Fatigue musculaire

Lorsque nous soutenons une contraction musculaire pendant un certain temps ou lorsque nous faisons une série de contractions successives, il arrive bientôt un moment où la sensation de contraction musculaire proprement dite tait place à une sensation particulière qui constitue la fatigue musculaire. Cette fatigue consiste en sensations rapportées au muscle contracté lui-même, sensations de pression, de traction, de pesanteur, qui peu à peu s'exaspèrent jusqu'à une douleur intense; nous avons en même temps conscience que pour produire le même degré de contraction, par exemple pour maintenir un poids à la même hauteur, nous sommes obligés de déployer un effort de volonté plus grand; bientôt même, et quelle que soit notre énergie, nous voyons la contraction musculaire diminuer de force et de vitesse; les muscles sont agités par des tremblements involontaires, et au bout d'un certain temps toute contraction cesse, que nous le voulions ou non. Les muscles contractés restent pendant quelque temps le siège d'une douleur (lassitude, brisement) qui augmente par la pression, puis peu à peu, par le repos, ils reviennent à leur état normal et récupèrent la force contractile qu'ils avaient auparavant.

Pour étudier les phénomènes de la fatigue mysculaire et pouvoir les interpréter, il importe de connaître quelles modifications elle apporte aux propriétés ■du tissu muscidaire, élasticité, contractilité, etc., en un mot ce qui différencie un muscle normal d'un muscle fatigué.

La fatigue diminue la cohésion du tissu musculaire.- On brise les deux cuisses d'une grenouille et l'on excita Tune des deux jusqu'à la fatigue, puis on attache aux deux pattes des poids jusqu'à la rupture des muscles de la cuisse; la rupture arrive plus vite pour la cuisse fatiguée que pour l'autre (Liégeois).

L'influence de la fatigue sur l'élasticité musculaire est controversée; d'après Kronecker, elle serait la même que dans le muscle en activité ; cependant, en général, on admet une diminution d'élasticité. D'après Vollcmann, l'extensibilité ne ■diminuerait qu'après avoir au début subi une augmentation.

La fatigue diminue l'irritabilité musculaire; il faut des excitants plus intenses pour produire la même quantité de travail, ou la même hauteur de raccourcissement, et, si les excitations ont la même intensité, on voit diminuer graduellement la hauteur de soulèvement du muscle. Les graphiques de la contraction traduisent bien ces variations. La période d'excitation latente est plus longue ; la secousse musculaire présente moins d'amplitude et plus de durée, sauf dans l'extrême fatigue où la durée diminue avec l'amplitude; la fusion des secousses s'opère plus rapidement, et l'obliquité de la ligne de descente, qui est surtout influencée par la fatigue, indique une plus grande lenteur du retour du muscle à sa longueur primitive. Cette fusion plus facile des secousses par la fatigue s'explique parce que la fitigue ralentit la transmission de l'onde musculaire. Celte influence de la fatigue sur les contractions musculaires se voit bien dans la figure 131, page :i41. Quand les excitants appliqués sur le muscle sont inactifs, c'est-à-dire quand ils sont trop faibles pour déterminer une contraction, il ne produisent pas de fatigue des muscles, à moins que ceux-ci ne soient déjà très fatigués (Kronecker). Pour les excitations indirectes, le muscle isolé se fatigue plus vite que le nerf (Bernstein).

L'influence de la charge sur la falifjue ne se fait sentir que pendant la contraction; un muscle inactif chargé d'un poids ne se fatigue pas. La fatigue résulte donc du travail accompli par le muscle; mais il faut comprendre par le mot travail non seulement le travail extérieur du muscle (soulèvement du poids), mais encore le travail intiU-ieur, comme par exemple dans le lélanos musculaire ou quand on empêche le muscle de se raccourcir au moment de sa contraction. Dans ce dernier cas, comme l'a montré Leber, le muscle se fatigue plus que quand il soulève un poids. D'après Kronecker et Golch, dans les muscles tétanisés, la fatigue dépend uniquement de la fréquence des excitations et est indépendante du travail accompli.

La fatigue, poussée jusqu'à l'extrême, amène dans les muscles des altérations variées (hyperhéniie, ecchymoses, dégénérescence cireuse, etc.; 0. Roth).

Kronecker a étudié dans une série de recherches intéressantes les lois de la fatigue des muscles. Les muscles (gastrocnémien de grenouille) étaient excités par des chocs d'induction à des intervalles réguliers, et les hauteurs de soulèvement s'inscrivaient successivement sur un cylindre enregistreur sous forme de lignes verticales distantes d'un millimètre environ; les excitations étaient graduées de façon à donner le maximum de raccourcissement (excitation maxmium); le muscle soulevait au moment de sa contraction un poids qui ne dépassait pas 50 grammes. En joignant par une ligne les extrémités supérieures des lignes verticales équidistantes correspondant aux hauteurs de soulèvement, on obtenait la courbe de la fatigue du muscle. Cette courbe, d'après Kronecker, est une ligne droite, autrement dit la différence de soulèvement de deux lignes voisines (ou de deux contractions successives) est une constante, c'est ce qu'il appelle : différence de fatigue. La ligne de fatigue fait avec la ligne des abscisses un angle d'autant plus grand que les intervalles des excitations sont plus petits; la dilférence de fatigue diminue à mesure que les intervalles des excitations augmentent. En répélanl l'expérience avec des poids variables et maintenant toujours le même inicrvalle entre les excitations, la ligne de fatigue est toujours une ligne droite, et les lignes de fatigue correspondant aux différents poids sont parallèles entre elles; la dilférence de fatigue reste donc constante, même pour des poids variables, quand les intervalles des excitations restent constants. Si au lieu de ne faire soulever le poids par le muscle qu'au moment de sa contraction, on charge le muscle d'un poids avant sa contraction de façon qu'il subisse un allongement avant la contraction, la ligne de fatigue est toujours une ligne droite, mais seulement jusqu'au point où elle coupe la ligne des abscisses tracée par le muscle inactif non chargé de poids, et à pailir de ce point la différence de fatigue devient de plus en plus petite avec le nombre des excitations et la ligne de fatigue se rapproche d'une hyperbole dont une asymptote est l'abscisse du muscle inactif et chargé (1). Hermann a combattu cette dernière partie des conclusions de Kronecker.

(1) Kronecker a donné les fornuilos suivantes pour la fatigue musculaire. — a. Si on représente par D la ditférence de fatigue (constante pour des intervalles d'excitations constants et pour des poids constants), par y, la hauteur de soulèvement de la première contraction, par y" la hauteur de soulèvement d'une coulraction quelconque de la série, par 71 le nombre de contractions qui ont précédé la contraction de ij", on a l'équatiou suivante :

7jn = — /l])

b. Si dans les dernières expériences on représente par 6 la longueur d'extension du muscle par le poids, on a :

PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE. '^^^ Tiegel a trouvé les mêmes lois pour les excitations faibles (sous-maximalcs) ; seulementia cUfTérence de fatigue est plus marquée que pour les excitations maximum. Rossbach et Harteneck ont de même trouvé la courbe de la fatigue représentée par une ligne droite chez les animaux à sang chaud.

Haughlon et Nipher ont essayé de calculer, pour l'homme vivant, une loi de ta fatigue musculaire; mais les formules qu'ils donnent, et qui varient du reste pour chacun d'eux, ne s'appuient pas sur des faits assez précis pour qu'il y ait lieu de les donner ici.

Quelle est maintenant la cause de la fatigue musculaire? quelle est sa yialiire? On a vu plus haut que les muscles au moment de leur contraction, sont le siège de phénomènes chimiques actifs; cette activité se traduit principalement par une acidité qui augmente avec la durée et l'intensité de la contraction et donne naissance à un certain nombre de produits de décomposition, acide lactique, acide carbonique, créatine, elc. Certaines de ces substances et en particulier l'acide lactique, le phosphate acide de soude et, à un moindre degré, l'acide carbonique agissent comme ('puisants sur le muscle et diminuent son irritabilité. En injectant dans les vaisseaux des muscles (grenouilles curarisées) ces substances pu, ce qui revient au même, l'extrait de muscles fatigués, on produit artificiellement la fatigue musculaire (Ranke). A l'état normal ces produits épuisants de l'activité musculaire sont enlevés au fur et à mesure par le sang qui sature du reste par son alcalinité l'acide lactique et le phosphate acide formés pendant la contraction, et la fatigue ne se produit que quand, sous l'influence d'une contraction trop intense ou trop répétée, ces substances sont produites en trop grande quantité pour que leur influence fatigante soit annulée par la circulation. Dans les muscles épuisés artificiellement par l'injection de substances fatigantes, il suffit, pour rétablir la contraclilité, d'une injection de carbonate de soude ou de sel marin. Cependant il y a évidemment une autre condition qui intervient dans la production de la fatigue, et il est difficile de l'attribuer à la simple accumulation dans le muscle de substances épuisantes. Ainsi, d'après les expériences de Kronecker, les muscles fatigués recouvreraient beaucoup mieux leur irritabilité par des injections salines contenant 0,0o p. 100 de permanganate de potasse que par des injections pures de sel marin, et dans ce cas le permanganate de potasse ne paraît agir qu'en fournissant de l'oxygène. Dans ce cas le sang normal agirait non seulement en saturant et enlevant les acides formés dans la contraction musculaire, mais encore en apportant au muscJe une substance reconstituante et excitante (?), l'oxygène (voir aussi sur ce sujet les paragraphes qui traitent de l'irritabilité musculaire, des phénomènes chimiques des muscles et des théories de la contraction). Le massage active d'une façon remarquable la réparation des muscles fatigués (Zabludowsky).

Ilibliojg^rnpliie. — H. Kroxeckkk et Fit. Gorcii : Ueber die Ennûdung telanisirter qiiergeslreifler Muskeln (Arch. f. l^hysioL, 1880). -■ S. Hauoiitox : Further illustrations of the law of fatigue (Proceed, Roy. Soc, t. XXX, 1880). — 0. Roth : Exp. Stud. ii/jer die durch Ermiidung hervorgenifenen Veriinderungen des Mu.tkelgcwebes (Arch. f. path. Anat., t. LXXXV, 1881). — G. Valemin : Einige iibcr Ermûdungscurven qiiergestreifter Mus/celfasern (A. do Plluf^'cr, t. XXIV, 1882). — J. Zabludowsky : Ueber die p/iysiol. Bedeutung der Massage (Gbl.. 1883) (I).

(1) A consulter : i. Ranke : Unters. ilber die chemischen Bedingungen der Ermiidung der Muskels (Arch. fur Auat., 1803 et 1864). — Kronecker : Ueber die Gcsetze der Muskelermûdung (Berlin. Monatsber., 1870). — Haughton : The law of fatigue [Proceed. roy. Soc, t. XXIV).