I I CH.OH CH
CO.OH
Ac. éthylénido-laotique. Ethyiidène.
Ces acides par l'oxydation donnent de l'acide acétique et de l'acide formique. On en connaît deux espèces :
a. Acide lactique ordinaire ou de fermentation, ou acide a. — hydroxypropionique. — Cet acide est optiquement inaetif. Il se produit dans la fermentation des hydrocarboncs et de l'inosite. Son sel de zinc est soluble dans 50, 63 ])arties d'eau et insoluble dans l'alcool. Il a été obtenu par synthèse de l'hydrate de cyanure d'éthylidène et de l'acide a — brompropionique.
b. Acide pavalactique ou sarcolactique. — Cet acide dévie à droite le plan de polarisation; a D = + 3,5. C'est lui surtout qui se rencontre dans l'organisme. Il a été trouvé par Maly, dans la fermentation du sucre de canne. Sou sel de zinc dévie à gauche li; plan de polarisation; il est soluble ihuis 17,5 parties d'eau et dans l'alcool.
Caractères communs des trois acides lactiques. — Ces trois acides out des caractères communs. Ce sont des lifpndes sirupfnix, incolores, fortement acides, solubles dans l'eau, l'alcool et l'éthcr. Chautlés, ils se dédoublent, (>u perdant de l'eau, en acide dilactiquc ou anhydride lactique C'II'OO-' et laclide C-'H'O^, d'après les équations : 2CaH«03 — H20 = C«H»oOS et G^HeO» — H^O = C^HHJ2. Par leur ébuUilion avec l'eau l'acide dilactiquc et la lactide reforment l'acide lactique. .Vvec l'acide sulfurique concentré, l'acide lactique dégage de l'oxyde de carbone. 11 donne de l'alcool sans l'intervention d'un ferment (distillation du lactatc de calcium sur de la chaux; Henriot).
Production de l'acide lactique par fermentation. — L'acide lactique se produit dans les fermentations suivantes : P aux dépens des sucres, sucre de lait, glucose, inosite, etc., et des hydrocarbonés, sous l influencc d'un ferment particulier aérobie, ferment lactique, découvert par^Pasteur, composé de très petits articles; c'est la fermen-
PRODUITS liK DÉSASSIMILATION.
laliou qui se produit dans le lait aif-n-; mais il est probable que d'autres ferments qu(^ 11- l'criueut lacli(iui' peuvent délerminer cette transfurmation ; ainsi des fragments de nuKiueuse de l'estomac et de l'intestin produisent le même etlet et llannnarsten admet dans la muqueuse de l'estomac un ferment lactique sulub/e, non figuré; 2" il se produit accessoiremi'nt dans la fermentation butylique du sucre et de la glycérine par le bacillm
Fermentation de l'acide lactique. — L'acide, lactique peut subir un certain n(uiil)re de fermentations qui fournissent divers produits : 1° ]] subit la fernu>ntalion ltutyri(|ue sous l'inlluonce d'un ferment, le vibrion butyrique (Pastenr), et aussi sous l'intlneuce du ferment en chapelt>t de Fitz; la formation d'acide butyrique se fait d'après l'équation: ïC-tHSO^ = CHIH)- + 2C()- + 3H- ; 2" il donne naissam-e à l'acide propioni(pu% C-'1I«()^ sous l'iniluencc du bacille grêle, allongé, de la iermentation pi'opionique ; 2(:;'H60a = C;^H602 4- C^H ■*()-' (ac. acétique) + 00- + 2H ; 3" il doinu' naissance aussi, avec un autre l'erim-nt, à l'acide valéri(in<', (/di'*>0^.
Réactions caractéristiques. — lUhœtif d' Uffelmunn. Si on ajoute un peu d'acide lactique à nue solution très étendue et à peine colorée de perchlorure de fer, cette solution se colore eu jaune intense ; c(d te réaction est très sensible. I^es caractères micros - «•opiques des sels de calcium et de zinc peuvent servir à reconnaître facilement l'acide
Fig. 37. — Lactate de calcium.
Vis. 38. — Lactate de zinc.
lactique: 1" Le lactate de calcium (fig. 37j, cristallise en fines aiguilles réunies sous forme de touffes; 2" le lactate de zinc (fig. 38) se présente sous l'aspect de prismes <lroits, ayant souvent la forme de massue tronquée ou de toniieau.
Existence dans l'organisme. — L'ocide lactique existe dans les muscles striés et lisses; on le rencontre en outre dans un grand nombre d'organes, cerveau (substance grise spécialement), rate (lactate de fer?), pancréas, thymus, glande Ihyro'i'de, poumons et dans beaucoup de liquides de l'organisme, sang (spécialement le sang leucémique), urine et en particulier l'urine de cheval (lactate de calcium), lait, pus, liquide de l'allanto'ide, suc gastrique, contenu de l'estomac (voir : Suc gastrique).
Les trois sortes d'acide lactique se rencontrent dans le tissu musculaire, mais c'est l'acide sarcolactiqiie qui y prédomine. L'acide lactique y existe soit à l'état libre, soit combiné avec des bases (lactate desonde et dépotasse). Il existe dans les muscles aussi bien à l'état de repos qu'a l'état d'activité, mais, contrairement aux assertions d Astaschweski et de Warren, sa quantité est plus considérable dans les muscles actifs ou tétanisés expérimentalement, ainsi que dans les muscles atteints de ng.dite cadavérique. L'inanition le diminue mais ne le fait pas disparaître
f^omplètement. Le tableau suivant donne la proportion d'acide laclique (pour iOO) dans les muscles et dans le sang sous certaines conditions :
Sang (Gaglio).
Lapin : 0,09«
Chien (après la digestion) : 0,017 à 0,035
— (6 heures après lo repas), 0,035 à 0,054 Sérum de saug du c hien, 0,0'JG.
Origine et mode de formation. — L'acide laclique provient de deux sources : 1° il s'en forme une certaine quantité dans l'intestin aux dépens des hydrocarbonés et spécialement des matières sucrées de l'alimentation: dans ce cas sa formation a lieu par une véritable fermentation, fermentation lactique; 2" il s'en forme aussi dans les tissus, et plus particulièrement dans le tissu musculaire. Est-ce là aussi par fermentation aux dépens des hydrocarbonés contenus dans le muscle, ou qui lui sont apportés par le sang (sucre musculaire, substance glycogène, glycose), ou bien provient-il des produits de dédoublement des substances albuminoides des tissus? C'est ce qu'il est diflicile de décider.
Malgré les expériences contradictoires d'Aslaschewsky el de Warren, la formation d'acide lactique dans les muscles augmente dans la contraction musculaire, et c'est principalement aux dépens de la substance glycogène du muscle qu'a lieu cette production d'acide lactique. On voit, en effet, la substance glycogène diminuer à mesure qu'augmente la proportion d'acide lactique. C'est ce qui ressort des chiffres suivants, empruntés à Marcuse, et qui représentent la moyenne de quaire expériences sur la grenouille.
Muscles. Glycogène 0/0. Acide laclique 0/0.
Au repos 0,657 0,076
Tétanisés 0,434 - 0,153
Cependant les quantités de glycogène disparu et d'acide lactique formé ne se correspondent pas exactement, il y a un surplus d'acide lactique qui provient sans doute de l'inosite, du glucose ou peut-être des albumiuoïdes, comme semble l'indiquer la persistance de l'acide lactique musculaire dans l'inanition. Du reste, Spiro a constaté dans le sang du lapin, après une forte tétanisation des muscles, une proportion notable d'acide lactique, fait confirmé par Salomon et H. Mcyer qui en ont cependant trouvé des quantités un peu plus faibles. En outre, Marcuse a vu, chez la grenouille, l'acide lactique apparaître dans l'uiine sous l'influence delà tétanisation des muscles et sous l'action convulsivante de la strycbniue. Chez les animaux à sang chaud au contraire cette apparition d'acide lactique dans l'urine, sous l'influence de l'exercice musculaire, ne s'observe pas. Quant au mode de formation de l'acide lactique dans le muscle, on ne sait rien de précis et on n'a pu jusqu'ici isoler de ferment laclique.
Dans la rigidité muscidaire, il se produit aussi de l'acide laclique ; mais dans ce cas il ne proviendrait pas de la substance glycogène, si l'on s'en rapporte aux recherches de Boehm. En effet, d'après cet auteur, quand la ligidité cadavérique ne s'accompagne pas de putréfaction, la quantité de glycogène du muscle reste invariable pendant que la quantité d'acide lactique augmente. Voirie tableau de la page 120 où sont donnés les chiffres de Boehm.
Muscles.
Lapin : 0,132 à 0,905 )
Chat: 0,287 à 0,318 j lakacs.
Pigeons nourris, 1.15 à 1,58 — à jeun, 0,9 à 1,5
Domaul.
PRODUITS DE DÉSASSIMILATION. 231
Les muscles ne sont pas les seuls organes où se forme l'acide lactique. Les recherches de Gaglio, faites à l'aide des circulations artificielles sur le rein et les poumons, ont démontré qu'il se forme de l'acide lactique dans ces organes au contact du sang; le sang veineux qui sort de l'organe eonlient loujours plus d'acido lacliiiue que le sang injecté par l'artère; cette production d'acide lactique n'a pas lieu quand on emploie le sérum (sang centrifugé) ; la présence des globules est donc indispensable et il y a Là un acte vital, physiologique. H faut noter à ce point de vue que l'inosite existe dans le tissu du rein et du poumon et qu'elle est probablement dans ces cas la source principale de l'acide lactique.
Destruction et élimination de l'acide lactique. — Une fois formé, l'acide lactique n'est pas éliminé tel quel, ou du moins on n'en retrouve que de très faibles quantités dans les excrétions. Il est donc très probable que la plus grande partie de l'acide lactique qui a pris naissance dans les tissus se détruit soit sur place, soit dans le sang, et cela avec une très grande rapidité. Cependant, d'après des recherches récentes, cette destruction se ferait principalement dans le foie.
Les expériences de Lehmann montrent bien la rapidité de la destruction de l'acide lactique. Quinze minutes après l'injection de l.'J grammes de lactate de soude, Lehmann a vu l'urine devenir alcaline et a trouvé des carbonates dans ce liquide, et le même résultat se produisait au bout de cinq minutes quand le lactate de soude était injecté dans la veine jugulaire d'un chien. Il semble donc que la destruction de l'acide lactique se fasse par oxydation, soit que l'acide lactique se transforme directement en acide carbonique et en eau, soit que, ce qui est plus probable, il donne naissance à des produits intermédiaires, acides gras volatils, pour aboutir à la production finale d'acide carbonique et d'eau, comme on peut le voir par les formules suivantes :
t>C3H603 4- 20 = GVH802 + 2C02 -|- SH^O
Ac. lactique. Ac, butyrique.