I. Contractîlitô musculaire

La propriété inhérente aux muscles d'élre mis en mou vement par des excitations de nature très-variée, porte le nom de conlractililé musculaire ou de myolililé. Elle correspond à l'irrilabililé de Haller, dénomination que nous ne pouvons pointconserver, parce que l'excitabilité est une propriété qui appartient à toutes les parties vivantes, et qui ne saurait être attribuée exclusivement aux muscles. Les mouvements des muscles se distinguent de ceux que produisent l'élasticité et toute autre espèce de contractililé, pardes oscillations vives, accompagnées d'un raccourcissement, d'une condensation, d'un plissement, auxquels succèdent l'extension, le relâchement et l'alongement des Gbres et des faisceaux. Les puissances excitatrices des oscillations, quelque diversiQées qu'elles soient , et les mouvements qui surviennent dans les muscles à la suite de leur impression, paraissent avoir toujours pour condition l'influence vivante du système nerveux. Il est suffisamment prouvé que les excitations qui mettent enjeu les muscles soumis à l'empire de la volenlé, sont produites dans l'appareil nerveux, dans les agglomérations de substance nerveuse, et qu'elles se propagent au moyen des ramifications nerveuses entrant dans la composition des muscles. Comme les muscles qui entrent en contraction d'une manière automatique par des stimulations humorales, tels que le cœur et les membranes musculeuses, reçoivent également des nerfs, il est vraisemblable qu'ici encore les excitations agissent au moyen des nerfs, ou du moins que, simultanément avec la stimulation, il s'opère dans les nerfs un changement sans lequel l'oscillation ne peut point avoir lieu dans les fibres musculaires. En outre, de tontes les espèces de contractilités organiques, c'est la musculaire qu'il est le plus facile de mettre en jeu par des commotions électriques dirigées sur les nerfs ou sur les muscles, soit chez les animaux vivants, soit chez ceux qui viennent d'être mis à mort.

La contractilité musculaire repose sur la constitution, l'organisation et la composition chimique spéciales des muscles, qui leur sont communiquées par l'activité plastique, au moment de leur formalion. La persistance de cette force dans les muscles «ne fois formés est dépendante de la nutrition, de l'assimilation, de la respiration et du mouvement des humeurs, comme aussi de l'influence vivante du système nerveux, et elle varie en raison des circonstances qui ont été retracées précédemment. On rgnore^encore comment cette force agit, et comment elle est déterminée par les puissances excitantes à entrer en action. Il n'a encore été émis que de pures hypothèses à ce sujet.

La contractilité musculaire est une propriété exclusive aux muscles des animaux vivants. Elle n'existe pas dans les plantes, où l'on ne trouve ni fibres musculaires, ni tissus analogues aux nerfs. Elle rend les animaux doués d'une organisation compliquée capables , au moyen d'excitations prodnites dans l'appareil nerveux vivant, de se mouvoir à volonté, de se déterminer eux-mêmes à des mouvements qui varient en raison de la structure et de la disposition des organes locomoteurs. La

contractilité des muscles qui entrent dans la compo. silion des appareils de la digestion , de la respira.' tion, des sécrétions et de la génération, est mise ej jeu, d'une manière automatique, par des excitatiom humorales et nerveuses. De là résultent des mo^ vements qui sont nécessaires pour l'accompUgg,, ment des fonctions nutritive et génératrice, et dei. quels dépendent tant la conservation des individog pendant un certain laps de temps, que la durée dei espèces.

n. Contractilité des infusoires et des animaux gélatineux.

Les mouvements des infusoires et des animaux gélatineux , des polypes d'eau douce et de mer, de! méduses et, parmi les entozoaires , des vers à ta>' çoir et de certains vers vésiculaires, paraissent êtré accomplis par de lentes alternatives de contraction et d'expansion de leur substance muqueuse (l).* J'ai , avec le secours du microscope, en employant un grossissement très-fort , aperçu des traces di contraction et d'expansion même dans plusieurs déi infusoires les plus simples, volvOces et cyclidîefcî* Tous ces animaux sont excitables , çt peuvent élré déterminés à des mouvements par des causes sfi-, mulantes extérieures de diverse nature , mécant-' ques ou chimiques, ainsi que par le fluide électrique. Quoiqu'il n'y ait pas chez eux de substancé nervenw coërcée en un système de filaments , ils sont en étaf de se mouvoir par une activité intérieure, c'est-idire d'après des excitations qu'ils produisent eotmèmes. Quand ces animaux ne sont point fixét,f tels que les infusoires , les rotifères , les pennatalef et les méduses, ils peuvent, sans impulsion dl( dehors , changer de place en nageant ou rampant Les hydres jouissent également de la locomotilittf. D'autres polypes , comme les vorticelles , les sertalaires , les lobulaires, les tubipores, les madrépores, les grogones , etc., qui adhèrent à un axe commun, corné ou calcaire, et immobile , ne peuvent point, â la vérité, changer de place ; mais ils meuvent leill^ corps et leurs particules , par une impulsion inté* rieure , dans des directions variées et avec une rapidité plus ou moins grande. C'est par des monvements de leurs bras ou tentacules qu'ils saisissent leur nourriture et la portent à la bouche. Les mouvements qu'ils exécutent d'une manière spontanA etavec une grande vivacité distinguent ces animaal des conferves , des tremelles et des oscillatoireï, qui n'ont pas la faculté de se mouvoir d'après BI[ mobile interne et dans des directions arbitraire». Ils diffèrent des mouvements musculaires en cé qu'ils ne sont point accomplis par des contraction! et expansions de fibres , ni accompagnés d'oscilll* tions manifestes , ou de rapides incurvations M

