Phénomènes chimiques de la contraction musculaire

La contraction musculaire est liée aux phénomènes chimiques qui se passent dans le muscle. Ces phénomènes chimiques de respiration et de désassimilation musculaire existent déjà, comme on l'a vu plus haut (page 517), pendant l'inactivité, mais ils acquièrent une intensité beaucoup plus grande au moment de la contraction.

L'étude de ces phénomènes chimiques peut se faire par diverses méthodes : analyses comparatives de muscles k l'état de repos et de muscles tétanisés; analyses de san^ veineux musculaire recueilli dans les mêmes conditions de repos et de mouvement ; dosages de la quantité d'oxygène et d'acide carbonique absorbé et éliminé par les muscles. Au lieu d'employer ces procédés directs, on peut, par un procédé indirect, étudier l'influence du mouvement musculaire sur la nutrition (respiration et urine) et en tirer des conclusions sur les phénomènes chimiques iiitra-musculaires. Enfin, comme on le verra plus loin, le calcul même a été utilisé pour la solution de cette question. Avant d'aller plus loin, Je donnerai un résumé des résultats obtenus par ces divers procédés.

i° L'analyse chimique comparative des muscles à l'état de repos et des muscles tétanisés fournit les résultats suivants :

Acidité du fnuscle. — Le muscle, de neutre qu'il était, devient acide ; cette acidité est plus faible quand la circulation est conservée; car dans ce cas l'acide est saturé par les alcalis du sang (Du Bois-Reymond). Cette acidité est due principalement à l'acide lactique. D'après Heidenhain, cette acidité augmente quand le muscle est chargé d'un poids plus considérable. Les muscles pâles, à contraction capide, deviennent plus acides que les muscles rouges par l'activité (Gleiss).

Substances azotées. — Ranke, Nawrocki, Danilewsky ont trouvé une diminution d'albumine dans les muscles tétanisés; mais les différences sont si faibles et les causes d'erreur si grandes qu'il est difficile d'accorder aux chiffres trouvés une confiance absolue. Du reste, la même remarque pourrait peut-être se faire pour les substances suivantes. Un désaccord complet existe entre les physiologistes au sujet de la créatine. Sarokow avait trouvé une augmentation de créatinine dans les muscles tétanisés et admettait que pendant la contraction la créatine des muscles se transformait en créatinine. Mais des recherches plus récentes ont prouvé qu'à l'état normal les muscles, à l'exception peut-être du cœur (Voit), ne contiennent que de la créatine, et Nawrocki, Voit, Basler ne trouvèrent pas de différence au point de vue de la créatine entre les muscles tétanisés et les muscles inactifs. On a cherché à résoudre la question d'une autre façon en dosant la créatine des muscles après l'extirpation des reins ou la Ugature des uretères. Dans ce cas, si la créatine se forme dans les muscles on doit en rencontrer une plus grande proportion après ces opérations; c'est en effet ce qu'ont observé Péris, Oppler, Zalesky; mais Nawrocki et Voit n'ont pas constaté cetle diflférence dans leurs expériences, et du reste cette différence pourrait tenir à l'accumulation dans les muscles de la créatine non éliminée par les reins ; Nawvrocki combat de même les résultats de Sczelkow qui avait trouvé plus de créatine dans les muscles de l'aile du poulet (muscles peu actifs) que dans les muscles de la cuisse (muscles actifs). On voit que la question est encore en suspens. Basler et Nawrocki n'ont pas trouvé non plus de différence dans la quantité de créatine suivant que le muscle tétanisé est chargé ou non d'un poids. Quant au fait de Senator que les muscles des diabétiques renferment plus de créatine qu'à l'état normal, il n'est pas encore

56i LIVRE TROISIÈME. — PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE.

possible de savoir exactement quelle signification lui attribuer, dans le cas où il serait vérifié.

La constatation de Vurée dans les muscles a donné lieu aux mêmes discussions. On a vu plus haut (page 510) que son existence dans le tissu musculaire inaclif est encore douteuse; elle est du moins niée par certainsauteurs, quoique les expériences récentes de P. Picard tendent à la faire admettre à l'élat normal. En tous cas il y aurait accumulation d'urée dans les muscles après la ligature des uretères et contrairement à Zalewski, après l'extirpation des reins. Seulement, d'après Péris et Oppler, la proporlion d'urée serait plus forte après la ligature de l'uretère qu'après l'extirpation des reins, et Oppler, qui a trouvé l'inverse pour la créatine, en conclut qu'une parlie de la créatine formée dans les muscles se transforme en urée dans le rein. Goemanu au contraire a constaté que l'augmentation d'urée élait la même dans les deux cas. Il n'a pas été fait de recherches comparatives sur la proporlion d'urée dans les muscles inactifs et dans les muscles tétanisés. P. Picard, dans ses expériences, a constaté une diminution d'urée dans les muscles après la paralysie du nerf ischialique (chien). Un fait à noter, c'est que dans le choléi-a les muscles contiennent plus d'urée que le sang (Voit). Des recherches sur Vacide urique des muscles ont été faites par Zalewsky ; chez les oiseaux, après la ligature des uretères, l'acide urique s'accumulerait dans les muscles et il eu serait de même chez les reptiles tandis qu'après l'extirpation des reins cette accumulation d'acide urique dans les muscles ne se produirait pas chez les serpents. Ranke a trouvé dans les muscles tétanisés une augmentation de Vcxtrait alcoolique (déjà constatée par Helmholtz) et une diminution de l'extrait aqueux. Danilewsky y a constaté aussi une augmentation de Vazote total, tandis que Ranke avait trouvé le même chifl^re 14,4 p. 100 d'azote pour les muscles inactifs et pour les muscles tétanisés.

Substances non azotées. — Vacide lactique est un des principaux produits non azotés de l'activité musculaire et sa quantité peut s'apprécier jusqu'à un certain point par le degré d'acidité du muscle. D'après Janowski, on trouverait jusqu'à dix fois plus d'acide lactique dans le muscle tétanisé que dans le muscle inactif. Quant à la nature de l'acide lactique qui se forme dans la contraction, ce paraît être surtout de l'acide lactique éthylénique. A côté de l'acide, il se forme dans le muscle de Vacide carbonique dont l'étude sera faite plus loin à propos de la respiration musculaire. L'existence de lu substance ghjcogêne et du glucose dans les muscles adonné lieu dans ces derniers temps à des recherches intéressantes. Nasse, puis Weiss, constatèrent que les muscles en repos contiennent plus de substance glycogène que les muscles tétanisés, et Ghandelon a vu une augmentation de glycogène des muscles par la section des nerfs et une diminution de cette substance par leur excitation. D'après Weiss (contredit cependant sur ce point par Luchsinger) la proportion de glycogène des muscles, à l'inverse de celle du foie, présenterait une certaine constance et serait jusqu'à un certain point indépendante de l'alimentation. Quoi qu'il en soit, ce qui paraît positif, c'est que la substance glycogène, qu'elle provietme du foie ou qu'elle fasse, comme le croit Nasse, partie intégrante de la substance contractile, disparaît, se détruit au moment de la contraction. Se transforme-t-elle en sucre comme l'admettent Nasse et plusieurs physiologistes ou donne-t-ellc immédiatement des produits de décomposition plus avancés comme l'acide lactique et l'acide carbonique ? Ou bien, ce qui semble plus pro bable encore, le muscle emploie-t-il dans sa contraction non seulement la substance glycogène, mais encore le glucose, qu'il provienne de la substance glycogène ou du tbie? La quantité de graisse des muscles d'après les expériences de Danilewsky, qui confirment celles de Ranke, diminue par la tétanisation; et ce qui est certain.

PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE

c'est que l'immobilité prolongée, telle qu'elle est produite par exemple parla section du nerf, détermine une accumulation de graisse dans les muscles; il est vrai qu il n'y a pas là une preuve évidente que la graisse soit détruite dans les muscles au moment de la conlraclion ; car cette accumulation pourrait tenir à une simple altération de nutrition produite par la section nerveuse (voir page 518). Quant à la diminution d'acides gras volaiils observée par Sczelkovv dans les muscles tétanisés, elle ne peut guère être invoquée en faveur d'une destruction de graisse dans les muscles en activité, à cause de l'imperfection du procédé employé par Sczeikow.

Je ne ferai que mentionner ici la présence de substances réductrices dans le muscle actif, présence démontrée par Gscheidlen et confirmée par Danilewsky (transformation de nitrates en nilriles et réduction de l'indigo).

Les muscles tétanisés et les muscles les plus actifs, comme le cœur, renferment une plus forte proportion d'eau et de sels (cendres de muscle) et spécialement de phosphate de potasse (Danilewsky). Weyl et Zeibler ont trouvé aussi une augmentation d'acide phosphorique dans les muscles en activité, acide phosphorique qui proviendrait de la nucléine détruite dans la contraction musculaire. L'augmentation des sulfates est proportionnelle à celle de l'azote. Voir aussi: Chimie de la nutintion: Glycogcne, Glucose, Graisse, Acide lactique, Urée, Acide uriquc, Créatine, etc.

2° La respiration jnusculaire (page 517) s'active pendant la contraction; il y a, comme l'ont montré Matteucci et Valentin sur le muscle détaché de l'animal et en l'absence de toute circulation, augmentation de l'absorption de l'oxygène et du dégagement d'acide carbonique ; mais l'absorption de l'oxygène ne croît pas en môme proportion que le dégagement d'acide carbonique, et il n'y a pas parallélisme entre les deux phénomènes. Ils seraient même, d'après les recherches de Hermann et Danilewsky, à peu près indépendants. D'après Hermann même, l'absoi'plion d'oxygène par un muscle détaché de l'animal serait un simple phénomène de putréfaction; si pendant la contraction le muscle isolé absorbe plus d'oxygène, c'est simplement parce que le mouvement du muscle met sa surface en contact avec de nouvelles couches d'air et le même fait se produit si, au lieu de tétaniser le muscle, on se contente d'imprimer au muscle, sans qu'il se contracte, des mouvements passifs; on voit alors augmenter la quantité d'oxygène absorbé (Danilewsky). Quoiqu'on ne puisse comparer un muscle isolé, sans circulation et qui ne reçoit de l'oxygène que par sa surface exposée à l'air, à un muscle dans lequel l'oxygène arrive partout avec le sang artériel, il est positif qu'il n'y a pas pendant la contraction oxydation directe d'une substance carbonée du muscle pour produire de l'acide carbonique; en effet, les muscles isolés, placés dans l'hydrogène ou dans l'azote, continuent encore à se contracter pendant assez longtemps et à fournir de l'acide carbonique et cependant les muscles ne contiennent pas d'oxygène gazeux ou n'en contiennent que dos traces. Il faut donc admettre qu'il y a dans le muscle une provision d'une substance susceptible de fournir de l'acide carbonique, substance qui se décompose au moment de la contraction (Stintzing).

Les recherches sur les variations des gaz du sang veineux nmsculaire dans le repos et dans la contraction ont conduit aux mômes résultats. Sczeikow en analysant le sang de la veine profonde de la cuisse (chien) a toujours constaté une augmentation d'acide carbonique pendant l'activité musculaire et a vu aussi que, en général, pour un volume d'oxygène absorbé, il y avait plus d'acide carbonique formé pendant la contraction que pendant le repos. Cette augmentation d'acide carbonique n'a pas été constatée d'une façon aussi constante par Ludwig et Schmidt dans leurs expériences de circulation artificielle (injection de sait" défi-

briné dans les vaisseaux des muscles biceps et demi-tendineux du chien), mais ils ont observé la production d'acide carbonique même avec du sang tout à fait dépourvu d'oxygène. Minot cependant, en injectant dans les muscles du sérum au lieu de sang défibriné, n'a pu constater pendant la contraction d'augmentation notable dans l'absorption de l'oxygène et dans l'élimination d'acide carbonique ; mais il paraît difficile d'admettre le résultat de ces expériences en présence des résultais contraires obtenus par la plupart des physiologistes.

Les expériences récentes de Frey et Gruber d'une part, de Chauveau de l'autre, sont venues confirmer les faits précédents. Frey et Gruber, en employant le procédé des circulations artificielles, ont toujours vu la consommation d'oxygène augmenter dans le muscle en activité et proportionnellement à l'intensité de la contraction. Il en était de même, quoique dans une mesure plus faible, de la production de l'acide carbonique. Chauveau, dans ses recherches sur le releveur de la lèvre supérieure du cheval, a constaté aussi une augmentation considérable de la consommation d'oxygène dans le muscle en activité; la proportion d'acide carbonique formé augmentait aussi; mais elle était supérieure à la quantité correspondante à la proportion de glycose disparu du sang; l'excédant d'acide carbonique ainsi formé provient sans doute soit du glycose accumulé dans le muscle pendant le repos, soit des principes gras ou azotés du muscle.

