CHAPITRE III

PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE

Article 1". — Tissu musculaire strié.

§ l*^"". — Caractères histologiquc» «le la fibre slriée.

La fibre musculaire striée (ûg. 114) représente le plus haut degré de perfectionnement de la substance contractile. La fibre primitive a la forme d'un cylindre allongé de 0°"",012 à 0""",02 de diamètre et présente des stries transversales parallèles très nettes et une striation longitudinale moins accentuée. Dans les muscles rouges (2), les stries longitudinales sont très apparentes ; dans les muscles pâles, au contraire, les stries longitudinales sont à peine distinctes (Ranvier). La fibre striée est constituée par une enveloppe élastique, le sarcolemme, et un contenu, substance musculaire ou contractile. Cette substance contractile, suivant les réactifs qu'on emploie, se dissocie en disques superposés (acide chlorhydrique étendu) ou en un faisceau de fibrilles plus fines (alcool). Mais, d'après la plupart des histologistes, la division en fibrilles paraît plus naturelle et plus probable.

La structure intime de la libre musculaire primitive a été l'objet de nombreuses reclierches, malgré lesquelles il reste encore beaucoup d'obscurité sur la question.

Le sarcolemme ou myolemme est une membrane très mince, assez résistante, et qui se voit bien quand on détermine la rupture de la substance musculaire (fig. 113), ou quand, par l'action de l'eau, cette membrane se soulève sur son contenu. Le sarcolemme paraît entourer de tous côtés la substance musculaire même à Tinserlion de la fibre musculaire sur le tendon.

Les fibrilles musculaires dont la réunion constitue la fibre primitive sont facilement isolables chez les animaux inférieurs (larves d'insectes, crustacés, etc.). Ces fibrilles (fig. 116) ont une largeur de 0'"",00l et paraissent formées par la juxtaposition bout à bout de segments foncés. A, et de segments clairs, C. Les segments foncés des fibrilles voisines se trouvant au même niveau donnent par leur réunion l'aspect de striation transversale de la fibre musculaire, et quand leur adhésion aux segments clairs a été détruite par certains réactifs, la dissociation de cette fibre en disques. Quelques auteurs, et Bowmann en particulier, se basant sur cette division des fibrilles en segments, ont admis que la fibre musculaire se composait

t. XV, 1877). — Bowditch : The force of cilianj motion (Boston med. journal, 187G). — Eiigehnanu : Protoplasma und Flimmerbewegung (dans : Handbuch dcr Physiologie t I 1879). ' ■ '

[\) A consulter : Farabœuf : De l'épiderme et des epilhéliums, 1872.

(2) Cette distiuctioa des muscles eu muscles rouges et muscles pùles, qui existe aussi chez l'hounne, se voit chez certains animaux; ainsi chez le lapin, le demi-tendineux le crural, le petit adducteur, le carré crural, le soléaire, sont rouges; le droit interne,' le droit externe, le vaste interne, le vaste externe, le grand adducteur, le biceps, les jumeaux, etc., appartiennent aux muscles pâles. '

d'une substance semi-liquide et d'éléments solides, sarcous éléments de Bowmann, prismes musculaires de Krause, régulièrement juxtaposés.

Fig. 114. — Fibre musculaire Fig. 1 15. — Sarcolemme (**). Fig. 1 16. — Fibrille muscustriéc ('). laire d'insecte (***).

D'après Brûcke, les segments foncés des fibrilles musculaires seraient anisotropes et auraient la réfraction double (i); les segments clairs au contraire seraient isotropes et à réfraction simple. Cependant les résultats de Brùcke ont été attaqués par Rouget, Ranvier, Robin. Pour Wagener, les deux substances, isotrope et anisotrope, ne seraient que la même substance à des degrés divers de cohésion.

Des recherches récentes, faites avec les plus forts grossissements, ont fait attribuer à la fibre musculaire une structure beaucoup plus complexe dont le schéma suivant, emprunté à Engelmann, peut donner une idée (fig. M7). La fibre musculaire se compose de disques alternatifs de substance isotrope (I) et de substance anisotrope {A). Le disque anisotrope A est coupé par une bande claire, disque moyen ou de Hense7i (1) ; le disque isotrope I, de son côté, est coupé par une bande tranversale,{/is(/Me de Krause, divisée elle-même en cinq stries secondaires, une médiane (3) foncée, disque intermédiaire d'Engelmann, disque terminal de Merkel, limitée par deux lignes claires de substance isotrope qui la

(1) Ces segments foncés seraient composés, d'après Brucko, de petites particules bh"éfringeutes qu'il appelle disdiaclastes.

(*) a, fibre normale d'un enfaut à ternie. — b, fibre traitée par un acide (300 diamètres). (**) Sarcolemme rendu visii)le par la rupture du contenu.

(*'*) A, sagment obscur. — B, bande obscure transversale (disque intermédiaire) traversant le serment clair C (1000 diamètres).

(*■**) 1, substance isotrope. — A, substance anisotrope. — 1, disque moyen coupant en deux moitiés, 2, i2, la substance anisotrope. — .3, bande foncée coupant en deux la substance isotrope ou disque intermédiaire. — 4, 4, stries accessoires claires.

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séparent de deux autres stries accessoires, disques accessoires d'Engelmann, un peu moins foncées (4).

Le disque intermédiaire (3) est très élastique, uni solidement au sarcolemme et possède la double réfraction. L'espace compris entre deux disques intermédiaires, 3 à 3, constitue ce que Krause appelle une case musculaire {Mûskclkatschen), case qui est remplie, suivant lui, par un corps plein (prisme musculaire) immergé dans un liquide. Pour Roufïet, la fibre musculaire se compose de fibrilles, et chaque fibrille est constituée par l'enroulement spiroïde d'un filament légèrement aplati, sorte de ruban contourné en hélice sur lui-même, au bord duquel correspondent les stries transversales obscures, tandis que les stries claires ne sont autre chose que les intervalles des tours do spire.

Les fibrilles musculaires sont réunies par une substance interstitielle qui, sur des coupes de fibres durcies par l'acide chromique, forme un système de cloisons polygonales {Champ de Cohnheim). Rollelt a donné le nom de sarcoplasma à la substance unissante des fibrilles. D'après S. Mayer, la substance contractile serait remplacée par places par des agglomérations de cellules amœboïdes contenues dans le sarcolemme.

On a beaucoup discuté pour savoir à quel étal se trouvait la substance contractile de la fibre musculaire. Pour Briicke et Kuhne, cette substance serait à l'état liquide ou semi-liquide. On invoque en faveur de cet état l'ondulation que la fibre présente pendant sa contraction (voir : Phénomènes microscopiques de la contraction musculaire), l'épaississement de la fibre au pôle négatif lorsqu'elle est soumise à l'action d'un courant, épaississement qu'on compare au transport d'un liquide vers ce pôle, et surtout l'observation de Kûhne qui a vu un parasite, le Myoryctes Weismanni, se mouvoir dans une fibre musculaire vivante. Dans cette hypothèse les prismes musculaires anisotropes seraient plongés dans la substance isotrope qui serait à l'état liquide. On a fait à cette théorie de nombreuses objections pour lesquelles je renvoie aux ouvrages spéciaux.

Les fibres musculaires présentent en outre des noyaux. Ces noyaux, très nombreux dans les muscles rouges (Ranvier), et qui se voient bien par l'addition d'un acide (fig. 114, 6), sont situés soit sous le sarcolemme, soit plus rarement, chez l'honime du moins, dans la profondeur de la fibre et entre les fibrilles; ils sont ovalaires, renferment 1 ou 2 nucléoles, et sont entourés d'un peu de protoplasma granuleux qui peut manquer {corpuscule mwscu/atVe de Schultze).

