec une grande force , dans les arlèi , est conduit aux organes par les branches , les ueanx et les ramuscules de ces vaisseaux, aux rniéres extrémités desquelles il rentre, mais lès avoir changé de propriétés, dans les veines, i le ramènent au cœur.
Le cours du sang dans la direction qui vient d'être iliquée, et dans des carrières circulaires, a été montré par les expériences de Harvey relativeantaux effets que la compression et la ligature s artères et des veines produisent sur le mouveent de ce liquide , ainsi que parles conclusions li en découlent. Les artères que l'on comprime , 1 autour desquelles on serre une ligature, se mOenl au-dessus de l'obstacle , du côté du cœur , ndis qu'elles demeurent affaissées et rétrécies auîssous. Les veines , au contraire , quand on les ■umet à la même épreuve , se distendent au-des- 'us de l'obstacle , et s'affaissent au-dessus. D'ailiirs , le mouvement circulaire du sang a été obrvé sur les animaux vivants, avec le secours du icroscope , par Malpighi , Leeuwcnhoek , Baker, ■iller, Spallanzani et beaucoup d'autres nalurasles.
Dans les artères , le sang coule , par ondées ou saccades, des troncs vers les branches, et de cellesci vers les rameaux et les ramuscules, jusqu'à ce qu'enfin il se meuve Mniformément dans les ramifications les plus déliées. Ce mouvement est produit par la contraction énergique des ventricules du cœur, de laquelle il résulte que le sang , chassé par secousses des venUicules dans les artères, pousse devant lui celui qui est déjà contenu dans les troncs, en sorte qu'à chaque contraction des ventricules la colonne de sang qui remplit les troncs artériels se trouve refoulée vers les ramifications périphériques par une nouvelle ondée. A chaque contraction des ventricules, on sent, en comprimant l'artère , un battement qui tient à l'afflux de la colonne liquide poussée en avant et qui soulève même le doigt quand la pression n'est pas forte. On voit aussi, en piquant une artère, le sang sortir par jets isochrones avec les contractions des ventricules. Enfin , le mouvement imprimé à ce liquide par l'action du cœur est facile à apercevoir avec le secours du microscope , dans les artères des parties transparentes , du mésentère, des poumons et des membranes natatoiresde petitsanimaux vivants.
Ainsi , le cœur irritable est le principal agent du flux du sang dans les artères , à raison de la contraction énergique de ses ventricules et du mouvement saccadé qui se trouve imprimé par là au liquide. Cependant, cette cause n'est point la seule , comme plusieurs physiologistes l'ont prétendu : les parois des artères y prennent part aussi.
Les artères, qui consistent en une membrane fibreuse particulière, sontextensibles, élastiques et douées d'un pouvoir vital de se contracter; mais celte faculté n'est point identique avec l'irritabilité musculaire , comme l'ont admis quelques physiologistes. Quand on applique des agents mécaniques ou chimiques sur les artères vivantes , elles ne se contractent pas à l'égal des muscles soumis au même traitement, comme je le dirai plus tard en traitant des propriétés de ces vaisseaux chez l'homme. Cependant toute arlère coupée en travers ou exposée à l'influence de l'air, sur un animal vivant , se resserre un peu sur elle-même , ce qui n'a point lieu dans le cadavre , et ne peut par conséquent pas être attribué à l'élasticité seulement. L'existence d'une faculté contractile vivante dans les parois des artères ressort aussi de ce qu'après les émissions sanguines , leur calibre diminue en proportion de la quantité de sang qui a été soustraite à l'animal. Nous désignerons provisoirement sous le nom de conlraclililé organique ou de tonicité, le pouvoir dont elles jouissent do se rétrécir, indépendamment de leur élasticité.
Au moment où les ventricules se contractent et se vident avec une grande force , les artères , qui sont extensibles et toujours pleines de sang, se dilatent , par l'afflux d'une nouvelle quantité de liquide , un peu au-delà de leur diamètre moyen, mais à un faible degré seulement. Leurs parois élastiques et contractiles font ensuite effort pour revenir à ce diamètre moyen, phénomène quia lieu pendant que les ventricules se dilatent et reçoivent une nouvelle ondée de sang dos oreillettes. Comme les valvules situées à la b;ise des troncs
TIUITÉ DE l'UVSIOtOGIE
artériels ne periBellcnl point au sang de rcfluor dans les vcnlriculcs, quand ils se dilatent, ce liquide est oblige , par suite du rélrécissenient que les artèreséprouvent en reprenant leur dianaètre moyen, de cheminer \ers leurs ramifications les plus déliées. Cctie réaction des artères élastiques etcon- Iractiles, que plusieurs physiologistes ont observée, a été rejctéeàtort par quelques-uns , ou attribuée non moins faussement à la seule élasticité. Dans les petites artères, le sang ne coule plus par saccades , mais d'une manière uniforme , ainsi que la plupart des physiologistes s'en sont convaincus avec le secours du microscope. Cette différence dépend de ce que la force des ventricules qui se contractent, et l'impulsion saccadée qu'ils donnent à la colonne de liquide, sont affaiblies par la distension des parois artérielles. Le mouvement du sang dans les ramuscules ne peut poinlêtre attribué au cœur seul : il faut plutôt le considérer comme un effet du à la contractilité des parois artérielles et à la propriété qu'aie sang de se mouvoir par une impulsion propre. La meilleure preuve qu'on puisse en donner , c'est que le sang coule dans les artères chez des animaux qui n'onl point de cœur.