3" L'influence du mouvement musculaire sur la nutrition sera étudiée plus loin. Je me contenterai ici de signaler les principaux résultats obtenus, d'abord pour l'urine, ensuite pour la respiration. Pour ce qui concerne Vurine, les recherches les plus nombreuses ont porté sur Vurée, mais n'ont malheureusement pas donné de résultats absolument certains. Cependant , contrairement aux opinions anciennes, les recherches récentes de Voit et de la majorité des physiologistes tendent à faii'e admettre qu'il n'y a pas un rapport intime entre le mouvement musculaire et la proportion de l'urée éliminée par les urines. Les augmentations observées par un certain nombre d'auteurs sont trop variables pour qu'on puisse leur attribuer une réelle valeur et, d'après les recherches de Noyés et d'Engelmann, ne semblent se produire que quand le travail musculaire est poussé jusqu'à l'extrême fatigue. JI paraît en être de même pour les autres matières azotées de l'urine, acide urique et créatinine; là non plus on ne constate pas d'augmentation sensible par le travail musculaire et les dosages directs de l'azote de l'urine ont conduit au môme résultat. La même incertitude se retrouve pour les sulfates et les phosphates de l'urine; cependant, pour ces derniers, la plupart des auteurs qui se sont occupés de la question ont trouvé une augmentation. Tous, au contraire, ont observé une diminution du chlorure de sodium. L'acidité de l'urine présente un accroissement notable (Janowski) (voir : Sécrétion urinaire el Statique de la nutrition).

Les recherches sur la respiration totale (pulmonaire et cutanée) ont démontré l'influence du mouvement musculaire sur les échanges gazeux de l'organisme (Lavoisier et Séguin ; Peltenkofer et Voit, etc.). La quantité d'oxygène absorbé et d'acide carbonique exhalé parles poumons et par la peau est plus considérable que dans le repos et, là encore, comme pour la respiration musculaire, l'augmentation porte surtout sur l'acide carbonique (voir : Respii'ation et Statique de la nutrition).

II est évident que ces dernières recherches ne peuvent donner que des indications sur les phénomènes chimiques qui se passent dans les muscles au moment de leur contraction, puisque l'urée et l'acide carbonique peuvent avoir leur origine dans d'autres tissus que le tissu musculaire; mais telles qu'elles sont, elles peuvent servir à contrôler les résultats obtenus par l'analyse directe des muscles.

PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIUE. ^67 En résumé, d'après les recherches (lui viennent d'être mentionnées, les phénomènes suivants se passent dans le muscle au moment de sa contraction : le muscle devient acide ; il s'y produit de l'acide lactique, de l'acide carbonique et peut-être un peu d'urée, de créatine, de sucre et de phosphates; en outre il est probable, quoique les expériences précises manquent sur ce point, qu'il donne encore naissance à un certain nombre de produits azotés et non azotés (xanthine, hypoxanthine, acide inosique, acide uriquc (?), inosite, acides gras volatils, etc.), mais en quantité très faible ou dans des conditions encore mal déterminées. Enfln il consomme de l'oxygène, des substances hydrocarbonées et en particulier de la matière glycogène, du sucre, peut-être de la graisse (?), et probablement aussi une certaine proportion de substances albuminoïdes.

Comment, avec ces données, comprendre la nutrition du muscle, et les phénomènes chimiques qu'il présente pendant sa contraction? Le muscle peut être considéré, au point de vue clumique, de (leu.x façons : 1° comtne tous les tissus vivants, il subit incessamment une série de décompositions successives, il s'use en un mot en donnant naissance à un certain nombre de produits de déchet, et cette désassimihition musculaire a lieu en dehors même de toute contraction, sur un muscle au repos comme sur un muscle paralysé; 2" en second lieu, le muscle est une véritable machine qui produit du travail mécanique et ce travail ne peut s'accomplir sans une série de décompositions chimiques qui donnent aussi naissance à des produits de déchet. On peut donc admettre dans le muscle deux sortes de désassimilations, une désassimilation qu'on pourrait appeler nutritive ou organique et qui lui est commune avec les autres tissus et une désassimilation dynamique qui lui est spéciale et qui détermine la contraction. Quels sont maintenant les produits de ces deux sortes de désassimilation et sont-ils identiques? Voici, à mon avis, comment cette question doit être envisagée. La presque totalité de la matière organique du muscle (96 pour 100 environ) est constituée par des substances albuminoïdes (myosine, etc.); la désassimilation organique du muscle fournira donc par-dessus tout des produits de décomposition provenant desalbuminoïdes, c'est-càdire que les corps azotés y entreront dans une forte proportion; c'est peut-être à cette origine qu'il faut rattacher une partie de la créatine, de l'hypoxanthine, de l'urée, etc., qu'on rencontre dans les muscles ; mais il ne faut pas oublier non plus que les albuminoïdes par leur décomposition fournissent aussi des principes dépourvus d'azote et que l'acide lactique, les acides gras volatils, la glycose, etc., qu'on trouve dans le suc musculaire peuvent aussi provenir de la même source (voir pages 139).