Les fibres musculaires ne vont pas, en général, d'une extrémité à l'autre du muscle, à moins que celui-ci ne soit très court, comme chez la grenouille par exemple (Ranvier); d'après Rollelt, leur longueur ne dépasserait pas 4 centimètres. Dans ce trajet les fibres ne présentent pas de divisions ou d'anastomoses, sauf dans quelques muscles comme le cœur, la langue, les muscles de l'œil.

Il n'y a pas continuité, comme l'a démontré Weismann, entre la fibre musculaire et son tendon ; le sarcolemme recouvre l'extrémité terminale mousse ou en facette delà fibre musculaire et adhère par contiguïté au tendon qui est creusé pour la recevoir. Cependant Golgi admet cette continuité. La fibre striée se termine toujours par un disque isotrope et par un disque accessoire (Engelmann).

Ranvier a, dans ces derniers temps, appelé l'attention sur le spectre produit par les muscles striés. 11 suffit pour cela de faire une préparation de fibres musculaires fraîches, bien parallèles. On se place au fond d'un appartement dont on a fermé les volets de manière à ne laisser pénétrer la lumière que par une fente et on approche la préparation de l'œil en l'orientant de façon que l'axe longitudinal des fibres soit perpendiculaire à la direction de la fente. On voit alors de chaque

côté de la fente des spectres symétriques produits par les stries transversales musculaires, comme il s'en produit avec les stries tiès fines tracées sur une glace [réseaux des physiciens). On peut, avec le spectre musculaire, comme avec ceux des prismes ou des réseaux, reconnaître les caractères spectroscopiques de l'hémoglobine, et Ranvier a décrit un petit appareil pour cet usage, le myospedroscopè.

Le tissu cellulaire slrié est constitué par la juxtaposition des fibres musculaires primitives; ces fibres, sauf quelques exceptions (mentionnées plus haut), sont parallèles entre elles et réunies en faisceaux contenus dans une gaine connective [périmysium interne); ces faisceaux eux-mêmes se groupent en faisceaux secondaires, tertiaires, etc. , pour former le muscle qui est lui-même entouré d'une gaine fibreuse, pcrimysium externe. Roih etBabinski ont décrit récemment dans les muscles des formations spéciales, auxquelles Uoth donne le nom de troncs nervo-musculaires et dont la signification est encore indécise.

Les vaisseaux des muscles sont très nombreux ; les capillaires constituent un réseau de mailles rectangulaires qui entourent les fibres musculaires de façon que chaque fibre est en contact avec au moins deux et quelquefois quatre à cinq capillaires sanguins. Les lymphatiques des muscles sont peu connus ; cependant leur existence a été démontrée par Sappey, Georges et Frances Hoggan (diaphragme), His et Belajew (cœur). Thanhoffer a trouvé à la limite du tendon et du muscle un système de canaux plasmatiques qui passent du tendon dans la substance musculaire et qui se perdent dans la substance unissante des fibrilles.

La richesse des muscles en nerfs dépend de leur fonction. Ainsi tandis que, dans les nerfs des muscles de l'œil, on trouve une fibre nerveuse par trois à dix fibres musculaires, dans les nerfs des muscles couturier et biceps il n'y a plus qu'une seule fibre nerveuse pour 40 à 80 fibres musculaires (Tergast).