Le sang passe des ramiûcations les plus déliées des artères dans les veines. Outre qu'il a été souvent prouvé par des injections de substances ténues , chez des animaux morts, qu'une commn- Dicalion existe entre ces deux ordres de vaisseaux, lemémefaitaété observé, au moyen du microscope, sur des parties transparentes d'animaux vivants, par un grand nombre de naturalistes, tels que Malpighi, Leeuwenhoek, Cowper, Moliney, Gheselden, Baker, Ilales, Haller, Reicbel Spallauzani et autres. Ces physiciens ont vu le sang couler des artères dans les veines. Dœllinger et Pander ont récemment fait la même observation dans la figure veineuse de l'œuf de poule couvé. Villar a vu , dans la queue des têtards ,1e sang passer des artères dans les veides. F. Thomson a été témoin du même phénomène dans les membranes natatoires des grenouilles. Erman a vu, dans les branchies frangées de grenouilles à l'état de développement , des séries de globules du sang qui passaient des artérioles dans les veines. Le même fait aété observé par Cuvier dansles branchies des têtards de triions , et par Configliachi et Rusconi dans celles du protée.DœIlinger a vu, sur des embryons de poisson , le sang couler le long d'artérioles qui se repliaient sur elles-mêmes pour produire des veines. Enûn Carus a remarqué un courant artériel et veineux dans les lames de la queue des larves de libellule , et reconnu que le premier s'infléchissait sur lui-même pour donner lieu au second. II est donc impossible, d'après ces témoignages , de révoquer en doute la conversion des artérioles en veines , et le passage du sang de celles-là dans celles-ci. La communication entre les deux ordresde vaisseauxcstlaplupart du temps si étroite, qu'elle ne permet qu'à une seule série de globules sanguins de passer ; il est plus rare qu'on voie deux ou trois globules la franchir simultanément. Au reste , le courant du sang a lieu d'une manière uniforme , et non par saccades , ce qui s'élève contre l'opiaion des physiologistes aux yeux desquels le
sang traverse les vaisseaux capillaires en vertu de contractions du cœur. Mais on est encore dans |i doute de savoir si les petits courants sanguins sou entourés de .parois vasculaircs au moment de leui passage des artèrcsdans les veines, comme Lecuwc hoek , llallcr , Spallanzani et autres , l'adraettaicn] et disaient l'avoir observé, ou s'ils sont conton seulement dans des conduits creusés au milieu d tissu muqueux , ainsique le prétendent Gruithuisen I)œlli;)ger , Carus et autres. Cependant on pculrC' garder comme un fait avéré , qu'à sa première ap parition dans la flgure veineuse de l'œuf d'oiscai couve , le sang n'est point encore entouré de paroii vasculaires.
Le sang marche dans les veines des ramificatioo vers les branches et les troncs. Son cours y est ré; gulier et plus lent que dans les artères. Il se metl dans les troncs par saccades, qui sont isochrom à la distension des oreillettes. La progression é les veines estle résultat de l'afflux continuel du sa par les artères, de l'élasticité et de la contractilil vitale des parois veineuses , et des expansions aller natives des oreillettes. Le sang qui s'épanche di artères distend les veines. Celles-ci en vertu del'i lasticité et de la contractilité de leur tunique fi breuse , propriété qui ressemble à celle dont i artères sont douées , et sur laquelle Je reviendrai plus tard , en traitant des propriétés des veines , réa^ gissent sur le liquide , et tendent à se rétrécir. II r suite de là que le sang s'avance des rameaux vei les branches , mouvement durant lequel les valvules s'opposent à sa rétrogradationetsoutienneDtl; colonne du liquide , partagée par ellesen nombreO' ses sections. L'afflux du sang vers le cœur est favo risé , en outre , parla distension des oreillettes , il se précipite des troncs dans le vide produit pai cette distension , en même temps que celui des ra meaux cl des branches arrive dans les troncs qi se vident. Haller , Wilson , Platner et Blumenbacl ont admis déjà que les oreillettes , en se dilatant,! agissent comme une pompe aspirante sur le saii{ contenu dans les veines. Cetteopinion peut être con sidérée comme ayant été démontrée , tant par lesp arguments de Carson, Jugenbuehler et Schubarth, que par les observations de Dœllinger, qui , en étudiant l'embryon d'oiseau, a vu le sang avancer dansjj) les veines tandis que les troncs le versaient dans les oreillettes au moment où celles-ci se dilataient.
Outre les mouvements communiqués au sang par les contractions et expansions alternatives da cœur irritable, qui agit en cela comme une pompe fc| foulanteet aspirante, indépendamment de ceux qui l| lui sont imprimés par les parois élastiques et contractiles des artères et des veines , il possède encore la propriété de se mouvoir de lui-même. Celte propriété lui a été attribuée par plusieurs physiologistes, tandis que d'autres ont élevé des doutes sur sa réalité. Harvey , Glisson, Bohn et autres, ont prétendu que le sang esl un liquide vivant et susceptible d'un mouvement qui lui appartient en propre ; et Albinus, Wilson, Rosa, Jean Hunter, Galiini, etc., ont allégué des raisons péremptoires en faveur de cette opinion. Ileidniaun, en examinant des gouttes de sang frais au micro8COj)e , a vu se former au milieu du liquide, pendant sa coagula-
Kii
GÉNÉRALE ET COMPARÉE
0, un (issu réliculaire qui exécutait, durant qucl- 39 minutes , des mouvements semblables aux jles contractions et expansions des fibres musaires. G.-R. Treviranus a observé, avec le seirs du microscope, deux sortes do mouvement is le sang coulant des vaisseaux d'un animal yiat. L'un consistait en un tourbillonnement des ibules sanguins , tandis que l'autre se manifes-
1 , pendant la coagulation, par une contraction
tmblotante du caillot entier. Gavolini a même vu, •ns les tubes du tronc et des ramifications du sque- . le corné des serlulaires , un liquide contenant
3 grains qui se mouvaient en tourbillonnant.
