DES MOUVEMENTS DES VÉGÉTAUX

Les plantes exécutent aussi des mouvements , la motilité ne peut point être considérée mme une propriété appartenant exclusivement >x animaux , ainsi que l'ont avancé quelques natulisles. À la vérité les végétaux ne changent pas de ace à volonté, comme les animaux , parce qu'ils <nl fixés à la terre au moyen de leurs racines ; ais nous apercevons en eux des mouvements aumatiques , qui accompagnent leur formation , ur accroissement et leur nutrition. Beaucoup de anles offrent en outre des mouvements périodiles en rapport avec les époques du jour, tels que iiévation et l'abaissement des feuilles, l'épanouisment et la clôture des fleurs. Chez plusieurs d'en- 3 elles les organes de la génération se meuvent )ur se rapprocher l'un de l'autre. Enfin les fleurs, s feuilles et les organes fructificateurs de quelques Igétaux entrent en mouvementà l'occasion d'excilions extérieures.

Examinons plus en détail les mouvements des lantes, et indiquons les circonstances dans lesuelles ils ont lieu.

Mouvements des tremelles ,conferves et oscillatoires.

Des mouvements ont été observés par beaucoup e naturalistes dans des conferves , des tremelles t des oscillatoires. Adanson . Corti , Fontana , '.-F. Mueller, J.-A. Scbercr, H.-B. de Saussure , ollomb et Olivier , en ont vu dans diverses espèes de conferves et de tremelles ; Girod-Chantran , aucher, Rolh, G.-R. Treviranus, Nées d'Eseneck , L.-C. Treviranus et autres , dans ces végétux et dans les oscillatoires. Ce phcnomèue a en-

gagé plusieurs des physiciens que je Tiens de ciler, Fontana , Saussure , Scherer et Girod-Chantran , à les compter au nombre des animaux. Leurs mouvements consistent en un balancement plus ou moins vif des filets , en un redressement et ua abaissement de ces mêmes filets , ou en inflexions à la manière des serpents , incurvations , torsions en spirale et oscillations. Souvent on remarque un alongement manifeste de leur pointe , qui paraît être un phénomène d'accroissement. La rapidité des mouvements varie suivant la nature des circonstances extérieures et des excitations. Sous l'influence de la chaleur et de la lumière solaire, ils sont plus vifs qu'à une basse température et à l'om-r bre. L.-C. Treviranus a vu les mouvements des osf cillatoires être plus prononcés dans l'eau chaude que dans l'eau froide. Scherer a trouvé qu'ils étaient supprimés par l'addition des acides, des alcalis, des sels métalliques , de l'alcool et du sucre ; cepen-' dant leur cessation était souvent précédée d'une sorte de tremblotement. Saussure a observé une action semblable de la part des acides et des acalis. Il est digne de remarque , en outre , que, comai« l'ont vu ces deux derniers physiciens , les mouve;ments des infusoires qui se trouvaient dans la même eau que les plantes, étaient également suspendus par les mêmes substances ; d'où il parait résulter que le principe moteur est le même dans ces deux groupes de corps vivants.

II. Mouvements de formation et dénutrition des plantes phanérogames.

Tous les végétaux , en se développant de la graine, exécutent des mouvements d'accroissement dans deux directions opposées. Dans quelque situation que la graine se trouve en germant , la radicule pousse toujours vers le bas , et s'enfonce dans la terre ou dans l'eau, tandis que la plumule, destinée à devenir la tige , s'élève et se dirige vers la lumière. Les racines aériennes qui naissent du tronc ou des branches de certains végétaux , par exemple des ficus elastica et religiosa , du clusia rosea , des espèces de rhizophora , epidendrum, cactus, etc., ont toujours aussi une tendance à descendre. lien est de même, d'après les observations de SchuUz, pour les jeunes plantes qui naissent des bords dentelés des tQuiWQs cotylédon calycinum.

