CHAPITRE PREMIER
PHYSIOLOGIE DES TISSUS CONNECTIFS
Quelle que soit, au point de vue histologique, l'idée qu'on se fasse des différents groupes de tissus connectifs, au point de vue physiologique, leurs analogies sont incontestables et leur parenté ne peut être méconnue. Ils constituent la trame et la charpente de l'organisme dans laquelle sont plongés Beaums. — Physiologie, 3« édition. L — 30
les tissus profonds et que recouvrent les tissus épithéliaux, et sous ce rapport le nom de substance de soutien, qui leur a été donné par quelques anatomistes, se trouve parfaitement justifié. 11 me semble, en s'appuyant sur les données de riiistologie et de la physiologie comparées, que la disposition générale des tissus connectifs de l'organisme peut être envisagée delà façon suivante. Cette masse connective est creusée de deux sortes de cavités : les unes logent les éléments profonds, fibres musculaires, cellules nerveuses, etc., c'est la trame connective des organes et des tissus; les autres ne sont autre chose que des lacunes dans lesquelles circulent les sucs nourriciers et leurs dérivés : parmi ces lacunes, les unes constituent un système perfectionné de canaux dans lesquels le sang est contenu, c'est le système vasculaire; un second ordre de lacunes, moins bien délimité, mais formant encore un tout continu, est constitué par les vaisseaux lymphatiques; enfin, un troisième et vaste système de lacunes, beaucoup plus irrégulier, parcourt cette masse connective dans tous les sens et contient de la sérosité provenant soit des vaisseaux, soit des tissus; ces dernières lacunes, lacunes connectives proprement dites, se continuent avec les radicules lymphatiques et, par leur intermédiaire, avec l'appareil sanguin; elles constituent en réalité de simples interstices de la substance connective et peuvent présenter toutes les dimensions, depuis les cavités séreuses, qui n'en sont que des dilatations colossales, jusqu'aux canalicules imperceptibles que présentent les tendons. Toutes ces lacunes, sanguines, lymphatiques, connectives, offrent, dans leur intérieur, un élément anatomique caractéristique, le globule blanc ou leucocyte, déjà étudié à propos du sang et de la lymphe; ce sont ces globules blancs qui constituent ce qu'on a appelé encore globules mobiles ou migra teurs du tissu connectif. Outre ces globules blancs, on rencontre dans les lacunes connectives des éléments particuliers, fixes, immobiles, au moins dans leur état de développement complet et qui peuvent présenter des formes très variables suivant les points dans lesquels on les considère. A l'état le plus simple, embryonnaire pour ainsi dire, ce sont des éléments arrondis ou ovalaires, granuleux, pourvus d'un noyau, dépourvus de membrane d'enveloppe, et situés le plus souvent autour des artères; c'est à ces éléments que Waldeyer a donné le nom de cellules du plasma ou cellules péri-vasculaires. On peut rapprocher sans doute de ces cellules les ostéoblastes décrits par Gegenbaur dans les os en voie de développement. Ces cellules à protoplasma granuleux peuvent prendre l'aspect fusiforme, comme dans le tissu connectif ordinaire et dans la moelle des os; elles peuvent aussi présenter des prolongements multiples, qui s'anastomosent entre eux, et on a alors diverses formes de cellules étoilées, comme on en rencontre dans les lacunes connectives, dans les capillaires en voie de développement (cellules vaso-formatives de Ranvier), dans la cornée, etc. Quand le protoplasma granuleux des cellules connectives disparaît, elles constituent les cellules plates de Ranviei-, telles que celles que cet observateur a décrites dans les tendons. Aces cellules plates doivent être rattachées très probablement les cellules endotkcliales qui tapissent les séreuses, la face interne des vaisseaux, etc.
Quoique ce rapprochement entre les cellules connectives et les cellules
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endothéliales ne soit pas admis par beaucoup d'histologistes, il me paraît justilié, d'autant plus qu'on trouve, comme l'a montré Ranvier, dans le tissu péri-fasciculaire des nerfs, des formes intermédiaires entre ces deux espèces d'éléments. Les cellules connectives fixes ne paraissent pas douées de mouvements amœboïdes, sauf peut-être dans les premières phases de leur développement et à l'état embryonnaire. Quant à leurs relations avec les globules blancs, Telles sont encore indéterminées. A ces deux catégories d'éléments cellulaires viennent s'ajouter certaines formes spéciales, caractéristiques des divers tissus du groupe connectif et qui seront mentionnées plus loin.