Quels sont maintenant les produits de désassimilation dynamique du muscle ou autrement quelles substances le muscle consomme-t il pendant sa contraction ? Trois hypothèses peuvent être faites sur cette question et toutes trois doivent être examinées successivement :

1° Le muscle consomme des substances azotées Tpendant sa contraction. — C'est l'opinion admise par Liebig et un certain nombre de physiologistes, Playfair, Hammond. etc. Ces matériaux azotés consommés par le muscle proviendraient soit directement du muscle lui-même, soit des aliments azotés apportés au muscle à l'état d'albumine du sang. C'est ainsi que Liebig, qui défendait l'origine azotée de la contraction musculaire, divisait les aliments en aliments respiratoires (graisse et hydrocarbonés) qui, par leur combustion, produisaient la chaleur animale, et aliments plastiques qui servaient à la constitution des tissus et à la production du

travail musculaire. D'aalres physiologistes opposèrent les aliments thermogènes aux aliments dynamogènes. '?o\xv d'aulres, au contraire, les aliments azotés n'intei viennent pas direcleineni, et c'est le muscle même qui consomme sa propre substance pendant la conlraclion. « Dans le muscle, dit Playfair, c'est l'usure des parties intrinsèques, actives, qui est la condition du mouvement, tandis que dans la machine à vapeur, c'est l'usure du combustible qui provient de l'extérieur.» Les faits et les analyses mentionnés plus haut ne permettent pas d'admettre cette théorie. On a vu en elfet que les augmentations de principes azotés (urée, créatine, créatinine, etc.) dans l'urine et dans le muscle pendant le travail musculaire sont trop variables et trop faibles la plupart du temps pour qu'on puisse en tirer des conclusions positives. Du reste, le calcul prouve que la désassimilalion des albuminoides ou, ce qui revient au même, la proportion d'albuminoïdes introduits par l alimenlation ne peut pres(iue jamais couvrir le travail produit et qu'elle ne petit en tout cas en être la source exclusive (R. Mayer, Frankland) (1).

2° Le muscle consomme des matériaux non azotés pendant sa contraction . — Cette hypothèse a été émise parTraube et est admise aujourd'hui par un grand nombre de physiologistes. Le muscle dans ce cas serait comparable à une machine qui produit du travail par la combustion du charbon, et les substances non azotées (glycogène, sucre, graisses, etc.) apportées au muscle par le sang lui serviraient de combustible. Les faits invoqués en faveur de cette théorie sont de plusieurs ordres et ont été vus plus haut. C'est ainsi que l'augmentation considérable de l'exhalation d'acide carbonique pendant le travail musculaire ne peut être attribuée à la désassimilalion des albuniinoïdes, puisqu'on ne trouve pas une augmentation correspondante dans les principes azotés des diverses excrétions ; elle ne peut donc provenir que de matières non azotées; du reste, en calculant le poids de charbon brûlé et d'acide carbonique produit nécessaires pour fournir le travail mécanique d'un travailleur, on arrive à des chiiïres qui se rapprochent singulièrement de ceux que donne rexpérimontalion. Les expériences de Fick et Vislicénus, quoique passibles de quelques objections, ont mis le fait hors de doute en prouvant que la plus grande partie du travail musculaire peut se produire aux dépens de substances non azotées ('.i). La nourriture ordinaire des ouvriers s'accorde assez bien avec cette opinion; à côté d'une quantité de viande souvent assez faible, ils consomment de très fortes proportions de substances riches en carbone, pain, pommes de terre, lard, etc. ; les bûcherons tyroliens, les montagnards, les prisonniers de Madras