La plupart des botanistes ont cherché la cau^e de la direction de ces mouvements dans des agents extérieurs, dans l'action de la lumière, de la chaleur, de l'air et de l'humidité, sur les plantes. Dodart pensait que la radicule était mise en mouvement par l'humidité , et la plumule par la sécheresse de l'air, et que tel était le motif pour lequel la première se dirigeait vers la terre et la seconde vers l'atmosphère. Delahire et Astrnc attribuaient la tendance déclive de la radicule à la plus grande pesanteur de la sève chargée de matières terreuses, et à sa précipitation dans cette partie du végétal , tandis que l'élévation de la plumule leur paraissait dépendre de l'altcnuation et de l'ascension de la sève par l'influence de la chn- Icur. Bazin faisait attirer les racines par l'humidiio

TRAITÉ DE PHYSIOLOGIE

de la terre. 'E. Darwin présumait que la radicule est mise en aclion et déterminée à s'atonger par l'humidité , tandis que la plumule l'est par l'air.

Ces opinions ont été suffisamment réfutées par les expériences de Duhamel , de Link , de Dutrochet, de H. Johnson , etc. Duhamel renferma des glands et autres graines à l'état de germination dans des tubes de verre pleins de terre, auxquels il donna une position horizontale , et reconnut que la radicule se portait en bas , tandis que la plumule gagnait la partie supérieure. En retournant les tubes, ouleur donnantunesilualionperpendiculaire, il vit constamment ces parties changerde mode d'accroissement, et reprendre la direction qu'elles avaient auparavant. Ce phénomène avait également lien dans l'obscurité, et lorsque les tubes étaient exposés à la lumière. La direction de l'accroissement ne put pas davantage être changée par la chaleur ou l'humidité. Link a obtenu les mêmes résultats en répétant et variant les expériences de Duhamel. Dutrochet remplit de terre humide un vase dont le fond était percé de trous, introduisit plusieurs haricots dans les trous, et suspendit le vrse librement an plafond d'une chambre. Les racines des graines sortirent par les trous* du côté de l'air et de la lumière, tandis que les plumules s'élevèrent dans la terre humide. Or j si la direction de l'accroissement des radicules était déterminée par l'obscurité, et l'humidité, et celle de la plumule par l'influence de la lumière et de la chaleur , comme l'ont admis quelques physiciens , cette dernière aurait dû se porter eu has et l'autre en haut , ce qui n'arriva pas.

On a fait aussi des expériences pour «avoir si la direction que suivent la radicule et la plumule pou^ Tait être changée par un mouvement mécanique imprimé àla graine pendant qu'elle germait. J.Hunter plaça un haricot au centre d'un petit tonneau plein de terre humide , qu'il fit ensuite tourner horizontalement sur son axe ; mais il n'observa point de changement dans la direction de l'accroissement de ces parties. Knight fixa et fit germer des haricots sur les faces latérales d'une petite roue , ayant onze pouces de diamètre, disposée perpendiculairement , mue par un ruisseau, et faisant environ cent cinquante tours par minute. Au bout de quelques jours il vit les radicules des haricots , auxquels toutes les directions possibles avaient été données , s'éloigner toutes en rayonnant de la circonférence de la roue , tandis que les plumules se portaient vers le centre de celle-ci. La même expérience fut faite avec une roue mue horizontalement, qui tournait deux cent cinquante fois sur son axe par minute : 1«8 radicules se dirigèrent également en dehors , et les plumules en dedans ; cependant les premières étaient tournées vers la terre , sous un angle de dix degrés , et les autres vers le ciel sons un pareil angle. Plus la rotation était lente , plus aussi les radicules se dirigeaient en bas et les plumules en haut. A une vitesse de qmire-vingts tours par minute , l'angle d'inclinaison des radicales vers la terre et des p4umulcs vers le ciel était de quarante-cinq degrés. Quoique ces expériences prouvent que la direction des mouvements d'accroisseracot peut-être changée par un mouvement