La terminaison des nerfs moteurs dans les muscles se fait de la façon suivante. En arrivant à la fibre musculaire primitive, la game de Schwann (ou plutôl, d'après Ranvier, la gaine de Henle) se continue avec le sarcolemme ; le nerf se place ainsi au-dessous du sarcolemme, perd sa myéline au bout de quelque temps et paraît se terminer en s'épanouissant en une sorte de masse granuleuse pourvue de noyaux, plaque motrice terminale de Rouget, éminence nerveuse. Mais en se servant de grossissements plus considérables et en employant des réactifs appropriés, on constate que la masse granuleuse n'est pas un épanouissement de la fibre nerveuse. Celle-ci, une fois arrivée au-dessous du sarcolemme, se divise et perd sa myéline; chacune des divisions se ramifie à son tour, et l'ensemble constitue ce que Ranvier appelle V arborisation terminale ; ces ramifications, munies de noyaux, petits, irréguliers, sont plongées dans une substance granuleuse, substance fondamentale, pourvue de noyaux volumineux, ovales, noyaux fondamentaux et appliquée sur la substance contractile avec laquelle elle est en rapport intime. Trinchese a donné le nom de veurococci aux granulations qui se trouvent sur le trajet et à la terminaison du cylindre-axe. Chez la grenouille, la substance fondamentale et les noyaux fondamentaux manquent et l'arborisation, èuisson terminal de Kiihne , a une disposition particulière un peu différente. Dans la couleuvre, la tortue, etc., on trouve des formes intermédiaires entre ces deux modes de terminaison (Tschiriew). Un faisceau primitif peut recevoir plusieurs terminaisons nerveuses.

Une question importante au point de vue physiologique et qui n'est pas encore résolue est celle de la continuité ou de la discontinuité de la substance nerveuse et de la substance contractile. D'après Engelmann et Fœltinger, la substance nerveuse s'unirait au disque intermédiaire de la substance isotrope. Kiihne, au contraire, qui a fait de très intéressantes recherches sur l'histologie des terminaisons

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nerveuses, se prononce catégoriquement pour la discontinuité de la fibre nerveuse et de la substance musculaire. La plupart des auteurs laissent la question indécise.

Une question encore à l'étude est celle de l'existence de nerfs sensilifs ou eentripètes dans les muscles. Depuis longtemps déjà, Kôlliker, Reichert, et plus récemment Odénius et Sachs, avaient décrit dans les muscles des filets nerveux distincts des nerfs moteurs. Tschiriew, au contraire, n'a jamais trouvé sur les fibres musculaires que des terminaisons motrices ; mais il a constaté que les fibres nerveuses sans myéline, décrites par KoUiker et les autres auteurs comme des fibres sensitives, ne se terminent pas dans les fibres musculaires, mais ne font que traverser le muscle pour aller se terminer dans l'aponévrose qui recouvre le muscle. D'après les recherches de Sachs et de Golgi, on trouve aussi dans les tendons au lieu d'insertion des fibres musculaires des filets nerveux qui, d'après Golgi, se termineraient par des renfiements spéciaux dont les prolongements se mettraient en rapport avec le sarcolemme de la fibre musculaire. Golgi décrit en outre dans les couches tendineuses superficielles des terminaisons nerveuses analogues aux corpuscules de la conjonctive. L'existence des nerfs sensitifs a été confirmée dans ces derniers temps par les recherches de Marchi, Waldeyer, etc.

Pour tout ce qui concerne le développement et la régénération des fibres musculaires, je ne puis que renvoyer aux traités et aux mémoires d'histologie.

§ 2. — Propriétés chimiques «lu tissu musculaire strié.

Le tissu musculaire se compose chimiquement de deux parties, la substance musculaire proprement dite et un résidu insoluble formé par le sarcolemme, les noyaux musculaires et un peu de graisse.

Le sarcolemme est habituellement rapproché du tissu élastique, cependant il est attaqué par le suc gastrique et soluble, quoique lentement, dans les acides et les alcalis. II se rapprocherait plutôt delà substance collagéne. Frais, il est digéré par la trypsine.

La. substance musculaire, plasma musculaire de Kiihne, se présente, quand elle a été obtenue par le procédé de Kuhne (voir : p. 170), sous la forme d'un liquide sirupeux, mais non filant, opalin, jaunâtre, neutre ou faiblement alcalin. Cependant J. Moleschott et A. Baltistini, en se servant de la phtaléine-phénol, auraient constaté l'acidité du muscle à l'état de repos. Ce liquide se coagule spontanément à la température ordinaire en donnant naissance à une substance particulière, la myosinc, et après la coagulation il reste un liquide, le séruin ou suc musculaire. D'après Halliburton, cette coagulation se ferait sous l'influence d'un ferment spécial.