«lier, Spallanzani, Wilson Philipp , G.-R.Trevi- «us et autres, ont remarqué, à l'aide du micros-
e, que le sang continuait à se mouvoir dans les 'sseaux de divers animaux , principalement de ienouilles , quelque temps encore après que les s vaisseaux cardiaques avaient été liés, ou le ur lui-même arraché, phénomène dont j'ai égaent été témoin plusieurs fois. C.-F. Wolff, Uinger et Pander , Prévost et Dumas, etc., ont ,1, même avant la formation des vaisseaux et du ur, paraître dans l'œuf d'oiseau couvé des gloles sanguins qui étaient en mouvement. Jean nter, Gruilhuisen, Kaltenbrunner, etc., ont obrvé, au milieu du tissu muqueux, dans les parties flammées, dans les tissus qui se régénéraient, et ndant la cicatrisation des plaies, des points sanios qui se plaçaient à la suite les uns des autres, rmant ainsi de petits courants, lesquels repré- Dtaienl de nouveaux vaisseaux et s'unissaient aux ciens vaisseaux déjà existants. Tous ces phénoènes témoignent que les globules sanguins , en !ur qualité de parties organiques , possèdent la acuité de se mouvoir que Wolff leur avait déjà attibuée. Mais, quoiqu'on ne puisse refuser cette icullé au sang, et que les premiers mouvements u'il exécute , avant la formation du cœur et des larois vasculaircs , ne puissent être que le résultat G'nne force inhérente à lui-même, cependant, chez s animaux pourvus d'un cœur, sa progression est riDcipalement le résultat de l'action de cet organe, <près l'extinction de l'énergie duquel la circulation 'arrête promptement. Enfin le sang ne demeure 'qaide et ne conserve la faculté de se mouvoir 'aussi long-temps qu'il est en rapport avec les orps vivants; sorti des vaisseaux, il se coagule et e tarde pas à perdre ses mouvements.
Les organes paraissent exercer aussi une attrac- 'ou vitale sur le sang artériel. Si une partie quel- 'nque vient à redoubler d'action , que ce soit à la uile d'une excitation interne ou externe , ou par 'inauence du système nerveux , il se porte davan- ■ge de sang vers elle. Que l'on soumette une pare externe , par exemple la conjonctive, ou une orlion do la peau , à une stimulation mécanique ; non la frotte , qu'on l'expose à une température •«vée , qu'on fasse tomber sur elle une étincelle électrique , ou qu'on la mette en contact avec les deux pôles d'une pile galvanique , aussitôt le sang y afflue en plus grande quantité , et elle rougit. La même chose arrive dans le cas de blessure. Toutes les membranes qui sécrètent de la mucosité ou de la sérosité, tous les organes sécréloircs et autres ,
admettent également plus de sang, quand ils viennent à être stimulés. Ce phénomène ne peut être attribué à un redoublement d'action du cœur, puisque celui-ci n'exerce d'influence que sur le mouvement du sang en général , et qu'il ne saurait rien changer à la quantité de ce liquide qui se rend dans chaque partie du corps. Il paraît plutôt tenir à ce que l'organe , dont l'action devient plus, vive, éprouve des changements plus prompts dans sa composition matérielle, et à ce que , par cela même, il attire plus rapidement et en plus grande abondance le sang artériel , qui seul est capable, ea raison de son influence sur la nutrition , de rendre la partie apte à déployer un surcroît d'énergie. Lorsque je traiterai de la circulation du sang chez l'homme, j'exposerai plus en détail les arguments qui parlent en faveur d'une attraction exercée sur le sang par les organes vivants.
La disposition du système vasculaire sanguin , son degré de complication , et la direction qui suit de là pour le sang dans son cours, sont en connexion intime , dans les différents groupes d'animaux , avec le degré de complication de leur structure , avec celui de diversité et d'intensité de leurs phénomènes vitaux.
Chez les mammifères et les oiseaux, qui ont l'organisation la plus compliquée , et chez lesquels nous observons les manifestations d'action les plus variées et les plus intenses du système nerveux , ainsi que les mouvements les plus énergiques et les plus durables , le mouvement du sang à travers les organes respiratoires et le corps entier est déterminé par des segments particuliers du cœur. Les routes frayées à ce liquide dans les poumons et dans le corps sont tellement distinctes l'une de l'autre, qu'il ne peut point arriver une seule goutte de chyle ou de sang au parenchyme des organes , sans qu'elle ait été préalablement soumise à l'action de l'air dans les poumons.
Chez les reptiles , qui sont moins sensibles , et dont les mouvements n'ont pas autant de vivacité ni de durée, la circulation du sang à travers les poumons n'est point aussi exactement séparée de celle à travers le reste du corps que chez les animaux précédents, car le sang artériel et le sang veineux se mêlent ensemble dans le cœur. Cependant ce dernier organe est encore l'agent principal du mouvement du sang dans les deux carrières qu'il parcourt.