(1) Dulrochet {foc. cit., p, 182) ne s'eut pas fail scrup* de refuser le caractère de l aniroalilé aux infusoires , et <M regarder leurs mouvetnenis comme de purs elfols de dosmose et de l'exosmose, produits pardes courants élee* triques. S'il avait obserTé avec plus de soin les "'""^^ mcnls si variés de ces êtres , il n'aurait point osé énietu» une opinion aussi dénuée do preuve que celle-là.

GÉNÉRALE ET COMPARÉE

^tensions. Nous désignerons celle sorte de conactilité sous le nom de coulraclililé des animaux L'ialineux.

If il. Contractilité des conferves, des tremelles et des oscillatoires.

Les conferves , les tremelles et les oscillatoires exécutent des mouvements faibles , qui consistent la un redressement et uu abaissement lents, un lalancemenl de droite à gauche , des incurvations , •es enlorlillemenls et des torsions en spirale le leurs ûlaments. Ces raouvemenls sont modifiés Mr des influences extérieures. La chaleur et Il lumière solaire les accélèrent; le froid et I) défaut de lumière les ralentissent. Ils sont (rrétés par l'addition d'acides, de sels, d'allalis, ou d'alcool à l'eau dans laquelle se trouant les plantes simples en qui on les observe. )ia ne saurait donc méconnaître que ces végétaux iDuissent de l'excitabilité. Cette circonstance et la friabilité de leurs mouvements en raison des excitations distinguent ceux-ci des mouvements moléttulaires de Brown, sur lesquels les agents dont il iJent d'être parlé n'exercent aucune influence. Nous oommes donc fondés , d'après cela , à les considérer oômme des mouvements vitaux. On ignore comment ils sont accomplis , mais il est à présumer vu'ils consistent en une lente alternative de conraclion et d'expansion de la substance homogène au végétal ou des globules qui la constituent. Us liiiffèrent des mouvements des infusoires et des animaux gélatineux en ce qu'ils semblent être provolués uniquement par des puissances excitantes du iehors,et qu'ils n'offrent aucune trace de la spontanéité qu'on ne peut méconnaître dans ces derniers, •tes plantes qui les exécutent ne peuvent point khanger de place par l'effet d'une activité qui leur appartienne en propre. Nous désignerons ce mode ie mobilité organique sous le nom de contractilité régélale des plantes les plus simples.

^Y. Contractilité du tissu cellulaire , des vaisseaux et d'autres tissus non musculaires des animaux à organisation compliquée.

Des mouvements qui se manifestent par un racieourcissement lent , alternant avec une expansion rrès-faible ou presque nulle , et non accompagnés H'oscillations sensibles, comme dans les muscles nrrités , ont lieu dans un grand nombre de parties mnimales qui ne sont point de nature musculeuse. ii. cette classe appartiennent le tissu cellulaire et Itontes les membranes dont il fait la base , le derme , Ifes vaisseaux sanguins , les lymphatiques , les conwiuits excréteurs des glandes , et môme les tissus ■fibreux. Toutes ces parties sont douces , pendant la »rle , du pouvoir de se contracter et de se raccour- Ecir , lorsqu'elles ont été distendues d'une manière {quelconque, et que la cause de leur distension se hlrouve écartée. Les artères et les veines pleines de Mang , les lymphatiques gorgés de la lymphe et du tchyle qu'ils ont absorbé , les conduits excréteurs Mes glandes distendues par les humeurs sécrétées , (font effort pour se rétrécir et diminuer diamètre ,

ce qui communique un mouvement aux liquides qu'ils contiennent. Le degré de distension de tous les canaux remplis de liquides est proportionné à la quantité de ces derniers. S'il y a beaucoup de liquides, les vaisseaux et les conduits excréteurs sont très-distendus. Lorsque la quantité des humeurs diminue , les vaisseaux prennent un calibre moins considérable. Dans tous les animaux , la capacité des vaisseaux sanguins change suivant que la masse du sang augmente ou diminue. Si l'on y pratique une piqûre ou une incision, ils chassent avec force eten jaillissant les liquides qu'ils contiennent, et leur diamètre devient moins considérable. Ces phénomènes sont plus sensibles quand, avant de piquer les vaisseaux , on les a liés afm que les humeurs les distendent à un haut degré.

