AZOTE

de l'urée.

total.

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.AI.IIUMI- NOÏDES (iwdcs.

ALnUMINE

oxydi'e pendant Vaseensii)n.

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KII.Or,IIAM- MKTIIRS

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allmniine .

KII,Of.RAM- MÉTItliS produits pendant i'ascen-

IMI'I'KIIKSCK en

kiloi,'raniniclres.

La hauteur du Faulhorn est de 1 956 mètres ; le travail était donc pour Fick de W x 195G = 129,096 kilogrammètres, et de 76 x 19.îtt = ri8,G.S0 kilogrammtjtres pour Vislicénus ; mais il faut ajouter le travail produit par le cœur et les muscles respiratoires, ce qui donne à peu près le chitfre total des kilogrammètres produits pendant l'ascension.

consommée par le muscle; c'est dans ces cas en effet qu'on voit l'urée augmenter dans l'urine.

En résumé, il me semble que les phénomènes ciiimiques de la contraction musculaire doivent être compris de la façon suivante : Dans les conditions ordinaires le muscle consomme des substances non azotées que lui apporte le sang, et c'est aux dépens de ces substances qu'il produit de la chaleur et du travail mécanique; la consommation d'nlbuminoïdes est insignifiante et résulte d'une simple usure du tissu musculaire; dans les conditions anormales d'exercice prolongé jusqu'à la fatigue ou d'apport insuffisant de matériaux non azotés (arrêt de circulation, etc.), le muscle, à défaut de ces substances, consomme des albuminoïdes et fournit des produits de déchet azotés (1). Si l'on compare maintenant les phénomènes chimiques qui accompagnent le repos musculaire et ceux qui accompagnent la contraction, on voit qu'au fond ces phénomènes paraissent être de même nature, surtout si l'on admet le tonus chimique mentionné page 518. Dans ce cas le muscle pendant sa contraction donnerait naissance aux mêmes produits de décomposition, serait le siège des mêmes réactions chimiques, seulement tous ces phénomènes acquerraient au moment de la contraction une intensité beaucoup plus considérable. Cependant certains auteurs ont admis que les phénomènes chimiques étaient différents dans les deux cas, et qu'il y avait non seulement différence de .quantité, mais différence de qualité.

Quelle est la nature des processus chimiques qui se passent dans le muscle? Autrefois on voyait dans ces phénomènes une véritable oxydation comparable à la combustion du charbon. Le muscle oxydait le carbone et l'hydrogène des matériaux qu'il employait dans sa contraction et formait de l'acide carbonique et de l'eau. Mais on s'aperçut bientôt que le dégagement d'acide carbonique n'était pas lié d'une façon aussi simple à l'absorption de l'oxygène et que les deux phénomènes étaient, jusqu'à un certain point, indépendants l'un de l'autre; la découverte de l'acide lactique dans le tissu musculaire fit penser alors à une fermentalion, d'autant plus que la contraction musculaire n'est pas le seul acte vital qu'on puisse rapprocher des fermentations (voir page 343). La fermenlation en etfet peut expliquer la plupart des phénomènes de la contraction musculaire aussi bien que l'oxydation ; comme elle, elle produit de la chaleur; comme elle, elle donne naissance à de l'acide carbonique et à de l'acide lactique, et avec elle on comprend facilement cette indépendance du dégagement d'acide carbonique et de l'absorption d'oxygène, indépendance inexplicable dans la théorie de l'oxydation. Dans ce cas, il est vrai, il faudrait admettre l'existence d'un ferment lactique qui n'a pas encore été démontré. Enfin dans ces derniers temps Pfliiger et Stintzing sont arrivés à ce résultat que la production de l'acide carbonique dans la contraction est un simple phénomène de dissociation, dissociation qui se produit sans l'intervention d'aucun

(1) Ainsi dans le choléra la circulation est ralentie et les muscles ne reçoivent plus assez de combustible non azoté ; alors les contractions musculaires (crampes cholériques) qui se produisent consomment la substance albuminoïde du muscle et le produit de déchet de cette substance, l'urée, s'accumule dans le tissu musculaire. Les recherches de Kedner viennent appuyer la manière de voir énoncée lîlus haut. Dans des expériences continuées pendant plusieurs années chez un cheval, il a vu que l'augmentation de l'azote de l'urine par le travail musculaire ne se produisait que par suite de l'insuffisance de matériaux non azotés.

PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE

ferment puisqu'elle peut se produire encore à des tenipératures auxquelles toute fermentation esl impossible.

L. Hermann a fait une hypothèse ingénieuse pour expliquer les phénomènes chimiques de la contraction musculaire. Le muscle contiendrait une substance inogène, azotée, qui se dédouble au moment de la contraction en myosine, acide carbonique et acide lactique; l'acide carbonique et l'acide lactique sont entraînés par le sang et abandonnent le muscle; la myosine, mise ainsi en liberté, se coagule temporairement et c'est cette coagulation temporaire qui produit l'acte physique de la contraction par l'élasticité de la myosine coagulée. Le sang apporte alors au muscle de l'oxygène et une substance non azotée encore indéterminée (substance glycogène?) qui avec la myosine reforment la substance inogêne (voir : Rigidité cadavérique).

Aux phénomènes de décomposition qui se passent dans le musclé contracté doivent correspondre des phénomènes de réparation. Puisque le muscle consomme des matériaux azotés, en très petite quantité, et en bien plus forte proportion des matériaux non azotés, il faut que ces matériaux soient remplacés et que le sang lui en apporte continuellement de nouveaux; mais en même temps que cet apport de substances réparali'ices, il faut encore que les produits de déchet de la contraction musculaire soient enlevés par le sang; sans cela ils resteraient dans le muscle et en détruiraient la contractilité, comme cela arrive dans la fatigue par exemple (voir : Fatigue musculaire).

On voit par ce qui précède que le rôle de l'oxygène dans les phénomènes chimiques de la contraction musculaire n'est pas encore éclairci; on sait seulement (ju'il est indispensable, et que quand le muscle en est privé il ne larde pas à perdre son irritabilité. Sert-il à la régénération de la myosine comme le veut Hermann, ou sert-il à oxyder ces substances réductrices dont l'existence a été constatée dans le muscle contracté? c'est ce qu'il est impossible de décider; en tout cas l'oxygène absorbé par le muscle doit de suite s'y combiner avec un corps quelconque pour former une combinaison stable, car l'analyse des gaz du muscle ne fournit que peu ou pas d'oxygène.

Un dernier fait à noter, c'est l'augmentation de volume du muscle par l'exercice musculaire. L'explication de ce fait d'observation journalière présente certaines difficultés. Quelques auteurs, Parkes et Woroschilofï, entre autres, constatant une diminution d'urée de l'urine au moment de la contraction, ont admis qu'il y avait fixation d'azote par le muscle pendant l'exercice musculaire. Ce qui est positif, c'est que la circulation est augmentée à ce moment dans le muscle et que celui-ci reçoit par conséquent une quantité de matériaux nutritifs bien plus considérable que dans le repos.

Circulation musculaire. — D'après les recherches de Ludwig et de ses élèves, la circulation esl activée pendant la contraction; le muscle reçoit plus de sang, et on observe une dilatation des vaisseaux et spécialement des artères. Ranke a du reste constaté dans les muscles télanisés une quantité de sang qui peut aller jusqu'au double de celle qui existe dans les muscles inactifs. Chauvcau, dans ses recherches sur le releveur de la lèvre supérieure, a vu aussi la circulation être près de cinq fois plus active dans le muscle en activité que dans les muscles à l'état de repos. Cependant si la quantité de sang qui coule dans un muscle contracté est en etfet plus considérable, Claude Bernard fait remarquer que, au moment môme de la contraction, les vaisseaux musculaires sont comprimés et que le sang se trouve retenu dans les capillaires {Leçons sur les liquides de Vorganisme, t. I, p. 325) ; et Ranvier, dans une note sur la circidation dans les muscles rouges [Arch. de phy-

siologie, 1874, p. 448), adopte cette opinion. Humilewsky a constaté aussi la compression mécanique des vaisseaux. Elle paraît pourtant en contradiction avec les observations de Ludwig, de ses élèves et surtout de Gaskell qui, sur le mylo-hyoïdien de la grenouille, a constaté au microscope une dilatation des artères.

Cette dilatation artérielle qui accompagne la contraction musculaire semble tenir à l'e.xcitation de nerfs vaso-dilatateurs. Quand on excite directement un nerl" musculaire, comme ce nerf contient à la fois des filets vaso-constricteurs et des filets vaso-dilatateurs, les deux espèces de filets sont excitées en même temps; mais les vaso-dilatateurs l'emportant, l'effet total est une dilatation vasculaire. Dans la contraction pbysiologique normale il est probable que par un mécanisme encore inconnu les centres moteurs et les centres vaso-dilatateurs du muscle sont excités simultanément (voir : Nerfs vasculaires).

En outre le sang veineux qui sort du muscle est beaucoup plus foncé au moment de la contraction.

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