de rotation imprimé aux graines qui germent on ne saurait , suivant la remarque exacte de Sinltii et de L.-C. Treviranus, en conclure , avec Knight que la tendance des racines vers le bas est délerinil née par la force centripète ou la pesanteur , et celle de la radicule vers le haut, par la force centrifuge. S'il en était ainsi, les racines, dans les expérience» qui viennent d'être rapportées, auraient du être tournées en dedans, 'vers le centre, et lesplumiilei en dehors , cequi n'eut point lieu. Des expcricncet du même genre ont été fartes récemment par Dutrochet, et elles ont procuré les mêmes résultats. Ce physicien prit une boule de verre creuse , aâ centre de laquelle était fixée une graine en germination , la fit tourner sur son axe , et lui communiqua , pendant qu'elle tournait, de petits coups de marteau , tombant toujours sur le même côté deu périphérie. Toutes les plumules se dirigèrent veri le point qui recevait les chocs, et les radicules ver» le point directement opposé. En augmentant le nombre et la force des chocs dans une proportion déterminée, il vit les deux productions de la graine prendre peu à peu une situation perpendiculaire , c'est-à-dire une direction qui était perpendiculaire par rapport aux mouvements de secousse, n suit de là que les mouvements d'accroissement de la radicule vers le bas et de la plumule vers le haut, peuvent bien être oliangés un peu par les mouvements qu'on leur communique , mais que, autant qu'on doit en juger d'après les expériences faite» jusqu'à présent , ils ne sont primitivement ni produits ni déterminés par des mouvements extérieurs. '

Les ■expériences qui viennent d'être rapportée! donnent donc la preuve que les mouvements d'accroissement en deux directions opposées , qui accompagnent le développementdes plantes, ne sont point déterminés originairement par des inSuencet extérieures, par la lumière, la chaleur , l'air, l'humidité ou la pesanteur. Ils ne dépendent d'elle», comme nous le verrons plus tard , en parlant delà germination , qu'en tant que ces influences fournissent les conditions pour les manifestations de la force plastique. Nous devons donc les considérer comme des effets d'une force inhérente au germe lui-même , qui détermine et règle la formation et l'accroissement des plantes. Or, cette force n'est autre chose que l'activité plastique. En elle parait résider la cause suffisante, quoique inconnue dans sa manière d'agir, des mouvements <l'accrois8ement. Il peut être admis en outre que cette force n'agit point ici d'après les lois qui s'appliquent aux mouvements produits par des causes mécaniques. L'opinion de Dutrochet, que les mouvements de» plantes sont déterminés par une activité analogue à la force nerveuse [nirvimolilUk des végétaux), sou» l'influence d'agents extérieurs , est une hypothèse dénuée de toules preuves.

Quoique nous regardons la force plastique comme la cause intérieure des mouvements d accroissement et de développement et de leurs directions, il ne saurait être mis en doute que des agent» extérieurs, influant sur les plantes, ne puissent lui imprimer une plus grande activité et déterminer ses effets dans certaines limites. Ainsi on sait qo«