La wyosine a été étudiée page 170 dans la chimie physiologique. D'après Nasse, qui combat, du reste, les idées de Danilewsky et Cat. Schipiloft' (voir p. 172), elle correspondrait à la substance anisotrope.

Le sérum musculaire ou l'extrait aqueux du muscle contient les principes suivants :

t°Des albuminoîdes au nombre de trois : un albuminate de potasse précipitable par l'acide acétique, une albumine coagulable à 45° et insoluble dans les solutions salines; une assez forte proportion d'albumine coagulable à 75° ;

2° Des traces de ferments; pepsine (Briicke); plyaline ou ferment saccharifiant (Piotrowsky); ferment de la fibrine (Grubert); ferment spécial (Halliburton) ;

3° Des peptones ; '

4° Une matière colorante, identique à la matière colorante du sang et qui existe encore dans les muscles dont tout le sang a été enlevé par le lavage des vaisseaux (Kûline); cette matière colorante musculaire existe chez certaines espèces animales dont le sang ne contient pas d'hémoglobine, ainsi chez les pal udines ;

0^ Des principes azotés : créaline, xanlhine, hypoxanthine, acide inosiqne, acide urique ; outre ces principes constants on rencontre, soit dans certaines espèces, soit dans certains étals particuliers, d'autres principes extractifs azotés; c'est ainsi ([u'on a constaté l'existence de l'urée dans l'urémie et le choléra et à l'état normal dans la chair des plagiostomes (Staedeler), dans celle du lapin et du chien (P. Picard), celle de la taurine et de la leucine dans la viande du cheval, celle de la carnine dans l'extrait de viande américain. La créalinine, qui avait été trouvée par plusieurs chimistes dans le tissu musculaire, ne parait pas y exister à l'état normal et provient de la créatine. Les muscles contiendraient aussi de l'ammoniaque (0,lo pour 100 gr. ; Pellet);

6° Des principes non azotés : de la graisse, soit libre, soit combinée en dissolution dans le plasma musculaire (Newmann) ; de l'inosite, el, d'après Meissner, un autre sucre musculaire d'une espèce particulière ; de la substance glycogène, qui existe non seulement dans- les muscles des i'œtus et des nouveau-nés, mais encore après la naissance (voir p. 119); delà glycose, formée probablement aux dépens de la substance glycogène sous l'intluence du ferment ptyalique mentionné plus haut (I); de la dextrine (trouvée dans les muscles du cheval el du lapin) ; les trois acides lactiques, mais surtout l'acide sarcolacliqus (voir p. 228 et 229); des acides gras, acides formique et acétique, dont l'existence pendant la vie est douteuse ;

7" Des sels où dominent les phosphates acides et la potasse (analogie avec les globules sanguins); mais la proportion de potasse par rapport à la soude y est plus considérable que dans ces derniers. Les autres principes inorganiques sont le chlore, l'acide sulfurique, la chaux, la magnésie, le fer. Les cendres du tissu musculaire sont acides ;

8° De l'eau qui forme près des trois quarts (75 p. 100) du poids du muscle. La proportion d'eau est plus forte dans les muscles de la femme, pendant l'enfance, dans les muscles qui travaillent beaucoup; le cœur est le muscle qui contient le maximum d'eau;

9" Des gaz consistant surtout en acide carbonique (1 4,40 p. 100), un peu d'azote (4,90 p. 100) et des traces d'oxygène (Szumonski), qui, d'après L. Hermann, n'existent pas dans le muscle vivant.

Le tableau suivant emprunté à K. B. Hofmann donne la composition moyenne de la chair musculaire chez les mammifères, les oiseaux et les animaux à sang froid (pour 100 parties) :

(1) D'après Seegen, cette transformation serait due à une propriété spéciale du muscle qui lui serait commune avec le sang artériel.

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