Un grand nombre de physiologistes ont observé la propriété qu'ont pendant la vie le tissu cellulaire, les diverses membranes , les vaisseaux , les conduits excréteurs et les tissus fibreux , de se raccourcir après avoir été distendus , et la tendance qui existe dans les vaisseaux à se rétrécir et chasser les liquides qu'ils contiennent. Quelques-uns ont regardé à tort cette propriété comme un effet de l'élasticité , d'autres comme un résultat de la contractilité musculaire.

Ualler, qui distinguait fort bien la contraction et le raccourcissement de ces parties des effets de l'irritabilité musculaire , commit la faute de les considérer comme de simples résultats de l'élasticité, et il alla même jusqu'à attribuer une semblable faculté de se contracter à des corps morts, tels que le cuir, les cordes de chanvre et les cordes à boyau. On peut alléguer contre cette assertion , qu'un grand nombre de ses partisans ont soutenue, que la propriété dont le tissu cellulaire, les vaisseaux elles conduits excréteurs jouissent de se raccourcir et de se contracter comme ils le font pendant la vie, disparaît à la mort et quand la nutrition cesse de s'accomplir. Jamais le tissu cellulaire et le derme ne se contractent dans les cadavres , quand on y pratique des incisions, et jamais les bords des plaies ne s'écartent alors , comme la chose a lieu chez les animaux vivants qui reçoivent une blessure. On n'observe rien de semblable non plus dans les conduits excréteurs que l'on coupe en travers , et qui restent affaissés sur eux-mêmes , tandis que , pendant la vie, ils se resserrent, et que leurs deux extrémités s'éloignent l'une de l'autre. Toutes ces parties ne jouissent que de l'élasticité chez les animaux morts. Lorsqu'elles viennent à être dérangées de leur situation, elles s'y replacent brusquement; mais elles ne sont plus douées d'une faculté cortraclile vivante, elles ne se raccourcissent et ne se rétrécissent plus par une activité propre et sans le concours d'impressions mécaniques. L'élasticité dont elles jouissent encore après la mort, et qui a sa source dans la contexture des tissus, se dissipe également dès que la putréfaction a détruit leur trame organique.

Quelques physiologistes , Van Dooveren , Ver? schuir, Ziramermann, etc., ont considéré la contraction et le raccourcissement des vaisseaux et autres parties contractiles , comme des phononiènes de la coQlracUlilé musculaire. Ils ont été induits en cr-

TRAITÉ DE PHYSIOLOGIE

reur par la manière d'agrr do ceiiains agents chimiques, des acides minéraux en particulier , sur les \aisseaux. Déjà Haller comptait avec raison les expériences faites avec les acides minéraux parmi celles qui no prouvent point l'existence de la contraclilité musculaire , parce que , soit que les organes, tissu celjulaire, visseaux , neri's, tendons et membranes, sur lesquels ces substances agissent , possèdent la vie ou n'en jouissent pas , elles produisent toujours en eux des mouvements , par les changements chimiques qu'elles y font naître. Nous devons à Bichat des recherches exactes sur ce sujet, lia trouvé que les tissus animaux, soit morts, soit vivants, qu'on expose à l'action du feu ou des acides minéraux concentrés, de l'acide sulfurique , nitrique ou hydrochlorique, se contractent parsuite de la corrosion qu'ils éprouvent, se froncent et se raccourcissent de diverses manières, mais que ces mouvements ne sauraient être regardés comme des manifestations de la vie. J'ai reconnu aussi que des artères, des veines, des nerfs et des membranes qui avaient été conservés plusieurs années dans l'alcool, se contraclaient quand on versait dessus de l'acide sulfurique , et exécutaient des mouvements qui ressemblaient à ceux des muscles.

A part cette action chimique du feu et des acides minéraux, il est prouvé par des expériences nombreuses que les parties douées d'une faculté contractile vivante, le tissu cellulaire, les membranes qui en sont formées , les vaisseaux , les conduits excréteurs des glandes, le derme et les parties tendineuses, ne sont point mises en activité par toutes les puissances excitantes qui provoquent des contractions dans les muscles vivants. Des stimulations mécaniques, le contact de la pointe d'une aiguille , l'humectation avec l'alcool, les alcalis et les acides étendus, ne déterminent pas, dans le tissu cellulaire, les vaisseaux , les conduits excréteurs et les parties tendineuses, des contractions semblables à celles qu'elles font naître dans les muscles mis à découvert. L'électricité développée par le frottement ou par le contact ne produit pas non plus d'effets sensibles. Nous devons donc ne point confondre les phénomènes contractiles de ces parties avec les mouvements des muscles irrités.