GÉNÉRALE ET COMPARÉE

racines, quand on les met à découvert, et qu'on ce- auprès d'elles une éponge imbibée d'eau , se iprochent de ce corps. Il est prouvé aussi que racines s'alongenl principalement dans les ditions suivant lesquelles des matériaux nutritifs js abondants leur suul offerts. Ge phénouiène pat être la suite d'une stimulation que ces maléux exercent sur les fibres radiculaires , et qui )duit en elles une exaltation de nutrition et d'ac- )issement. Nous voyons encore que la pousse et croissement des branches , des feuilles et des irs ont lieu de préférence du coté où une luire plus vive frappe les plantes, et que, dans les res ou les caves , celles-ci se dirigent constam- •at \ers la lumière. Cet effet tient sans doute isi à l'irrilalion de la lumière , qui détermine la ce plasliquerdes végétaux à déployer davantage ctivilé. Enfin., il est connu que des productions •rbides se développent , chez, les plantes , dans parties qui sont exposées à une stimulation inile , ce dont la formation d'excroissances après piqûres d'insacles est un exemple fréquent. Parmi les mouvements sensibles de formation l'accroissement se range encore l'entortillemeat plusieurs végétaux , qui fait qu'en se conlourntle long des corps , et les embrassant par des raies , ils se procurent une assiette solide et se tressent. Les troncs et tiges d'un grand nombre plantes ont delà tendance à décrire des spirales croissant , d'après les observations de Dupetilouars et de DecandoUe. Les feuilles de la plui Je? végétaux sont également disposées-en lies spirales , ainsi que Calandrini l'a remarqué ' les pins et sapins, et Jussieu sur V araucaria. âsini a démontré que les feuilles sont rangées r cinq lignes spirales dans plusieurs plantes. Deidolle (1) a fait voir aussi que les feuilles dispo- ;s en quinconceformenl une ligne spirale simple, idis que celles du pandanus et du dracœna ressentent trois lignes spirales parallèles , et celles quelques espèces d'euphorbia eliepinus, cinq à ; spirales. Ces lignes sont tournées à droite dans elques végétaux , et à gauche dans d'autres. On marque la même disposition en ligne spirale dans rtaines Ocurs. Les écailles des pommes de pin les capsules du genre medica(jo affectent aussi tte forme. Yaucher a reconnu une disposition des ires en spirale jusque dans les tiges de Vequisetum viatile. Enfin, les vaisseaux en spirale qui exis- Qt chez la plupart des végétaux présenteat égale- }nt ce phénomène.

Cependant, la forme spirale n'est nulle part plus énoncée que dans les tiges volubiles de plusieurs mtes , qui se contournent ainsi sur elles-mêmes sur leur appui. Une semblable disposition est rtout commune dans les végétaux des tropiques ; e est plus rare dans ceux des zones tempérées , elle disparaî4 totalement dans les pays froids. Ce

(1) Zoc. ciY., 1. 1, p. 338. « Toutes les disppsilions des lilles peuvent se réduire à deux, classes , savoir : 1° les lilles ■verlicillées , qui , quand le verticille est réduit au nimum , deviennent opposées ; 2° les feuilles en spirille, i, quand la spirale est réduite au minimum, deTiennent lernes.

sont principalement les plantes de la famille des convolvulacées et de celle des légumineuses qui l'offrent dans leurs tiges. A l'égard de la direction suivant laquelle tournela lige , on a renïarqué que, le plus souvent, c'était de droite à gauche , comme dans les genres cocculus , menispermum , nissoUa , dolichos , abrus , cuscuta , convolvulus , calysteya , l'pomœa, tJmnbergia, clitoria,passtflora ,periploca, momordica, lithsomia , banisteria , asclepias , cy^ nanchum, tragia. Cependant c'est quelquefois aussi de gauche à droite , comme dans les genres calyptrion, basella , lonicera , tamnus , humuluSi poly' gonum , morinda , dioscorea. On ignore la cause de celte diversité dans la direction. Mais il est prouvé qu'on ne peut changer celle qui appartient en propre à chaque plante , et qu'en y essayant on arrête l'accroissement : certains végétaux se brisent, se fanent , quand on veut leur donner une autre direction , ain«i que l'a démontré Sroussonnet.