Chez les poissons, les crustacés et les mollusques, dont le système nerveux offre un degré moindre de déploiement, et dont le système musculaire exécute des mouvements moins énergiques , les deux carrières du sang sont bien séparées l'une de l'autre par les organes respiratoires et par le corps , mais le mouvement de ce liquide n'est entretenu que dans l'une d'elles par un cœur, savoir par un cœur branchial chez les poissons, par un cœur aortique chez les crustacés et la plupart des mollusques.
Dans les annelides et les radiaires , les deux carrières du sang ne sont plus aussi nettement distinctes que dans les animaux qui précèdent; le cœur , chargé d'être le principal agent impulsif do ce liquide, disparaît, et les vaisseaux seuls accomplis* sent la circulation sanguine.
TRAITÉ DE PHYSIOLOGIE
Le volume du cœur, en proportion de la masse du corps, la force avec laquelle il entrelient le mouvement du sang par sa contraction, et la vélocité do la circulation sanguine, sont également . chez les animaux , dans un rapport parlait avec la complication de leur structure et l'inlensilé des manifestalions d'action de leurs systèmes nerveux el musculaire. C'est chez les mammifères elles oiseaux que le sang se meut avec le plus de rapidité et de force dans ses deux carrières; il a plus de lenteur chez les reptiles et chez les poissons ; c'est chez les crustacés, les mollusques , les annelides et les radiaires , qu'il marche le plus lentement. Les circonstances qui exaltent les phénomènes de la vie dans les animaux, accélèrent le mouvement du sang pour la plupart , tandis que celles qui dépriment ces mêmes phénomènes , rendent la circulation plus lente et moins énergique. Enfin la durée de la vie dépend d'autant plus de la circulation du sang, dans les animaux, que les phénomciies qui les caractérisent, c'est-àdire les actions du système nerveux et les mouvements volontaires , ont plus d'intensité chez eux. La vie des mammifères et des oiseaux s'éteint pour peu que la circulation éprouve une interruption de quelques minutes. Au contraire, les reptiles, les poissons, les mollusques et les vers, continuent de vivre pendant plusieurs heures, et même , en certaines circonstances , durant des jours entiers, quoique le mouvement du sang soit supprimé chez eux, qu'on leur ait arraché le cœur, ou qu'on ait détruit la continuité de leurs gros troncs vasculaires.
A l'appui de ce qui vient d'être dit , exposons rapidement la disposition du système vasculaire sanguin dans les diverses classes d'animaux.
Les animaux à sang chaud parvenus au terme de leur développement, les mammifères etles oiseaux, qui ont la structure la plus compliquée, le système nerveux le plus développé, les actions nerveuses les plus intenses el les mouvements animaux les plus durables, qui éprouvent le besoin des aliments aux intervalles les plus rapprochés , et qui les digèrent avec le plus de promptitude; chez lesquels la vie dépend au plus haut degré du renouvellement de l'air dans les poumons; chez lesquels la rénovation des -matériaux de l'organisme se fait avec le plus de rapidité, et qui offrent les sécrétions les plus variées etles plus abondantes; chez lesquels, en un mot , les manifestations de la vie présentent à la fois le plus dediversilé elle plus d'intensité : ces animaux sont ceux qui ont le système vasculaire sanguin le plus développé. Leur cœur volumineux se compose de deux moitiés séparées par une cloison , ou résulte de deux cœurs adossés l'uu à l'autre. Chaque moitié de ce cœur contient une cavité à paroisminces, communiquanlàvecles troncs veineux, qu'on appelle oreillette, et une autre à parois épaisses, communiquant d'une part avec une oreillette, de l'autre avec un tronc artériel, et qu'on nomme ventricule.
Le sang noir qui revient des divers organes est versé, par les troncs veineux du corps , les veines caves, dans l'oreillette de la moitié droite du cœur. Avec luise trouvent mêlés le chyle et la lymphe, amenés par les troncs lymphatiques. Par l'effet de la contraction de l'oreilletle , le sang est poussé
dans le ventricule droit , dont la contraction le faii ensuite parvenir dans l'artère pulmonaire. Celleci, qui se répand dans les poumons, et qui ge convertit en un réseau délié à la surface despetiieg et très-nombreuses cellules pulmonaires, expose le sang veineux mêlé avec le chyle à l'action de l'air atmosphérique , qui le change en sang artériel Le sang vermeil, repris par les veines des poumons qui se reunissent peu à peu en troncs , est amené par elles dans la moitié gauche du cœur , pourvue de parois plus épaisses et plus robustes. De roreillette gauche, ce liquide passe dans le ventricule correspondant , d'où il est chassé avec une grande force dans l'aorte , dont les ramifications le condui- M' ' sent à toutes les parties, qui s'en nourrissent, et qui sont entretenues par lui dans l'exercice de leur» propriétés vitales. C'est du sangartériel que louleg les humeurs, à l'exception de la bile, sont extrailes, i|ri* Ce qui n'a pu servir, ni à la nutrition, ni aux sécré- É'if lions , passe des artérioles les plus déliées de» |p organes dans les veines , qui se réunissent succès- ptf; sivement en rameaux, branches et troncs, et versent dans l'oreillette droite le sang devenu noir. L veines de l'estomac , du canal intestinal , de la rate et du pancréas, forment la veine porte, qui ramifie dans le foie, à la manière d'une artère, el qui préside principalement à la sécrétion de la bile Les veines chargées de ramener le sang du foiet s'abouchent dans la veine cave inférieure. \p
La circulation du sang a lieu d'une manière trè8-^| rapide chez les oiseaux et les mammifères. Prevosi et Dumas ont compté, dans l'espace d'une minute, cent dix pulsations chez un corbeau et un canard cent trente-six chez un pigeon , cent quarante chez^i une poule, et près de deux cents chez un héron Le nombre des pulsations par minute s'élève , d'à près Parry et Grève , de Irente-buit à cinquantedeux dans le cheval, el de soixante-quatre à soixante dix dans le bœuf. Prévost el Dumas ont observi cinquante-six pulsations dans la brebis, quatre vingt-quatre dans la chèvre , quatre-vingt-dix dam le chien el chez un singe, cent dans le cbat, cen vingt dans un lapin , et cent quarante dans ai cabiai.