(1) Un gramme de muscle, d'après les calculs de P'rankland, fournit par sa combustion 4,3G8 calories qui équivalent à 1,848 kilogrammètres ; le travail journalier d'un ouvrier ordinaire, y compris le travail du cœur et des muscles respiratoires, peut être évalué à près de ',000 kilogrammètres et exigerait la combustion de IGO grammes de muscles par jour et par conséquent Kjo graniuies d'albumino'ides dans ralimenlation ; mais il faut remarquer d'abord que ces IGO grammes ne servent pas à produire uniquement du travail, mais qu'une partie est certainement employée à produire de la chaleur, et ensuite que sur ces IGO grammes d'ali)umino'ides de raliuientation une partie doit nécessairement servir a la réparation d'autres tissus azotés que le muscle. Cette quantité d'albumino'ides serait donc tout à fuit insuffisante pour produire le travail musculaire d'une journée.

(2) Voici un résumé des recherches de Fick et de Vislicénus sur cette question, recherches si souvent citées et qui ont contribué pour beaucoup à renverser les idées de Liebig sur ce sujet.

Ces deux observateurs firent l'ascension du Faulhorn, qui dura G hem-es. Dans les 17 heures qui précédèrent l'ascension, ils ne prirent pas d'aliments azotés, et pendant .il heures ils ne mangèrent que du lard, de l'amidon et du sucre. L'urine fut examinée avant l'ascension (urine de la nuit), pendant l'ascension, pendant les G heures de repos qui suivirent, et pendant la nuit passée sur la montagne, après un riche repas de viande. Ils constatèrent que la quantité de travail produite dans l'ascension ne pouvait être couverte par la combustion des albumiuoides, et que plus des deux tiers avaient été produits

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(Douglas), la plupart des paysans mangent fort peu de viande, très peu d'albuminoïdes et cependant peuvent fournir une somme de travail parfois considérable. La nourriture des grands herbivores que nous employons journellement, comme le cheval, le bœuf, vient encore à l'appui de cette théorie. Il en est de môme de celle de beaucoup d'insectes, tels que les abeilles par exemple qui, à l'état de larves, c'est-à-dire pendant l'immobilité, se nourrissent de substances albuminoides et à l'état d'insecte parfait (état aciif) consomment surtout du miel et des matières sucrées (Verloren). Cependant celte opinion ne peut être admise d'une façon absolue et il est impossible de nier qu'il n'y ait en même temps pendant la contraction musculaire désassimilation des albuminoïdes. Ce qui le prouve, c'est d'une part l'augmentalion d'urée constatée d'une façon certaine dans l'urine dans les cas où le travail musculaire était poussé jusqu'à la fatigue (Noyés, G. Engelmann), et d'autre part la faiblesse musculaire qni accompagne un régime exclusivement végélal ou dans lequel il entre une très faible quantité de substances albuminoïdes.

3° Le muscle consomme à la fois dans sa contraction des matériaux azotés et des matériaux non azotés. — Cette opinion mixte est celle qui paraît le mieux s'accorder avec les faits. Cependant là encore il y a une distinction à faire. Pour les uns, comme Fick en particulier, le muscle est analogue à une machine qui brûle du charbon et produit de la chaleur et du travail mécanique ; seulement au lieu de charbon il brûle des substances non azotées; les pièces inétalliques de la machine s'usent aussi pendant leur fonctionnement, mais la production d'oxyde de fein'est jamais comparable à la consommation de charbon ; dans le muscle, il en est de môme; la charpente de la machine, c'est-à-dire la substance albuminoïde, s'use bien un peu, mais cette usure (production de déchets azotés), tout en augmentant avec l'intensité de la contraction, n'est jamais en rapport avec l'usure du combustible non azoté. Pour d'autres, au contraire, comme Donders, Haughton, etc. , le muscle emploie de préférence dans la contraction des substances non azotées qui lui sont fournies par le saug, mais si ces substances lui manquent, il consomme à leur défaut les substances albuminoïdes, qu'elles proviennent du sang ou du muscle lui-même ; c'est ce qui arrive par exemple dans l'exercice musculaire poussé jusqu'à la fatigue, quand la provision de combustible non azoté a été

aux dépens des substances non azotées. Le tableau suivant donne le détail de leur expérience :

FICK 66 kilos.

ÏISI.ICKSIS 76 kilos.