Plusieurs physiologistes qui distinguaient les mouvements exécutés par les parties précédemment indiquées, tant des effets de l'élacticilé, que de ceux de la contraotiiité musculaire, les considérèrent comme des phénomènes vitaux d'une espèce à part. Slahl désignait sous le nom de tonicité la propriété qu'ont ces parties de se mouvoir. Elle est citée sous la même dénomination , ou sous d'autres analogues, parWhytt, Gullen,Bordeu, Grimaud, Barthez, Chaussier et autres. Blumenbach l'a appelée tonicité OH contractilité du tissu cellulaire. Bichat regardait quelques-uns des mouvements dont il s'agit commedes manifestations d'unepropriétéinhércnte aux organes, différente de l'élasticité, et résultant de la disposition des molécules dans les tissus, ou de la texture des organes, mais indépendante de la vie. La mort, disait-il, ne détruit pas cette propriété, parre qu'elle adhère aux orgartes tant qu'ils ne sont point tombés en putréf;iclion ; cependant son énergie est accrue par la vie. Bichat l'appelait contrac-

tilité de tissu. D'autres mouvements appartenant a la classe de. ceux qui nous occupent, étaient considérés par lui comme des effets d'une propriété vitale qu'il distinguait de la contractilité musculaire, et qu'il nommait contractilité organique insensible! C'est par cette force que , suivant lui, les organes agissent, dans la nutrition et la sécrétion , sur le sang qui leur est amené. C'est par elle que le sang se meul^dans les vaisseaux capillaires, et c'est par elle que s'exécute le mouvement des humeurs sécrétées dans les conduits excréteurs. Bichat a souvent confondu les effets de ces deux prétendues propriétés les uns avec les autres et avec ceux de l'élaslicilé.

L'admission dans les tissus et organes, après l'extinction complète de la vie, d'une contractilité différente de l'élasticité est inconvenante. Mais il n'est pas moins erroné de regarder, avec quelques physiologistes modernes, Bostock, entre autres, tous les phénomènes de contraction et de raccourcissement qui ne sont pas produits par des muscles, dans les parties animales vivantes, comme de simples effets de l'élasticité.

Nous ne pouvons nier qu'il ne s'exécute, dans plusieurs parties des animaux , des mouvements qu'on ne peut regarder ni comme des effets de la simple élasticité, ni commedes résultats de la contractilité musculaire. Nous désignerons ces mouvements de nature spéciale par l'épilhète de toniques etnousappellerons la force qui les produit tonicité ou contractilité du tissu cellulaire et des organes non musculaires. En général, cette force organique se manifeste par une contraction, un raccourcissement et une condensation lents du tissu des parties qui la possèdent, sans qu'on aperçoive des oscillations semblables à celles qui ont lieu dans les muscles irrités. Elle diffère encore de la contractilité musculaire en ce que le fluide électrique et les excitations nerveuses ne la sollicitent pas d'une manière sensible à entrer en activité. Cependant elle peut être excitée par diverses impressions, notamment par la chaleur et le froid, par l'influence de la lumière, et même par quelques autres puissances stimulantes. En outre elle varie suivant l'âge des animaux, suivant les influences qui changent l'état de la nutrition, et dans les maladies.

La contractilité des parties dont nous nous occupons ici, et les mouvements déterminés par elle, sont d'une grande importance pour l'exercice de plusieurs fonctions et pour la conservation de la vie. La tendance des parois des vaisseaux lymphatiques à se resserrer sur les liquides absorbés, fait passer ceux-ci de leurs ramifications dans le système vasculaire sanguin. La contractilité des artères et des veines prend une part essentielle à la circulation, et c'est même principalement par la contraction des parois musculaires des artères que le sang est mis en mouvementchez les animaux qui n'ont point de coeur. Les parois contractiles des canaux impriment à toutes les humeurs sécrétées et versées dans les conduits excréteurs des glandes, des mouvements qui les déterminent à couler des racines dans les troncs, et de ceux-ci à la surface des membranes, dans rinlcrieur des canaux qui leur servent d'abouchement. Sans une réaction vivante des parois des conduits excréteurs sur les liquides-

GÉNÉRALE ET

qu'ils contiennent, réaction qui se manifeste par leur resserrement et leur rélrécisseuienl , on ne conçoit pas ce qui les inellrail en mouvement, et les obligerait à couler souvent contre leur propre poids. La tonicité des organes fibreux , des ligaments, des tibro-carlilages et des véritables cartilages facilite les mouvements des articulations.