La description précédente des cellules connectives s'écarte sur beaucoup de points de celle qui a été donnée par Virchow et qui a été adoptée pendant longtemps par la plupart des histologistes. Pour Virchow, les corpuscules du tissu connectif ou cellules plasmatiques étaient constitués par des cellules fusiformes, avec des prolongements canaliculés qui s'anastomosaient entre eux de façon à former un réseau dans lequel peuvent circuler les sucs nourriciers, le plasma. La discussion de ces différentes opinions ne peut trouver place dans le cadre de ce livre. Ehrlich a décrit dans le tissu connectif des cellules granuleuses particulières {Mastzellen).
Excepté pendant la période du développement embryonnaire, les tissus connectifs ne sont jamais constitués par une agglomération pure et simple de cellules. Il s'interpose toujours, entre les éléments cellulaires, une certaine quantité de substance fondamentale, amorphe ou fibriliaire, variable pour chaque groupe de tissu connectif. Sans entrer ici dans des détails hislologiques qui sont décrits dans les ouvrages spéciaux, je me contenterai de donner un résumé de ces diverses formes.
Les tissus de substance connective peuvent être divisés de la façon suivante : 1" Tissus connectifs proprement dits. — a. Tissu muqueux; ex. : corps vitré. —
b. Tissu réticulé; ex. : réticulum des glandes lymphatiques. — • c. Tissu fibreux;
ex. : tendons, aponévrose, tissu cellulaire. — d. Tissu adipeux; ex. : graisse. 2" Tissu élastique.
3° Tissu cartilagineux. — a. Cartilage hyalin. — 6. Fibro-cartilage. — c. Carti- • lage réticulé.
4° Tissu osseux. — a. Os. — b. Ivoire ou dentine.
Les caractères histologiques de ces divers tissus sont les suivants :
1° Tissus connectifs proprement dits :
Tissu muqueux. — Le tissu muqueux représente le tissu connectif embryonnaire. Chez l'adulte il ne se rencontre que dans le corps vitré. Il est constitué par des cellules arrondies ou étoilées, quelquefois anastomosées entre elles, disséminées dans une substance fondamentale homogène ou tlbrillaire. Chez le fœlus, il existe dans le cordon ombilical, le bulbe dentaire, le tissu connectif embryonnaire.
Tissu réticulé {réticulum, tissu adénoïde). — Le tissu réticulé est formé par des tîbrilles connectives excessivement fines, entre-croisées dans tous les sens et s'anastomosant entre elles; ces fibrilles circonscrivent ainsi des mailles ou espaces dans lesquels sont placés soit des globules blancs, comme dans les glandes lymphatiques, soit les éléments propres des organes, comme dans les centres nerveux. Aux points d'entre-croisement sont des épaississements ou nœuds qui ne sont très probablement que les restes ou les noyaux atrophiés des cellules connectives qui constituaient primitivement ce réseau parleurs anastomoses. Ce tissu réticulé existe dans tous les orgaaes lymphoïdes, dans les centres nerveux, etc.
Tissu adipeux. — Ce tissu esl constitué exclusivement par des cellules, cellules adipeuses. A Tétat parfait, elles sont complètement remplies de graisse et ont l'aspect de gouttelettes de graisse; le contour de la gouttelette masque alors la membrane et le noyau de la cellule. Dans le cas contraire, la graisse ne les remplit que plus ou moins complètement et le noyau devient alors bien visible; la gouttelette graisseuse peut aussi se fractionner en gouttelettes plus petites ou en granulations. Le tissu adipeux peut se développer partout où ex.iste du tissu connectif. Les vésicules adipeuses paraissent provenir des cellules connectives fixes. Cependant l'accord est loin d'exister parmi les hislologistes au sujet de l'origine et de la signification de ce tissu. Quelques auteurs font en effet des cellules adipeuses un élément spécifique, glandulaire même pour quelques-uns.
Tissu connectif. — Ce tissu est constitué par une substance fondamentale, ordinairement fibrillaire, comme dans les tendons, les téguments, le tissu cellulaire sous-cutané, quelquefois lamelleuse comme dans la cornée, et par des cellules, cellules connectives décrites plus baut (p. 466) et globules blancs. C'est ce tissu connectif qui forme la plus grande masse du tissu connectif sous-cutané et interstitiel, des tendons, des ligaments, des membranes fibreuses, aponévroses, capsules articulaires, périoste, dure-mère, etc. Outre les cellules mentionnées ci-dessus, le tissu connectif peut présenter des formes cellulaires spéciales : telles sont les cellules pigmentaires éloilées et ramifiées, les corpuscules étoiles de la cornée, etc.