Dans les reptiles , la circulation pulmonaire la circulation générale sont moins séparées qui chez les mammifères et les oiseaux. Le cœur de chéioniens, des sauriens et des ophidiens se coni-| pose de deux oreillettes , séparées par une cloison , t et d'un venlricule qui contient chez les chéioniens et les sauriens, la plupart du temps trois , chez les ophidiens, deux cavités communiquant ensemble, desquelles les arlères pulmonaires et celles du corps tirent leur origine. Le sang veineux qui re-H vient du corps, mêlé avec le chyle el la lymphe,! est versé par les veines caves dans roreilletle|l droite , tandis que le sang artériel qui arrive dest poumons est conduit par les veines pulmonaires^ dans l'oreillette gauche. Lorsque les oreillettesj viennent à se contracter , les deux sortes de sangj^ sont chassées dans les compartiments du ventriculef )^ cardiaque, où elles se mêlent l'une avec l'autre,! après quoi la contraction de cette cavité les fa'H parvenir dans les arlères pulmonaires cl dans cellcs|i| du corps. Cette disposition a été démontrée parji|
GÉNÉRALE ET COMPARÉE
amen que Caldesi , Duverney, Méry , Buissicre, igagni , Wrisberg et autres , ont fait du cœur tortues , Duverney et Cuvier , de celui du croile, et Schlemm de celui des serpents, e cœur des grenouilles (1) , des crapauds , des mandres et des triions , n'est formé que d'une e oreillette et d'un seul ventricule. La première )it le sang des poumons et du cœur , qui passe de ans le ventricule, et ensuite dans l'artère du )s : les artères pulmonaires ne sont que de simbranchcs de l'aorte. On trouve une disposition blable dans le cœur des reptiles munis de brans, la sirène et le protée. D'après les observas de Cuvier , l'artère qui naîtdu ventricule chez irena lacertina,%& ramiûe tout entière dans les ichies, et les veines branchiales forment l'aorle leur réunion , comme chez les poissons. Dans roteus anguinus ,au contraire , Tarière qui sort .entricule cardiaque se partage , suivant les roches de Configliachi et de Riisconi , eu deux es , qui donnent des branches aux branchies , à le et aux poumons , et qui se réunissent ensuite r produire l'aorte descendante. Les veines branles s'abouchent en partie avec les artères de la , , et en partie avec l'aorle descendante , tandis I les pulmonaires s'ouvrent dans les troncs vei- X du corps. Rusconi a rencontré une disposisemblable dans les têtards des salamandres tatiques.
hez les reptiles , comme chez les mammifères s oiseaux, il existe un système de la veine porte, s qui a bien plus d'extension , puisque , d'après ^echercbesdeBojanus, ce ne sont pas seulement «veines de l'estomac, du canal intestinal , de la i et du pancréas , mais encore celles des exlrémip postérieures et des téguments du bas-venlre, ^contribuent à former le tronc de la veine porte, i l'on en juge d'après les mouvements du cœur, r rculation du sang a lieu, chez les reptiles, d'une mère moins rapide et moins vive que chez les Dmifères elles oiseaux. La température des mi- X dans lesquels ces animaux vivent, et l'inter- ' ion des mouvements respiratoires, exercent une ude influence sur la rapidité etla lenteur des contions du cœur. Le cœur des tortues ne se conte que treize à vingt fois par minule, d'après les ervationsde Caldesi, et même seulement dix fois ant celles de Fontana. Wilford a compté quinze gt-cinq pulsations par minute dans le cœurd'un ; Fonlena soixante-dix et quelques dans celui grenouilles. Lorsque les animaux sont épuisés 'a faim, les mouvements du cœur deviennent lents. Fontana a vu le cœur d'une tortue qui 'ait pas pris de nourriture depuis long-temps, altre que dix fois dans l'espace de vingt-deux intes ; celui de grenouilles se contracta dix fois 8 les mêmes circonstances. La vie des reptiles lépend pas autant de la circulation du sang que e des mammifères et des oiseaux; car les torles serpents et les grenouilles se meuvent
I) Swaminerdara a décrit le cœur et le systi'ino vascu- '! sanguin de la grenouille commune, dans sa Bible de «lure , et il en a donné la figure , tab. ^i9, fig. 3,4.
long temps encore après que le cœur leur a élé arraché.
Chez les poissons , la circulation du sang dans les branchies est accomplie par un cœur, et celle dans le corps ne l'est que par les seuls vaisseaux. Le cœur , peu volumineux en proportion de la masse du corps, est placé derrière les branchies. Il se compose d'une oreillette et d'un ventricule. La première reçoit des veines le sang noir qui revient des diverses parties du corps, avecle chyle et la lymphe , et le fait passer dans le ventricule. Celui-ci le chasse dans l'artère branchiale , qui , à son origine, forme une dilalation contractile. Celle artère se ramifie dans les branchies, sur les nombreuses lamelles desquelles elle se réduit en un réseau délié , où le sang veineux se change en sang vermeil. Toutes les veines branchiales se réunissent en un gros tronc situé le long de la face inférieure de la colonne vertébrale. Ce tronc , ou l'aorte, conduit aux organes , par de nombreuses ramiûcalions, le sang nécessaire à la nutrition. La plupart des veines revenant des organes, forment la veine cave supérieure et l'inférieure , qui s'ouvrent dans l'oreillelle simple. Les veines de l'estomac, du canal intestinal et de la raie, comime aussi, chez plusieurs poissons, d'après les recherches de Ralhke, celles des parties génitales et de la vessie natatoire, conduisent le sang au foie.
