Oxydations

D'après les théories courantes, nées sous l'impulsion des travaux de Lavoisier, les oxydations constituent la grande majorité des réactions chimiques dans les organismes animaux, l/oxygène introduit par la respiration passe dans le sang et du sang dans les tissus; il va se llxer ainsi sur toutes les substances oxydables que contienirorganisme, hydrocarbonés, graisses, albuminoïdes et ilonne ainsi naissance à une série de produits de décomposition qui se retrouvent dans les excrétions et dont les termes finaux sont représentés par l'eau, l'urée et l'acide carbonique. Dans celle théorie, la vie n'est en réalité qu'une combustion; les oxydations dominent toute la vie animale et c'est par elles que sont produits la chaleur, le mouvement, l'innervation, en un mot, toutes les forces vives de l'organisme.

(juoicpie les recherches modernes tendent, comme on le verra plus loin, à restreindre la part attribuée aux oxydations dans les phénomènes chimiques intra-organiques, il est impossible cependant de nier leur existence et le rôle qu'elles jouent dans l'assimilation et la désassimilation. La présence même de l'oxygène dans le sang et dans les tissus d'un animal, tant qu'il vit, le démontrerait déjà a priori, si des faits nombreux ne mettaient hors de doute la réalité de ces oxydations. Ainsi la formation de beaucoup de principes organiques, la production de la graisse^ ne peuvent se comprendre sans lixation d'oxygène; un grand nombre de substances introduites dajis le sang par le tube digestif subissent une oxydation et sont éliminées par l'urine à l'état de combinaisons plus riches en oxygène; tels sont les acides organiques, les sulfites, hyposulfites, etc.

Mais quand on examine le mécanisme de ces oxydations, on est arrêté par une dilliculté. Lorsque ces oxydations se produisent dans nos laboratoires et donnent ainsi naissance aux produits qu'on rencontre dans l'organisme, elles ne se produisent que sous l'influence d'oxydants très énergiques (acide azotique, permanganate de, potasse, etc.) ou de températures très élevées incompatibles avec la vie. Dans l'organisme, au contraire, ces oxydations s'accomplissent à la température du corps; il ne peut être évidemment question d'une action spécifique, vitale, différente des actions chimiques ordinaires; mais si tous les physiologistes sont d'accord Là-dessus, il n'en est plus de même de l'interprétation des faits, et il y a sur ce point plusieurs hypothèses.

Nencki et Sieber ont fait remarquer que les substances albuminoïdes absorbent l'oxygène en présence des solutions alcalines et ils en concluent que les tissus du corps sont oxydés lentement par l'oxygène en dissolution dans les liquides alcalins qui les imbibent. Mais ceci n'explique pas le mécanisme de ces oxydations.

Une des bypolhèses qui a été le plus en faveur, et qui compte encore beaucoup de partisans, est celle qui considère l'oxygène comme se trouvant dans k; sang à 1 "état d'ozone, 0^ Si le fait était prouvé, on aurait là une explication facile des

oxydations iiitra-organiques. En olîel, plusieurs chimisles et en particulier Gorup- Besanez, qui s'est beaucoup occupé de cette question, ont montré que, si on emploie l'ozone au lieu de l'oxygène, les mêmes oxydations qui demandaient avec l'oxygène une température très élevée peuvent se produire facilement à de basses températures qui ne dépassent pas celle du sang; Gorup-Besanez a prouvé, en outre, que la présence des alcalins et des carbonates alcalins facilile l'oxydation des substances organiques par l'ozone. Ainsi, dans ces conditions les graisses, le glucose, la plupart des acides organiques, sont facilement décomposés, tandis que par l'oxygène seul ils ne subissent aucune altération. Mais, comme on le verra à propos du sang, l'existence de l'ozone dans le sang est loin d'être démontrée, et Pfluger, Pokrowski, etc., ont élevé de nombreuses objections contre les assertions de Gorup-Besanez et de A. Schmidl.

CependanI, s'il est douteux que l'oxygène de l'oxyhémoglobine soit à l'état d'o7.one et s'il est plus probable qu'il s'y trouve à l'état d'oxy.^ène ordinaire, ou neutre, on est en droit de supposer que, sous l'inlluence des réactions chimiques intra-organiques, de l'oxygène est mis en liberté, et cet oxygène à l'élat naissant a un pouvoir oxydant plus énergique que l'oxygène ordinaire. Hoppe-Seyler a surtout insisté sur ce point, et on trouvera plus loin (voir p. 3i2) en étudiant les phénomènes de fermentation, (|uelles sont, d'après lui, les conditions de production de cet oxygène à l'étal naissant.

Ptlùger fait du reste remarquer qu'il n'est pas nécessaire d'invoquer l'existence de l'ozone, pour expliquer les oxydations intra-organiques à une basse température. En elïet, au lieu même où se produisent les réactions chimiques de l'organisme, la chaleur développée est considérable; mais cette chaleur reste localisée et se transforme sur place en mouvement mécanique (vibration des molécules, etc.), sans augmenter d'une façon notable la lempéiature moyenne de l'organisme: en un mot, cette température moyenne ne peut aucunement donner une idée des températures réelles auxquelles peuvent être portés à un moment donné des poinis déterminés de l'organisme, par exemple au moment de la formation d'une molécule d'acide carbonifjue.

0. Nasse admet que la molécule d'oxygène, 0-, est dédoublée sous l'inlluence de forces spéciales (?) inhérentes à l'organisme et agissant à la façon de la chaleur pour relâcher les composés atomiques. Les deux atomes d'ox3'gène, ainsi mis en liberté, peuvent s'unir aux aliments ou aux tissus de l'organisme {oxydations primaires). Mais il peut arriver qu'un seul atome soit employé, l'autre restant libre et disponible ; cet atome peu! à son tour agii' en oxydant des substances que les seules forces de l'organisme ne sufUsent pas à dédoubler; c'est ce qu'il appelle oxydations secondaires. C'est ainsi que, dans la combustion de la graisse, de l'oxygène est ainsi mis en liberté (oxygène atomique) et peut alors oxyder certaines substances, par exemple le benzol, qu'il transforme en phénol. Si la combustion de la graisse est entravée, comme dans l'empoisonnement par le phosphore, l'oxygène atomique n'étant plus produit en ([uantité suflisanle, le benzol ingéré ne se transforme plus en phénol et passe sans altération.

On a beaucoup discuté pour savoir si les oxydations se faisaient dans le sang ou dans l'intimité des tissus. Un fait certain, c'est que partout où se trouvent des éléments anatomiques, il y a absorption d'oxygène et élimination d'acide carbonique, autrement dit respiration. Cette loi générale, démontrée ]iour la première fois par les expériences de Spallanzani, a été confirmée depuis par tous les physiologistes, Liebig, Valenlin, Hermann, Cl. Bernard, Bert, etc. Mais le sang, comme les tifsus, contient des élémenls anatomiques, des globules et peut sous ce rap-

RÉACTIONS CHIMIQUES DANS L'ORGANISME VIVANT. 325 port être rapproché des tissus animaux. Ces globules se comporlen(-ils comme ces tissus eux-mêmes? Le sang lespire-l-il comme respire un fragment de muscle ou de substance nerveuse? On sait, et cesl un des actes qui constituent la fonction respiratoire de l'organisme, que le sang absorbe de l'oxygène ; mais cet oxygène se fixe-t-il, dans le sang môme, sur les matériaux oxydables du sang pour former de l'acide carbonique et de l'eau sans l'intervention des tissus?

Plusieurs expérimentateurs, et Sachs en particulier, avaient vu la proportion d'acide carbonique augmenter dans le sang abandonné cà lui-même; PHtiger, A. Schmidt constatèrent aussi que du sang placé sous le mercure à l'abri de l'air devient rapidement noir, en môme temps qu'on y voit augmenter la quantité d'acide carbonique et diminuer la proportion d'oxygène. Estoret Saint-Pierre cherchèrent, par des expériences directes, à démontrer l'existence des oxydations dans le sang vivant; en analysant les gaz du sang artériel pris dans la carotide et dans la fémorale, ils trouvèrent que la proportion d'oxygène diminuait à mesure que les artères étaient plus éloignées du cœur; dans des recherches ultérieures, ils injectèrent du sucre de raisin dans le sang de la veine féïnorale (chien) et dosèrent le sucre et l'oxygène dans le sang artériel : dans ce cas, l'oxygène disparaît presque tout entier dans le sang artériel, quoique l'animal continue à respirer régulièrement, et ne commence à reparaître dans le sang que quand tout le sucre injecté a été oxydé. La transformation des azotites en azotates, des suffîtes et des hyposulfites en sulfates, des sels d'acides orgaiiiques en carbonates semble aussi parler en faveur de la réalité des oxydations dans le sang.

Mais d'un autre côté un grand nombre d'expériences plus précises tendent à restreindre considérablement la valeur des expériences précédentes. Marchand, Meyer avaient déjà vu depuis longtemps que du sang défibriné privé d'acide carbonique ne dégage pas d'acide carbonique quand on le fait traverser par un courant d'oxygèn';. Hoppe-Seyier, Schutzenberger, Pflûger, A. Schmidt, répétant les expériences de Sachs, ont vu que, si l'on prend du sang frais, au sortir du vaisseau, il ne perd son oxygène qu'avec une très grande lenteur ; si, comme l'a fait Hoppe-Seyler, on intercepte la circulation dans une artère sur l'animal vivant, le sang devient bien noir dans cette portion du vaisseau, mais cette coloration noire n'existe (ju'au voisinage de la paroi vasculaire, preuve que l'oxygène du sang a été utilisé non par des matériaux oxydables contenus dans le sang, mais par la paroi artérielle elle-même, et probablement par la couche musculaire de cette paroi, comme l'admet Pfliiger, revenu de sa première opinion. Quant aux expériences d'Estor et Saint-Pierre, elles ont été répétées par plusieurs physiologistes et en particulier par Hirschmann, Sczelkow, PHuger, etc., avec des résultats tout opposés. Du reste, ce qui prouve que les oxydations ne doivent pas être bien actives dans le sang, c'est que, si on injecte dans le sang une substance très avide d'oxygène, comme l'acide pyrogaliique, cet acide pyrogallique se retrouve inaltéré dans l'urine (Cl. Bernard, Jiidell).

Beaucoup d'expériences, au contraire, démontrent que la plus grande partie des oxydations inira-organiques doivent se passer dans les tissus, plutôt qne dans le sang. On a vu plus haut les recherches de Spallanzani, sur la respiration des tissus : si on place dans du sang défibriné des fragments de muscle ou d'un autre tissu, ce sang perd très rapidement son oxygène (Hoppe-Seyler). Le lactate de soude, mis en contact avec le sang défibriné, n'est pas oxydé, mais si on fait passer ce sang dans la veine, le lactate de soude est transformé en carbonate; cependant il faut remarquer que cette expérience faite par Scheremeljewsky dans le laboratoire de Ludwig prête, comme l'a montré Ptluger, à de nombreuses objec-

lions. La suivante, due à (Hartmann, est beaucoup plus démonstralive : il saigne à blano des ^irenouilles et remplace le sang, d'après le procédé de Cohnheim, par une solution de chlorure de sodium; puis il étudie oomparalivement l'échange des gaz chez ces grcnoitilles salées, qui coutiuuenl parfailenient à vivre, et chez des grenouilles saines, et conslale que les échanges gazeux, admission d'oxygène et élimination d'acide carbonique, sont les mêmes dans les deux cas; le sang étant absent, c'est donc dans les tissus que doivent se faire les oxydations. Une expérience élégante de Scliulzenberger, montre bien cette affinité des éléments anatomiques pour l'oxygène; il fait circuler lentement du sang rouge défibriné dans des tubes de baudruche mince, immergés dans une bouillie de levûre, et voit le sang sortir noir; la levûre joue là le rôle des éléments histologiques des tissus. Du reste, les fails de physiologie comparée s'accordent avec cotte opinion. Chez les animaux inférieurs, chez l'embryon avant l'apparilion des vaisseaux, le sang manque, et ils n'en sont pas moins le siège d'oxydations. Chez les insectes, l'air arrive directement aux tissus par les trachées, et Max Schultze a démontré, dans plusieurs cas, que les terminaisons des trachées viennent se mettre en rapport avec les cellules, ainsi dans les organes phosphorescents du lampyris splendidula.

Mais si l'existence d'oxydations dans les tissus est incontestable, il ne faudrait pas croire que ces oxydations puissent être comparées à ce qui se passe dans la combustion, par exemple. Il n'y a pas, en effet, fixation directe de l'oxygène sur le carbone et sur l'hydrogène des tissus et des substances organiques, et le processus est probablement beaucoup plus compliqué; ainsi, comme le fait remarquer Cl. Bernard (Leçons sur les "phénomènes de la vie), on ne rencontre jamais dans l'organisme les produits de la combustion incomplète conmie l'oxyde de carbone, un n'a jamais constaté non plus la production d'eau. Le sang d'un muscle en contraction n'est pas plus riche en eau que celui qui y pénètre, le sang veineux d'une glande en sécrétion est plus pauvre en eau que le sang artériel de cette glande; mais l'objection la plus forte, c'est que quand on place un tissu en présence de l'oxygène ou du sang oxygéné, il n'y a jamais parallélisme entre la quantité d'oxygène absorbé par ce tissu et la quantité d'acide carbonique qu'il élimine. Donc, sans nier la réalité des oxydations, il est probable que, comme on le verra à propos des fermentations, ces oxydations n'ont qu'un rôle secondaire, moins important qu'on ne le croyait généralement, el sont subordonnées à des processus beaucoup plus complexes, plus ou moins analogues aux fermentations et à la putréfaction. (Voir : Fermentations.)

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