Mouvement vibratile
Procédés. — Les mouveaieuts des cils vibratiles ne peuvent être étudiés qu'au microscope ; mais on peut facilement rendre leurs effets visibles a l'œil nu. Si on place sur une muqueuse pourvue de cils vibratiles, la muqueuse du pharynx de la grenouille, par exemple, uue poussière colorée, noir de fumée ou bleu de I^russe, ou voit, au bout de peu de temps, que cette poussière est entraînée vers l'estomac; des corpuscules, même assez lourds, tels que des grains de plomb, peuvent être ainsi déplacés par le mouvcuient vibratile, et pour une région donnée, le ti'ausport des particules se fait toujours dans la môme direction. Pour amplifier le mouvement on peut faire agir le mouvenieat vibratile sur la petite branche d'un levier léger dont la longue branche subit un déplacement correspondant à sa longueur. Avec quelques précautions ce déplacement peut môme s'inscrire sur un cylindre enregistreur. IJne expérience élégante de Bowditch montre bien la force du mouvement vibratile. On détache le pharynx et l'œsopliage d'une grenouille et on les passe sur une ])aguette de verre imprégnée d'une solution faible de sel marin ; ou voit alors l'œsophage progresser sur la baguette dans le sens du mouvement vibratile. Ce mouvement est même assez fort pour entraîner sur la baguette tout l'avant-train de la grenouille. Si on détache un lambeau de muqueuse vibratile sur une surface humide, on la voit progresser comme par un mouvement de reptation [limace artificielle de Mathias Duval). Ou a imaginé plusieurs appareils pour mesurer la vitesse du mouvement vibratile. Les principaux sont ceux de Calliburcès et d'Engelmann. — Appareil de Calliburcès. Cet appareil, décrit et figuré dans Cl. Bernard et dans Cyon (2), se compose d'une petite tige d'aluminium fixée dans un tube de verre; à une de ses extrémités, cette tige porte une aiguille qui indique sur un cercle gradué les angles de rotation du tu])e de verre et de la tige d'aluminiiiiu, rotation déterminée par le mouve-
(1) A consulter : J. Muller : De qlandularum secernentium structura penitiori, 1830.
(2) Cl. Bernard, Leçons sur les tissus vivants, p. 140, et Cyon, Methodik, p. 310, pl. XXXVL f.g. 1.
PHYSIOLOGIE DES ËPITIIÉLIUMS.
mont do? cils vibratilcs. L'appareil ost disposé dans une cage de verre cubique qui ])onuet de le soumettre à l'action de diverses températures. — Appareils d'Engehnann. Ces appareils sont au nombre do deux, qu'il appelle Iwrloge vibralile et moulin vibratile. Le principe de ces instruments est le suivant : les cils vibratiles mettont en niouvcijient t^oit une aiguille (horloge), soit une roue dentée (moulin) et leur rotation détermine, pour des distances angulaires égales, le passage d'une étincelle électrique d'une pointe métallique à un cylindre enregistreur à travers un papier enfumé ; ces étincelles laissent sur le papier enfumé des traces blanches qui par leur distance les unes des autres indiquent l'intensité du mouvement vibratile. Pour la description des appareils, qui ne pourrait se comprendre sans figures, voir le mémoire original de l'auteur (1).
Le mouvement vibralile, découvert par A. de Ileyde en 1803, a été bien étudié par Purkinje, Valentin et Engelmann. Quand on examine ce mouvement au microscope, il se fait d'abord avec une telle rapidité qu'on ne peut voir les cils vibratiles en mouvement et < qu'on n'aperçoit qu'une sorte de zone claire sur le bord de la surface vibratile ; mais ce mouvement devient visible au bout d'un certain temps alors qu'il a subi un ralentissement, ce qui correspond à environ douze vibrations par seconde. Ce mouvement peut présenter diverses formes : tantôt, et le plus souvent, c'est un mouvement d'abaissement et de relèvement des cils; tantôt c'est un mouvement de crochet, comme la flexion et l'extension des doigts; d'autres fois, c'est une sorte d'ondulation ou un mouvement de tourbillon. Dans ces mouvements, tous les cils d'une surface se meuvent dans le même sens. D'après Engelmann, chaque vibration se composerait de deux demi-vibrations d'inégale durée; la plus longue correspondrait à la contraction et au relèvement du cil, la plus courte au relâchement du cil et à son inclinaison, inclinaison qui serait due à l'élasticité même du cil et se fait dans le sens du courantproduit par le mouvement vibratile total. Ces mouvements des cils peuvent être très rapides, jusqu'à 960 à 1020 par minute, et sont tout à fait indépendants du système nerveux et de la circulation, car ils persistent sur des cellules détachées; mais, par contre, le mouvement s'arrête quand les cils sont détachés de la cellule qui les supportait. Ces mouvements subsistent assez longtemps après la mort, et on les a observés encore au bout de trente heures et plus chez des suppliciés (Ordonez. Gosselin, Robin); chez les animaux à sang froid, ils peuvent persister plusieurs jours.
Le travail accompli par le mouvement vibralile est assez considérable. Ainsi Wynian aobservé un mouvement de progression horizontale en chargeant d'un poids de 48 grammes une surface de 14 millimètres carrés de pharynx de grenouille.