La circulation est moins rapide que chez les mammifères elles oiseaux, car le cœur ne se contracte que vingt à trente fois par minule. Suivant les observations de Fontana, le cœur de l'anguille bal vingl-qualre fois, etdeux ou trois fois seulement lorsque l'animal est épuisé par la faim.
Il y a deux circulations chez les mollusques , l'une dans les organes respiratoires, et l'autre dans le corps. La première est entretenue par un cœur, et la seconde , accomplie par des vaisseaux. Le cœur est généralement formé d'une oreillette et d'un ventricule. Sa situation varie d'après la disposition des organes respiratoires. Quand ceux-ci sont placés aux deux côtés du corps , le cœur occupe la ligne médiane du corps, comme dans les genres scyllœa, tethys, tritonia , et autres. S'ils n'existent que d'un seul côté, c'est aussi de ce côté que le cœur se trouve. Dans les gastéropodes à coquille enroulée, le cœur a une situation opposée à la direction du corps. Le sang ramené des organes respiratoires par des veines , coule dans l'oreillette, d'où il passe dans le ventricule, qui le disperse dans le corps, au moyen des ramiûcalions de l'aorle. Il se rassemble ensuite des divers organes dans les troncs veineux du corps, qui se ramifient de nouveau, à la manière d'artères, dans l'appareil de la respiration (1). Du reste, le système vasculaire sanguin offre quelques particularités dans les différents groupes de mollusques. Ainsi, les céphalopodes n'ont pas d'oreillette, et chez eux, à la conversion des deux branches de la veine du
(H Ainsi que Swammerdam l'a reconnu pour la première fois dans le ^cntc Umax (Uihl. itntiirœ , lab. 5, fi-;, 'i, 5). La niérne chose a lieu dans les mollusques acépliales, suivant Bojanus ( Ucber dio Alhmcnund Kroiti.'au/'/itvcr/izcinjo dcr zivcischafigcn Muscheln. Jcnn, 1S2I).
TIIAITÉ nE PHYSIOLOGIE
corps en arlères branchiales, se trouve, de chaque côlô, lui cœur spécial, chargé d'cffuctucr lu inouveraent du sang dans les branchies (I). Chez quelques acéphales, par exemple, dans les genres arca et pinna , le ventricule est partagé en deux segments, de chacun desquels naît une aorte, ce qui a lieu aussi dans les tarels, d'après Home. Les acéphales nus et le genre lingula sont privés d'oreillette. Les acéphales à coquille, et parmi les gastéropodes, ceux des genres patdla et haliotis, ont au conirairedeux oreillettes, qui reçoivent lesaugdes branchies, et le font passer dans le ventricule.
La circulation se fait lentement chez les mollusques. Gaspard a vu le cœur d'un limaçon des vignes bxiltre , en été, vingt-cinq à vingt-huit fois par minute. Celui d'une moule d'étang se contractait , d'après Pfeiffer, quinze fois par minute. Du reste. In vivacité des mouvements du cœur est Irès-variable , selon la température de l'air ou de l'eau qui sert de séjour à ces animaux.
L'existence de la circulation du sang dans les crustacés était déjà connue do Harvey et de Willis. L un avait vu les mouvements du cœur dans une sqiiille , et l'autre a représenté le cœur et les vaisseaux de l'écrevisse ordinaire. Le cœur des crustacés décapodes , que Rœsel aussi a décrit, est situé sous le bouclier dorsal , derrière l'estomac ; c'est un cœur aortique. Voici comment s'effectue la circula-lion , d'après les observations d'Audouin et de Alilne Edwards. Le sang sort par six vaisseaux du cœur , qui est volumineux et pourvu de minces parois musculaires. Trois de ces vaisseaux le conduisent aux parties antérieures du corps , aux yeux , aux antennes, etc. ; deux autres le mènent au foie, et le dernier, qui est d'un gros calibre , l'aorte , parcourt la poitrine et le ventre , d'où il envoie des branches aux membres. Les veines , qui ont des parois extrêmement minces (2) , se réunissent eu un ou deux troncs ou réservoirs, renfermés dans les pièces calcaires du thorax. De ces troncs naissent les vaisseaux qui se rendent aux branchies. Ces vaisseaux conducteurs du sang aux organes branchiaux , tiennent par conséquent lieu d'artères , et se ramiûentdans les lames branchiales. Des branchies partent d'autres veines qui s'ouvrent dans le cœur. A l'embouchure des deux principaux troncs veineux se trouvent des valvules, qui empêchent le sang de rétrograder pendant la contraction du cœur.
Il y a également une circulation dans les autres crustacés. Degeer, et O.-F. Muller, ont observé un double courant eu sens opposé dans les antennes et les pattes de squilles. Schaeffer a vu, dans le limulus lacustris, un canal cardiaque offrant des contractions et expansions alternatives. Jurine le jeune
(1) Figuré par Swammerdam (Zoc. cit., lab. 32, fig. I) d'après le scpiu offici/ialis , Monro ( Pkysioloijie der Fischo, lab. 31 , fig. I , 2), Ciivier (Mémoires four servir à l'histoire et à l'analoviie des Mollusques, pl. 2, fig. 3,) clliornc {Phi/os. Trans., 1817.).