D'après les précieuses expériences qui ont été faites par Palm, les plantes volubiles ne montrent aucune trace de mouvement en spirale au moment de leur première apparition sur la terre, et cette disposition ne commence à se manifester en elles qu'aprèsla formation d'un ou plusieurs inlernœuds. Les courbures ont lieu d'abord avec beaucoup de lenteur, en sorte que les végétaux décrivent à peine un cercle dans l'espace de vingt-quatre heures. Mais à mesure que l'accroissement augmente, elles deviennent plus rapides , et produisent quatre à huit cercles par jour. Cependant ce phénomène dépend d'influences extérieures favorisant l'accroissement des plantes , de la saison chaude , de la lumière , de l'humidité. La torsion est plus rapide le jour que la nuit, et quand le soleil brille sur l'horizon que par un temps couvert. Si , dans son mouvement circulaire, une plante rencontre un corps perpendiculair&j ou senlementpeu incliné, elle s'applique contre lui, l'embrasse et s'élève en décrivant des spirales. La nature des appuis , leur forme , leur couleur, leur matière n'influent pas sur les mouvements , et ces corps n'exercent aucune attraction sur les végétaux. Cependant on dit qu'il est des plantes qui ne s'approchent jamais de certaines autres, et qui ne s'entortillent point autour d'elles. On ignore si ce phénomène tient à la transpiration des végétaux. De son côté , la cuscute ne s'entortille qu'autour de plantes vivantes. Si les végétaux volubiles ne trouvent pas d'appui dans leur voisinage, ils s'abaissent et s'entortillent les uns autour des autres. La torsion en spirale s'arrête à la cessation de l'accrovssement , qui correspond presque toujours à la pousse des fleurs. Les influences extérieures, la lumière, la chaleur, l'air et l'bumidilé, n'excitent cette torsion qu'en tant qu'elles sont des conditions nécessaires pour l'accroissement, et elles l'accélèrent en favorisant la nutrition et la croissance. La lumière • quœque étant l'agent qui exerce le plus d'influence sur les mouvements des plantes volubiles, parce qu'elle en accélère la crue , n'a pas le pouvoir de changer la direction des spirales. L'électricité, le galvanisme et le magnétisme paraissent ne point influer sur cette sorte de mouvement. Le galvanisme seul semble l'accélérer, d'après les expériences de Paln>^

TRAlTli DE PHTBlOLOttlE

eu favorlsanl l'accroissement. La causo do la (orsion uo parait point tenir à la structure des plantes ; car cette structure ne diri'ère pas essentiellement de celle des autres plantes , elle diffère dans des genres différents, et, dans les genres contenant à la fois des espèces volubiles et des espèces non volubiles , elle u'ofl're aucune différence chez leg unes et chez les autres. Gomme la torsion com> mence dans les parties jeunes de la plante , avant qu'il y ait encore aucune trace de tissus parfaits, avant que les vaisseaux en spirale soient formés , on ne peut point l'attribuer à ces deruiers , qui d'ailleurs manquent à certaines plantes volubiles, la cuscute, par exemple, et n'appartiennent point exclusivement, quand ou les y rencontre, à celles que la nature a douées de celle faculté.

Il résulte de ces recherches, que la torsion est une manifestation de la vie qui oe dépend point de causes purement mécaniques, comme l'admettait Senebier , ci qu'on ne peut pas non plus , comme le pensait Funlana, l'attribuer à la contractilité musculaire , puisque les mouvements ne sont ni ac>compagnés de contractions sensibles, ni déterminés par les stimulations qui provoquent des contractions dans les muscles vivants. C'est évidemment , selon la remarque fort juste de Broussonnet et de Palm , le résultat de mouvements qui s'opèrent i l'occasion d'influences extérieures, favorables au développement et à l'accroissement. Elle paraît être accompagnée d'un afûux plus considérable d'humeurs, d'un mouvement de turgescence excité par la stimulation de la lumière , et qui produit un surcroit de tension et de mouvement.