Le mouvement vibratile dégage de réleclricilé. Engelmann a constaté sur la muqueuse du pharynx de la grenouille, tant que les cils étaient en aclion, un courant allant de la surface à la profondeui-.
Les mouvemenis vibratiles sont arrêtés ou ralentis par l'eau pure, les alcalis, les acides, la bile, les solutions très étendues de sels; quand ils ont été arrêtés par des liquides indiiférenls ou par des solutions qui n'ont pas désorganisé les cils, ces mouvetnenls reparaissent par l'addition d'alcalis (soude ou potasse diluées). L'air, j'oxygène, favorisent le mouvement vibralile; l'acide carbonique, l'hydrogène, l'éther, le nitrile d'amyle, le chloroforme, le ralenlissent ou le font disparailre ; il ciî est de môme de l'air comprimé ou de l'oxygène à haute tension; l'ammoniaque
(1) Engelmann, Avchiv de Pfluger, t. XV, p. 493.
l'accélère. L'abaissement de la tempéralure ralentit le mouvement vibratile -Jusqu'à 40''C., l'énergie des vibrations augmente avec la température, mais à partir de 40" cette énergie diminue et le mouvement (grenouille) s'arrête à 4o°. Les observations sur l'influence de l'électricité ne sont pas concordantes; d'après Kistiakowsky, Stuart, etc., les courants constants et les courants induits accélèrent le mouvement; Legros et Onimus, au contraire, ont vu le mouvement ralenti s'accélérer par les courants constants, mais auraient constaté un ralentissement et un arrêt complet par les courants d'induction. D'après Engelmann, le courant constant n'aurait aucune action, tant que son intensité ne cbange pas; pour les courants d'induction, l'elTet varierait suivant l'état de la membrane vibratile ; mais quand les mouvements sont ralentis, il y a accélération plus forte pour le courant d'ouverture que pour le courant de fermeture ; quand les courants sont très forts, le mouvement est ralenti ou arrêté.
Quelle est la nature du mouvement vibratile ? Il ne peut y avoir aujourd'hui le moindre doute, et le mouvement vibratile n'est qu'un cas particulier des mouvements du protoplasma. En effet, le contenu des cils se continue, d'après des recherches récentes, avec le contenu de la cellule épilhéliale et les cils se comportent avec les différents réactifs de la même manière que le protoplasma (coagulation à -j- 40°, action des alcalis, etc.). Le mouvement vibratile présente aussi de grandes analogies avec le mouvement musculaire ; ainsi il n'est pas aboli par le curare, à moins qu'il ne soit en solution très concentrée. Cependant cette analogie du mouvement vibratile avec les mouvements du protoplasma et de la substance musculaire n'est pas admise par tous les auteurs. Ainsi Cadiat, dans des recherches sur l'influence de l'électricité sur les mouvements vibratiles et les contractions des bryozoaires et des embryons ciliés de mollusques, arrive à cette conclusion que la substance des cils vibratiles est une substance à part jouissant de propriétés spéciales. Quelques auteurs admettent que la flexion du cil a lieu par contraction, le relèvement se faisant par l'élasticité du cil. On a aussi admis dans chaque cil deux filaments accolés qui se contracteraient alternativement inclinant le cil, tantôt dans un sens, tantôt dans l'autre. Ce qui est certain, c'est que ce mouvement peut se transmettre de proche en proche, de cellule à cellule, de façon à détermmer une véritable coordination du mouvement vibratile.
Engelmann admet que les mouvements des cils vibratiles sont dus à des changements de forme des particules élémentaires qui composent la substance des cils. Ces particules élémentaires qu'il appelle inotagmes, auraient pendant le repos des cils une forme allongée et seraient orientées parallèlement à la direction des cils par leur grand axe; dans la contraction, ils prendraient la forme sphérique.
Le mouvement vibratile s'observe dans les voies respiratoires (larynx, trachée et bronches, où il est dirigé vers l'extérieur), la muqueuse nasale, les trompes utérines, etc.
Le rôle du mouvement vibratile ne paraît avoir d'importance chez l'homme que dans les voies respiratoires, pour transporter vers le larynx, pour être expulsées par la toux, les mucosités et les poussières qui ont pénétré dans l'arbre aérien avec l'air inspiré (Voir aussi le chapitre de la reproduction).
BiliIioj>:rupliie. — Martius : Melhod of delennining the abaolute rate of ciliary vibration by the stroboscope (Jouru. r. microsc. Soc, t. VI, 1887) (1).
(1) A consulter : Purkiuje et Valentin : De phœnomeno generali et ftmdamentali motus vibratorii continiii, 1835. — Calliburcès : Rech. expér. sur l'influence de la chaleur^ etc. (Comptes rendus, 1858). — J. VVyman : Expcriments with vibrating cilia (Monthly niicr. Journal, 1872). — Tii. W. Engelmann : Flimmcruhr iind Flimmermuhle (Arch. de Pflûgcr,
PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE
Bibliographie générale. — A. Phenant : Sur la morphologie des épithéliiims {3 onrnnl de l'Auat., 188G) (1).