Au tissu connectif peut se raltacber le tissu médullaire des os, constitué par une trame connective très fine dans les mailles de laquelle sont engagés des éléments cellulaires particuliers dont plusieurs rappellent les formes embryonnaires, spécialement dans la moelle dite fœtale de certains os (vertèbres) et des os en voie de développement. Les plus nombreuses, cellules médullaires ou médullocelles, sont arrondies, un peu granuleuses et renferment un ou deux noyaux foncés, volumineux.
D'autres cellules sont très granideuses et ressemblent à des globules blancs. Enfin on constate encore la présence de cellules fusiforraes, de cellules adipeuses et de masses protoplasmiques irrégulières ou myéloplaxes, pouvant contenir un grand nombre de noyaux. La moelle jaune est constituée presque uniquement par des cellules adipeuses. Par ses caractères pbysiologiques la moelle fœtale pouri'aitpeut-être être lattacbée au tissu connectif réticulé (voir : Physiologie des organes lymphoides).
2" Tissu élastique. — Le tissu élastique présente tantôtla forme de fibres, les unes volumineuses, à bords droits ou dentelés, les autres d'une finesse extrême, tantôt celle de membranes ordinairement percées de trous (membranes fenètrées), telles qu'on les observe dans la tunique moyenne des artères. 11 n'y a pas d'éléments cellulaires spéciaux au tissu élastique, à moins qu'on ne veuille considérer ainsi les cellules étoiléos aplaties qu'on rencontre sur la membrane propre de certaines glandes (glandes salivaires).
3° Tissu cartilagineux. — Le tissu cartilagineux comprend des cellules cartilagineuses et une substance fondamentale. Les cellules cartilagineuses sont en général spliériques ou un peu allongées, à enveloppe distincte, sauf à l'état embryonnaire, avec un contenu granuleux et un noyau ; elles sont entourées d'une enveloppe divisée souvent en zones concentriques, capsule de cartilage.
La substance fondamentale est formée tantôt par une substance hyaline {cartilage hyalin) homogène, dans laquelle certains auteurs ont décrit dans ces derniers temps un réseau de fins canalicules anastomosés, tantôt par une substance fîbril-
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laire ou fibreuse, connectivc ou élastique {fibro-cartilage ; cartilage élastique ou réticulé). Ce cartilage, sauf pendant la période d'ossification, ne contient pas de vaisseaux.
4" Tissu osseux. — Le tissu osseux renferme un élément cellulaire caractenslique, la cellule osseuse et une substance fondamentale. Les cellules osseuses, isolées, sont constituées par une masse aplatie de protoplasma contenant un noyau; d'après Ranvier, elles seraient dépourvues de membrane d'enveloppe et ne posséderaient pas de prolongements. Virchow au contraire les décrivait comme des cellules complètes munies de prolongements fins s'anastomosant avec ceux des cellules voisines.
Ces cellules osseuses sont contenues dans des cavités, cavités osseuses ou ostéoplastes communiquant les unes avec les autres par de fins prolongements ou canalicules osseux. Ces ostéoplastes sont disposés concentriquement autour des vaisseaux et des canaux de Ilavers qui les contiennent. La substance fondamentale est composée de lamelles distribuées en général en couches concentriques autour des canaux de Havers ou du canal médullaire central; dans Ja substance spongieuse la disposition des lamelles est beaucoup moins régulière. Les cellules osseuses se rencontrent surtout dans l'épaisseur des lamelles et leurs lames sont parallèles aux faces des lamelles osseuses. Les os sont très riches en vaisseaux ; le réseau capillaire des os est composé par des mailles rectangulaires allongées communiquant entre elles par des anastomoses transversales ; ce réseau communique d'une part avec les capillaires de la moelle, de l'autre avec ceux du périoste. Ces capillaires sont contenus dans un système de canaux creusés dans l'intérieur de la substance compacte de l'os, canaux de Havers.
Vivoire ou dcntine n'est que de la substance osseuse modifiée, traversée par des canalicules, canalicules dentaires dans lesquels pénétreraient les prolongements des cellules extérieures de la pulpe dentaire ou odontoblastes.
Pour les détails de structure et les mesures micrométriques des divers éléments des tissus connectifs, voir les traités spéciaux d'histologie.
