Phénomènes anatomiques de la contraction musculaire
Quand le nmuscle est libre par ses deux extrémités, il se ramasse, au moment de sa contraction, en une masse globuleuse, molle, fluctuante, qui occupe à peine le tiers de sa longueur primitive. Mais, sur le vivant, les deux extrémités étant tendues par la force élastique des antagonistes et la résistance des points d'insertion; le raccourcissement n'atteint jamais ce degré et ne dépasse guère le tiers de la longueur primitive.
L'étendue du raccourcissement dépend, pour chaque muscle, de la longueur des fibres qui le constituent. Pour un muscle donné, ce raccourcissement augmente avec l'intensité de l'excitation et diminue avec la fatigue du muscle.
(!) Mes expériences sur ce point, déjà mentionnées dans ma première édition (1875), avaient précédé de longtemps celles des auteurs cités plus haut.
PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE
Diminution de volume du muscle. — L'augmentation d'épaisseur ne compense pas exactement le raccourcissement musculaire; il y a en eflet une légère diminution du volume du muscle au moment de la contraction. Cette diminution de volume peut se constater en plaçant dans un vase rempli d'eau, et terminé à sa partie supérieure par un tube capillaire vertical, un muscle de grenouille ou un tronçon d'anguille; au moment de la contraction, on voit le liquide s'abaisser dans le tube (Krman). Les résultats obtenus par Krman, niés d'abord par Gerber, ont été confirmés par la plupart des physiologistes. Le physomètre de P. Harting, instrument pour déterminer les volumes variables, peut servir aussi à apprécier cette diminution de volume du muscle.
On a attribué la diminution de volume des muscles à la compression de l'air contenu dans les vaisseaux (J. Millier, Schiff), et les résultats positifs obtenus par Erman, Valenlin, etc., laissent encore quelque prise au doute. Valentin, sur des muscles de marmotte en hibernatio:i, a vu le volume du muscle tomber de 2,706 cent, cubes à 2,704, et le poids spécifique monter de 1,061 après de 1,062, ce qui donne une différence de 1/1370. Fasce, sur des muscles de tortue, a constaté une diminution de volume de 10,832 mill. cubes pour un muscle de 45 grammes, (le 12,368 mill. cubes pour un muscle de 30 grammes.
Phénomènes microscopiques de la contraction musculaire — Les phénomènes anatomiques de la contraction musculaire peuvent s'observer facilement au microscope. Si on examine de cette façon une fibre vivante, d'insecte par exemple, on voit une sorte d'ondulation, de gonflement marcher à la surface de la fibre et se propager ainsi dans toute sa longueur ; en même temps les stries transversales se rapprochent; ces phénomènes se voient surtout bien si la fibre est légèrement tendue par ses deux extrémités. Dans le cas contraire, quand elle est libre par une de ses extrémités, c'est plutôt une sorte de mouvement vermiculaire. La contraction débute toujours par la partie en contact avec la plaque terminale.
Les anciens physiologistes admettaient que pendant la contraction musculaire les fibres primitives se raccourcissaient par un plissement en zig-zag, c'est-à-dire par une série d'inflexions successives. Prévost et Dumas édifièrent même sur ce fait, qu'ils décrivirent avec détail, une théorie de la contraction musculaire. II est bien démontré aujourd'hui par les recherches de Ed. Weber et des auteurs qui l'ont suivi, qu'il n'y a là qu'une erreur d'observation et que la fibre musculaire se raccourcit à la manière d'un fil de caoutchouc.
11 a été fait dans ces dernières années un grand nombre de recherches sur les phénomènes microscopiques de la contraction musculaire. D'après Merkel, il faudrait comprendre le mécanisme de la contraction de la façon suivante: dans la libre musculaire les deux disques terminaux (3,3, fig. 117) limitent avec le sarcolemme un espace ou tube musculaire divisé lui-môme en deux loges secondaires parle disque moyen (1) ; à l'état de repos, les deux disques de substance contractile (2,2)avoisinent le disque moyen; à l'état de contraction, ils abandonnent le disque moyen pour se rapprocher des disques terminaux; mais, pour passer de cet état de repos à l'état de contraction, le contenu de la loge musculaire passe par un i^lade intermédiaire de dissolution, dans lequel la substance contractile et la partie liquide se mélangent intimement. La théorie de Merkel et surtout son stade de dissolution ont été attaqués par Ranvier, Engelmann, etc.