(2) Lund 1825), cab. 5 , p. 593 s'est Irompé en rianl l'cxislencc des veines dans les uruslacés. G.-K, Treviruiiiis a cependant fait des objections à ce sujet (^Zcitsvhrifi fucr riiijsioloijie , t. Il , p. 152. . . -
a été témoin delà circulation du sang dangrarnu. lus foliaceus. Lui et Ramdohr ont trouvé dan» le. daphnies un canal cardiaque exécutant de vrfsmon vements. Enfin. G.-R.Treviranus a Irouvéau^lun canal semblable dans les oniscus , les armadilla el les idotea. Le sang parait, comme dans les cru«taJ cés décapodes, aller du cœur aux organes, etrevM riir de ceux-ci au cœur par les branchies. j
Dans les arachnides , les araignées, les pAoïonJ ginm et les scorpions, Cuvier, J.-F. Meckel el G.-R. Treviranu8(l) , ontreconnu la présence d'aj système vasculaire pour le mouvement du suc noarl ricier. Le cœur traverse le corps, sous la forme d'iij sac oblong, rétréci aux deux extrémités , et ilèil pourvu d'une couche mince do fibres musculalréJ circulaires. De ce sae partent des vaisseaux qaiJ distribuent dans le corps et dans les organes ret^ raloires. Pendant la vieil est dans un étal altcrMlij de contraction et d'expansion. Probablement," || reçoit, durant son expansion, le sang des orgaa respiratoires , et, par sa contraction, il envoie d liquide aux diverses parties du corps. Peut-être M vaisseaux revenant des organes se ramifienl-ilsdad l'appareil respiratoire, comme chez les crustacéJ Leeuwenhoek, Baker et Degeer, ont, avec leiJ cours du microscope , aperçu un courant du sanl eu deux directions opposées, comme s'il parcoaral des artères et des veines , dans les parties trantpa renies des araignées.
Il y a aussi un mouvement circulatoire d'bumeitJ dans les insectes. Malpighi a observé le premien dans le ver à soie , de même que dans d'autres dii nilles et dans des papillons, un canal étendu le Ion du corps, sous la peau du dos, rempli d'un liqdkl et agité de vives pulsations, qu'il appelait coral Swammerdam et Lyonnet se sont convaincus a l'existence de ce canal; mais comme ils ne purentdl couvrir de ramiticalions qui en partissent et se dit tribuassent dans le corps , ils hésitèrent àle prendi^ pour uucœur. Cuvier, Marcel de Serres, J.-F. Mej kel, Herold et autres, n'ont pas été plus heureo' J. Mueller a vu le vaisseau dorsal envoyer des bra ches à la tête, et un grand nombre de filaments d liés et creux aux tubes ovariens. Quoique ce va' seau ait , dans sa situation , sa disposition et ses m nifestations de vie, la plus grande analogie avec! cœur des crustacés et des arachnides , les physiol gistes se refusèrent néanmoins à lui en attribuer fonctions.
Des mouvements d'humeurs dans diverses parti du corps des insectes ont été observés, à l'aide microscope, par un anonyme , Nitzsch , Gruith son (2), Ehrenberg el Hemprich (3). CartU
(1) 11 décrit le canal cardiaque et ses taisseaux daa> Aranea domesiica , atrox ( Veber den inncrn Bau Aruchniden. Wuremberg 1824; p. 28, lab. 3,fig.28,S0 diadoma{Verviischte schriften, t. I,tab. 1, fig.l ),!« pion (premier ouvrage , p. 9, tab. 1 , fig. 4), el les pluà' gium (dernier ouvrage, t. 1 , p. 31 , lab. 3 , fig. 16, 1
(2) Salzlurg, mcd. chir. Zcitunij, 1818 , n° 92. vu la circulation dans des larves d'ioseclcs aquatiques.
(3) HuMDOLDT, Boricht uchcrdie naturhistorische der Jlerrn Ehrcnbery und I/cmpricfi , p. 22. Us ont le mouvement du sang dans les ailes d'une espèce de Bi«fl
(4) Entdeckung cincs einfuchcnvom tJcrsenaus
rouvé lo premier l'cxislcnce d'une circulation il)lcle , ayant son point de départ et celui de rc- 1 au l'aisseau dorsal. Il a vu , dans les parties isparentes des lames de libellules et d ephémè- , un courant artériel périphérique et un courant leux cfférent , et il a reconnu l'inflexion , lepas- ; immédiat des globules sanguins de l'un dans Ire, Le mouvement de la masse des humeurs a sans interruption, mais cependant avec une vi-
0 maniloslementaccëléréc par saccades, en pardu vaisseau dorsal. Le liquide chassé par les contions de ce vaisseau est conduit , par des brani, dans la tête , les anlennes cl les membres, courants artériels les plus déliés se convertisen courants veineux , et ceux-ci versent leur
;enu dans un vaisseau situé à la face ventrale, vers la partie postérieure du corps, s'unit au seau dorsal ou canal cardiaque. Par consé- )l, il paraît que le suc préparé avec les aliments
1 le canal intestinal , arrive par des voies inconi dans le canal cardiaque , d'où il est conduit diverses parties, pour y servir aux besoins de la ilion. L'air, amené aux organes eux-mêmes es trachées, communique sans doute au liquide ricier grossier les qualités nécessaires pour puisse , dans l'acte de la nutrition , se combi-
avec les parties solides. Le résidu du suc nourr paraît retourner au canal cardiaque, îs pulsations du coeur des insectes ont lieu avec rapidité diverse. D'après les observations de )id, le vaisseau dorsal bat plus vite chez les .es chenilles que chez celles qui sont adultes. ■ i , lia remarqué quarante-six à quarante-huit niions par minute chez les vers à soie , après la lière mue, à une température de 22,50 de- (C. , et trente-six seulement dans les mêmes iliillcs adultes. Le pulsations sont beaucoup plus des et plus vives au chaud qu'au froid, iioiqu'il y ait chez les annélides un système tilaire qui contient un liquide rouge , coagula- 1 1 mu sous la forme de courants , la disposition s système n'est point encore parfaitement conomalgré les recherches faites sur diverses sortes nrs par Cuvier , Viviani , Thomas , Spix, Home, imann, Bojanus et Léo. Ces naturalistes ne sont îord que sur un seul point, c'est que le sang eut dans plusieurs troncs vasculaires qui tralînt le corps et s'anastomosent ensemble , sans e existe une dilatation musculeuse particulière, Idable à un coeur. Dans la sangsue, celui de tous nnélides dont le système vasculaire a clé le x étudié , trois troncs, l'un médian et les deux ÎS latéraux , parcourent le corps , dans le sens i longueur. À chaque anneau du corps , les 58 latéraux communiquent lant entre eux qu'ae médian , par le moyen de vaisseaux anastoiques. D'après les observations microscopiques Mueller, la circulation s'effectue de la manière inte; dans un temps, l'un des troncs latéraux médian, comme aussi les vaisseaux d'anasto-
nigten Blulkreislaufos in don Larven netzflueir htseklon. Lcisiisiuk , 1827. iii-4". Il a vu aussi irculation du suc nourricier dan» les élytrcs de (^uel- Joléoplcrcs, notamment de lampyre».
mose compris entre eux , sont pleins de sang, tandis que l'autre Ironc latéral et ses branches sont vides et rétrécis. Dans le moment qui suit, ce dernier paraît rempli et l'aulro vide. Pendant la contraction d'un des troncs latéraux, le sang passe de l'aulro côté, en traversant les vaisseaux intermédiaires, et dans le second temps, il revient du côté d'où il était parti. Cependant la contraction et le courant commencent en arrière, et s'avancent peu à peu en devant, comme par ondulation. Le tronc latéral el le médian se vident donc d'abord en arrière , et le tronc qui était vide auparavant, commence par sa partie antérieure à se remplir. D'après cela , il n'y a dans les annélides , entre la peau chargée d'entretenir la respiration et les autres parties du corps, qu'une circulation effectuée par des vaisseaux.
Les radiaires , tels que les asléries, les oursins de mer et les holothuries, ont un système de vaisseaux dans lequel un liquide se meut en cercle, mais qui est borné seulement au sac alimentaire et aux ovaires (1). Dans les étoiles de mer, des veines nombreuses , à parois très-minces , qui viennent de l'estomac, des appendices cœcaux et des ovaires, se réunissent en un seul tronc. Celui-ci produit une dilatation analogue à un cœur, et se ramiOe ensuite à la manière des artères. Dans les oursins de mer, on trouve , aux deux côtés des circonvolutions du canal intestinal , deux troncs vasculaires , dont l'externe paraît être une veine , et l'interne une arlère. Ces deux troncs communiquent ensemble par le moyen d'une dilatation analogue à un cœur, ou par leurs ramifications les plus déliées. Le canal intestinal des holothuries offre également un tronc artériel et un tronc veineux, qui sont liés l'un avec l'autre , tant par leurs ramifications les plus déliées que par un grand réseau vasculaire étendu sur une des branches de l'organe respiratoire.
Indépendamment de ce système vasculaire, il en existe encore chez les radiaires un autre, d'espèce particulière, qui se rapporte à l'exercice de la locomolion. Ce système est composé de vaisseaux qui, parlant d'un canal situé autour de la bouche , se répandent en rayonnant à la face interne de la peau, comme dans les holothuries, ou vont à l'enveloppe crétacée , comme dans les oursins et les astéries. Ces vaisseaux s'ouvrent dans les tentacules creux et dans leurs dilatations vésiculaires. Ils contiennent un liquide limpide qui, durantles mouvements de l'animal , s'épanche dans les tentacules, dont il produit le gonflement et le redressement. Quand l'animal relire ses tentacules, la contraction de leurs parois musculeuses fait rentrer le liquide dans les vaisseaux. Le fluide contenu dans ce système vasculaire n'est donc point agité d'un mouvement circulatoire , et il ne fait que couler de dedans en dehors , puis de dehors en dedans (2). Ce liquide ,
(1) TiEDEMANN, AïKitoniio dcv Roehrcn- Holothurie, ihs porrwranz-farhi(}cn Secrioms und Stcin-Secigds^ LhiuIshut, 1816, in fol. — Le système vasculaire sanj^uiH «e l'holothurie est représenté lab. 3, celui de l'astérie lab S, el celui de l'oursiu , lab. 10, lig. 1.
(2) Ce système vasculaire de l'holothurie est représenté
TRAITÉ DE PHYSIOLOGIE
qui est vraisomblableraont tiré du sang, parait servir en hilmuo Icmps à la nutrition de la peau , de l'oiiveioppo crétacée et des organes locomoteurs.