Un autre mouvement des plantes est exécuté au moyen d'organes particuliers, les vrilles, avec le secours desquels elles s'attachent, en croissant, et rampent pour ainsi dire le long des corps environnants. On ne trouve des vrilles que dans un petit nombre de genres, et elles présentent des différences. Chez certaines plantes , elles tirent leur origine de l'aisselle des feuilles, et sont roulées en limaçon , comme dans les genres cmumis , cucurbita, passiflora et smilax. Chez d'autres, on les voit en face des pétioles, et ce sont alors des pédoncules non développés et stériles, comme dans les genres vitis et cissus. Ordinairement ces dernières vrilles sont rameuses, et ont à leur extrémité une légère courbure en forme de crochet, par le moyen de laquelle elles se tiennent aux corps, les embrassent, «t s'entortillent autour d'eux. Quelques végétaux, comme \e vicia et le cobaea, ont des vrilles à l'extrémité de leurs pétioles pinnés. Enûn les pétioles prennent la forme de vrilles dans Vadhimiacirrhosa et dans quelques espèces de clematis. 11 résulte des recherches de Palm que les vrilles ont deux sortes de mouvements, mais qui ne s'exécutent pas dans des directions déterminées , et qui deviennent plus sensibles par le contact de corps étrangers , avant la fin de l'accroissement en longueur. Certaines Trilles, telles que celles des cucumis et des cucurbita, sont contournées dès leur première origine . s'étendent ensuite, et ne prennent que peu à peu ]a forme spirale dans une direction opposée. Si la vrille rencontre un objet datis son second enroulement, elle s'entorlille autour d« lui. Les vrilles tics

IcgumineuscB »e roulent en divers pens antonrdei corps étrangers , tels que le bois, des fils, le verre le métal, la soie, et les plantes vivantes sans disiim^ tion, le seul lierre excepté, pour lequel ces organes paraissent avoir de l'éloignemcnt. Les mouv^ menls de la vrille marchent parallèlement à l'io croissement en longueur, et cessent avec lui. A l'é» gard de l'influence des impondérables et de l'h». midité, ils se comportent absolument comme dani les plantes volubiles. Les circonstances qui favo. risent l'accroissement accélèrent aussi l'enrouto. ment des vrilles. On n'aperçoit aucune trace d'cQ« faculté contractile analogue a la contractilité mui. culaire. Les vrilles n'offrent dans leur struclnrt rien qui diffère de celle des autres parties delt même plante et des autres plantes du même genre, Ici également la forme spirale est déjà prononcét avant que les tissus parfaits et les vaisseaux eu gp(» raie se soient formés.

Nous devons considérer tous les mouvements d« nutrition et d'accroissement qui accompagnent 1« formation et le développement dos diverses partici des plantes comme des phénomènes vitaux qui sonl produits et réglés , non par des causes mécaiiiqueii mais uniquement par un principe intérieur, la force plastique. Des influences du dehors , ou det stimulations exercées sur les végétaux vivants, sont à la vérité nécessaires pour les manifestations da mouvement, mais elles ne le sont qu'autant qu'elle! sollicitent la force plastique à entrer en jeu: elle» ne déterminent point la direction des mouvementi de formation , qui est la conséquence du c^ actére spécial de la force plastique de chaque es|)èce de plante, laquelle dépend elle-même , dans son acti» vité , de l'opération productive de la graine végétale par les organismes qui lui ont servi de parents. Les mouvements de développement et d'accroisse* ment sont , en outre, arrêtés par diverses influences extérieures qui anéantissent la force plastique, comme par un degré fort élevé de chaud ou de froid, par de violentes secousses électriques et par lei poisons.

Dans chaque plante , la force plastique se manifeste d'une manière spéciale, conforme à l'espèce dont cette plante fait partie, et elle détermine, sout le rapport du temps, de la forme et de la composi* tion chimique, les phénomènes de formation qui se rattachent au développement et à l'accroisscuient des diverses parties, lesquels phénomènes ne peuvent être changés dans leur essence par la somine.'>i ni par la nature des excitations, mais sont seulemenl-' modifiables par cette cause à un faible degré ctdans des limites déterminées.