Engelmann, qui a fait les recherches les plus nombreuses et les plus minutieuses sur cette question, est arrivé aux résultats suivants: Dans la contraction, Beauisis. — Physiologie, 3c édition. I. — 36
la substance anisolrope, contractile, et la substance isotrope présentent des variations de forme, de volume et de propriétés optiques, et ces variations sont de sens contraire pour chacune des deux substances; toutes les deux diminuent de hauteur, mais la substance isotrope plus rapidement et d'une façon plus marquée que la substance anisotrope ; il en résulte que le volume total de cette dernière augmente aux dépens du volume de la première; la substance isotrope cède de l'eau à la substance anisotrope ; celle-ci s'imbibe et se j^ontle ; celle-là se rétracte ; mais les deux substances, comme le prouve l'observation à la lumière polarisée, ne changent pas de place pendant la contraction. En même temps, la substance isotrope devient plus réfringente, la réfringence de la substance anisotrope au contraire diminue de façon que la dilférence qui existe à ce point de vue entre les deux substances tend à s'égaliser; mais la lumière polarisée permet toujours de distinguer les deux substances. Pour ce qui concerne les stries transversales, pour un certain degré de contraction, ces stries disparaissent peu à peu (fait nié par Ranvier); c'est à ce stade qu'Engelmann donne le nom de stade homogène; puis à mesure que la contraction augmente les stries reparaissent, stade d'inversion; mais, en examinant les muscles à la lumière polarisée, on retrouve toujours la slriation transversale même dans le stade homogène (1).
Merkel, dans des recherches récentes, a cherché à expliquer les différences qui existent entre sa théorie et celle d'Engelmann. Il admet, non plus deux, mais trois substances dans la fibre musculaire : 1° une substance biréfringente ou disdiaclastique; 2" une substance plasmatique, qui constitue le disque clair du muscle inactif; 3" une substance cinétique, à réfraction simple, solide, foncée. Dans le repos la substance disdiaclastique et la substance cinétique sont intimement unies et forment le disque transversal foncé, tandis que la substance plasmatique forme la bande claire. Dans la contraction, la substance cinétique va au disque terminal et la substance disdiaclastique s'empare de la substance plasmatique et se gonfle. Kngelmann n'admet pas celte substance cinétique et repousse la théorie de Merkel.
En résumé, la question exige encore de nouvelles recherches; mais ce qui semble positif, c'est que la substance anisolrope est seule contractile, active, et que la substance isotrope ne joue qu'un rôle passif, élastique, dans la contraction (voir aussi : Théories de la contraction musculaire).
Bibliog^rapliie. — Tu. W. Engelmann : Micrometr. Messiingen an contrahirten Muskelfaseni (Arch. de Pfliiger, t. XXllI, 1880). — G. Valentin : Die Uni. der Verkurzrinçjsevscheinimgen der MtiskeLfusern im polarisirten Lichle (id., t. XXI, 1880). — L. tlEKMANis : Ueber dus Verhallen der optiachen Constanten des Muskels, etc. (id., t. XXII, 1880). — Fr. Merkel : Ueber die CoJitracUonder quergeslreiften Muskelfaser (Arch. f. mikr. Auat., t. XIX, 1881). — Cil. Rouget : Phén. microscopiques de la contraction musculaire {C. rendus, t. XCII, 1881). — R. NicoLAÏDES : Ueber die mikrosk. Erscheinungen bel der Contraction der quergestrciften Muskels (Arch. f. Physiol., 1885) (2).
(1) Les observations doivent être faites principalement sur des fd)res musculaires d'insectes ; Eugelmanu recommande surtout, à ce point de vue, un petit coléoptère très commun, le telephorus melanurus. Un procédé très bon pour fixer les ondes de contraction des muscles est de les traiter par l'acide osmique, l'alcool ou l'acide salicylique. Pour les détails de préparation, voir les mémoires originaux.
(2) A consulter : W. Krause : Die Contraction der Muskelfaser (Arch. de Pfluger, t. VII). — Ranvier : Du spectre produit par les muscles striés (Arch. de physiologie, 1874). — Th. W. Engelmann : Contractilitiit mid Doppelbrechung (Arch. de Pfluger, t. XI). — Id. : Neue Unters. ûb. die mikroskopisehen Vorgunge bei der Muskelco?itraktion (Arch. de Pfluger, t. XVIII, 1878).
PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE
