LIVRE TROISIÈME

— PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE

traction ; ?i on place le nerf de la patte galvanoscopique sur le mu?cle qui se contracte, de façon qu'un des points du nerf corresponde à la coupe et un autre point à la surface du muscle, chaque contraction musculaire s'accompagne d'une contraction de la patte galvanocospique {contraction secondaire, voir page 590). Cette contraction secondaire peut s'obtenir aussi dans la contraction musculo-directe (excitation directe du muscle. Elle ne «e produit qu'exceptionnellement de muscle à muscle (Kiihne, Anderson). Si, au lieu de produire une seule contraction, on tétanise le muscle et qu'on place sur ce muscle (coupe et surface longitudinale) deux points du nerf de la patte galvanoscopique, les muscles de cette patte entrent aussi en tétanos {tétanos induit ou secondaire de Matteucci) (1). On a vu plus haut (page 591) que la variation négative peut aussi s'observer chez l'homme vivant au moment de la contraction.

La discontinuité et le caractère oscillatoire de la variation négative du tétanos peuvent être mis en évidence par le téléphone et l'électromèlre capillaire de Lippmann.

Le tétanos secondaire ne peut être produit par la contraction volontaire naturelle, ou du moins on a jusqu'ici cherché en vain à l'obtenir (Du Bois-l\eymond, ^Harless, Toussaint et Moral, etc.). Il en est de même la plupart du temps dans le •tétanos strychnique.

On a vu plus haut que dans certains cas (parélectronomie) il n'y avait pas de ■courant dans les muscles en repos; dans ces cas cependant il se développe au moment de la contraction un courant, courant d'activité de Hermann, comparable à la variation négative et dont la direction est inverse du courant ordinaire : ainsi dans le gaslrocnémien de grenouille parélectronomique, le courant d'activité est •descendant.

D'après S. Lee, la courbe de l'état électrique du muscle excité présente ordinai- Tenient deux phases négatives séparées par une phase positive. Dans le muscle ■fatigué, la phase positive manque souvent.

La variation négative débute, comme l'a prouvé Helndioltz (voir page 591), avant 'la contraction, par conséquent elle se' montre dans la période d'excitation latente •du muscle. En etfet, d'après les recherches de Bernstein avec son rhéolome difl'érentiel (page o91), elle débute dès que l'excitation qui détermine la contraction atteint la surface longitudinale du muscle; par conséquent elle n'a pas en réalité (le période latente comme en a la contraction; elle s'établit d'emblée dès qu'un point du muscle est excité, et chaque point excité se comporte négativement vis-à-vis ■des points qui sont encore en repos. Cette négativité du point excité dure environ ■0,004 seconde et se propage dans le muscle avec la même vitesse que l'onde muscuclaire qu'elle précède; cette négativité disparaît, avant même que l'onde de contraction qui la suit soit arrivée et fait place au retour de l'état positif. Le muscle est donc parcouru par de véritables ondes de négativité qui précèdent les ondes de •contraction. A l'état de négativité du muscle (grenouille) correspond la variation négative ou le courant descendant ; à l'état positif qui le suit, le courant ascendant appelé aussi quelquefois variation positive. Ces deux courants, descendant et ascendant, se produisent tous deux dans la période latente de la contraction musculaire.

(1) En disposant de la même façon et à la file plusieurs muscles avec leurs nerfs, on a des tétanos tertiaires, quaternaires, etc.

PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE. ' D'après Hermann, ces phénomènes doivent tHre interprétés de la façon suivante : Si l'on relie le circuit du galvanomètre à la partie moyenne d'un muscle miacl (lieu d'entrée du nerf) et à ses extrémités, on constate au moment de l'excitation : 1° une première phase dans laquelle le courant est dirijïé dans le muscle du milieu vers les extrémités [courant atterminal d'IIermann); 2° une deuxième phase dans laquelle le courant, qui d'ailleurs est plus faihle, est dirigé des extrémités vers le milieu du muscle [courant abterminal). Ce courant s'explique parce que l'excitation débute dans le muscle au point où le nerf y pénètre; c'est de là que part l'onde de négativité qui se propage jusqu'aux extrémités du muscle. D'après- Hermann, même dans les cas tVexcitation mdiVecfe, l'excitation n'arrive pas instantanément dans toutes les parties du muscle, elle s'y propage à la façon d'une onde et cette onde d'excilation diminue d'intensité en se propageant dans le muscle. A cette diminution d'intensité de l'excitation correspond une diminution de la négativité qui l'accompagne, comme l'a constaté Bernstein, et comme celte diminution augmente avec la fatigue et la mort du muscle, on comprend l'affaiblissement du courant abterminal. Les courants d'activité du muscle s'expliquent donc, pour Hermann, par ces trois faits : 1° transmission successive et non simultanée de l'excitation à tous les points du muscle; 2° diminution d'intensité de l'onded'excitation pendant sa propagation ; 3« négativité des points excités par rapport aux points où l'excitation n'est pas arrivée. Ce qui prouve bien, selon lui, que ces courants d'activité tiennent bien à ces causes, c'est que quand l'excitation porte directement sur toute l'étendue du muscle, par conséquent sans qu'il y ait d'onde d'excitation diminuant par sa transmission, tout courant d'activité manque (I).

Hermann admet ainsi trois sortes de courants d'activité :

1° Des courants de compensation qui se produisent dans un muscle lésé présentant, un courant de repos; c'est la variation négative;

20 Des courants de phase dus à la négativité du point excité par rapport aux autres points; ils sont toujours de double sens et présentent une phase atterminale et une phase ablerminale ;

3° Des courants décréîjientiels qui sont dus à la différence d'intensité de l'onde d'excitation aux deux points d'application des conducteurs du circuit galvanoméliique; celte diminution de l'intensité n'existe pas dans les muscles tout à fait sains; mais ces courants se montrent dans le tétanos, sous l'influence de la fatigue elde toutes les causes qui diminuent l'excitabilité du muscle.

Mais on ne peut assimiler la contraction d'un muscle de grenouille détaché du^ corps à la contraction normale, physiologique. On a vu plus haut que le courant de repos n'a pu cire démontré choz l'homme (page o91) et que la déviation de l'aiguille ne se produit qu'au moment de la contraction en indiquant un courant ascendant. Hermann a répété ces expériences et vu que le courant varie suivant le lieu de la peau sur lequel on applique les conducteurs du circuit galvanométrique. Si on les applique par exemple à la partie inférieure de l'avant-bras et qu'on excite le plexus brachial à l'aide d'électrodes appliqués dans l'aisselle (tig. dTl, r, ?•'), on a un double courant d'activité, d'abord un courant descendant allant de l'avant-bras vers la main, puis un courant ascendant allant de la main vers l'avant-bras ; mais, à l'inverse de ce qui existe sur les muscles détachés de la

(I) Ces expériences ont été faites à l'aide d'un nppareil particulier, le Fallrheotom, dans lequel rexritation du muscle et son intercilaliKn dans le courant de la boussole sont produites par la chute d'un poids. Voir pour les détails de l'appareil : Archives de Pfluger t. XV et XVL

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fjrenouille, les deux courants sont d'égale intensité; il n'y a donc pas de diminution (lu courant, à moins que l'excitation ne soit portée jusqu'à la laligue du muscle. Si les conducteurs sont appliqués près du coude, les deux courants ont une direction inverse, le premier est ascendant, le second descendant.

Il résulterait donc des expériences d'Hermann que le courant ascendant observé par Du Bois-Ueymond au moment de la contraction volontaire n'est pas en réalité

un courant musculaire, et qu'il doit reconnaître une autre cause immédiate que l'action 1^ j' -' musculaire. Cette cause, Hermann, reprenant ^/ une idée déjà émise par Becquerel, croit la

Irouver dans la sécrétion culanée. Au moment

de la contraction des muscles de l'avant-bras, îli, lll qu'elle soit produite par l'excitation du plexus \ ^ brachial ou qu'elle soit volontaire, on constate

Kig. 171. - Connnils daclivilé chez "1^^" ^'^ge d'une sécrétion su-

ihoinme [Ij. Hormann) ('). dorale qui détermine la produclion d'un cou-

rant électrique. En excitant les nerfs cutanés de la grenouille, il se produit un courant dirigé de l'extérieur à l'intérieur. Il a constaté le môme phénomène avec Luchsinger sur les animaux à sang chaud; en excitant le sciatique sur des chats curarisés, on voit, en même temps que la sueur apparaît à l'extrémité des pattes, l'aiguille de la boussole indiquer un fort courant ascendant dans la patte du côté excité, et le courant ne peut tenir à l'aclion musculaire puisque les muscles sont paralysés par le curare; si le chat est empoisonné par l'atropine, on voit au contraire manquer en même temps et le courant et la sueur. On s'explique alors facilement pourquoi le prétendu courant musculaire ne produit pas le tétanos secondaire, pourquoi il persiste après la contraclion, pourquoi il peut manquer chez certaines personnes ou dans certaines régions.

Dans des recherches récentes, Hermann, ayant constaté qu'un courant de repos s'observe aussi sur la peau dépourvue de glandes des poissons, n'attribue plus exclusivement le courant de Du Bois-Reymond à la sécrétion cutanée, et l'attribue aussi en partie à l'épiclerme (voir : Phijsiologie du tissu nerveux : Théorie de l'électricité nerveuse et musculaire).

Diblio^raii Itie. — Voir : Electricité nerveuse.

§ «. — fà»eusibîlité musculaire.

L'étude de la sensibilité musculaire sera faite avec celle des sensations internes (voir : Phi/siologie des sensations).

§ 8. — Bisfidité futlavérique.

Peu de temps après la mort, les muscles deviennent le siège d'une raideur et d'une dureté caractéristiques qui se sentent très bien à travers la peau ; ils opposent une très grande résistance à l'extension et, une fois étendus, ne reprennent plus leur longueur primitive : leur tonicité a disparu ;

(•) z, fil (le zinc plongé dans un tube rempli d'une solution de sulfate de zinc g — s, s', électrodes annulaires entourant l'uvant-bras.

PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE. '^-'^ après leur section transversale, les deux bouts ne s'écartent pas et restent en contact. Leur cohésion a diminué ; ils se laissent déchirer facilement; par exemple quand on imprime aux membres des mouvements trop brusques d'extension ou de flexion. Cette diminution de cohésion a été cependant niée par quelques auteurs et attribuée à un commencement de putréfaction.

L'époque de l'apparition de la rigidité cadavérique est très variable ; elle commence d'un quart d'heure à vingt heures après la mort, mais quelquefois elle peut se montrer beaucoup plus tôt. Ainsi sur des lapins soumis à des contractions musculaires excessivement intenses et répétées, je l'ai vue commencer immédiatement après la mort. Sa durée varie de quelques heures à quelques jours ; ordinairement l'apparition tardive coïncide avec une longue durée. Elle est plus tardive, chez les animaux à sang froid; elle manquerait, d'après Mande, chez les embryons de sept mois. Elle est d'autant plus précoce que les muscles sont plus faibles; c'est ainsi qu'elle se montre plus tôt chez les nouveau-nés.

La rigidité cadavérique commence par les muscles de la mâchoire et du cou; elle envahit ensuite successivement les muscles abdominaux, les membres supérieurs, le tronc et les membres inférieurs. Le cœur est atteint aussi par la rigidité cadavérique. Sa disparition se fait dans le même ordre et en général de haut en bas.

Le raccourcissement que subissent les muscles en état de rigidité amène une position particulière des articulations : les mâchoires sont fortement serrées, les bras rapprochés du tronc, les avant-bras fléchis, la main fermée, le pouce couvert par les autres doigts; les membres inférieurs sont rapprochés et dans l'extension; les changements de position des membres se font du reste avec une très grande force, et le travail produit par le raccourcissement cadavérique peut dépasser le travail produit par la contraction électrique (E. Walker).

On observe quelquefois, et le fait a été signalé depuis longtemps par Armand, une forme de rigidité appelée par Du Bois-Reymond rigidité cataleptique ; dans ces cas qui ont été surtout observés sur les champs de bataille et à la suite de blessures amenant la mort subitement, le cadavre conserve l'attitude qu'il avait au moment où le corps a été atteint parle projectile. L'explication de ce phénomène n'est pas encore donnée.

On a admis que dans certains cas, par exemple chez les individus frappés par la foudre, la rigidité cadavérique manquait tout à fait; peut-être cependant existerait-elle dans ces cas, mais avec une très faible intensité, d'autant plus que la putréfaction se fait ordinairement très rapidement dans ces conditions et peut masquer la rigidité.

La rigidité cadavérique s'observe aussi sur les muscles isolés, et en l'étudiant sur ces muscles on constate que les caractères qu elle présente sont sur beaucoup de points identiques à ceux que présente un muscle à l'état de contraclion. Ainsi le muscle rigide se raccourcit et ce raccourcissement s'accompagne, comme la contraction, d'une diminution de volume du muscle (Schmulewitsch, E. Walker); son élasticité diminue. Il devient acide et produit de l'acide lactique et de l'acide carbonique. En outre ce muscle, comme l'ont prouvé les recherches de Schilîer, de

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Fick et de Dybkowski, dégage de la chaleur en passant à l'état de rigidité et cedégagement de chaleur explique les faits d'élévation de tempé: iture |)Osi mortem observée quelquefois sur les sujets morts du choléra ou d'autres maladies. Enfui d'après Hermann le muscle rigide se comporte au point de vue de l'électricité musculaire comme le muscle excité; les points envahis par la rigidité se comportent négativement vis-à-vis des autres.

Parmi les autres caractères qui distinguent le muscle rigide, le plus important est la perte de son irritabilité.

Un muscle rigide ne présente pas d'emblée tous les caractères précédents, à ce |>oint de vue on peut admettre les stades suivants dans l'établissement de la rigidité cadavérique :

i° Perle de contraclilité et disparition du courant musculaire;

2° Modifications d'élasticité, de consistance et de cohésion du muscle;

3° Acidité;

4° Perle de transparence et solidifiralion de la substance musculaire.

Certaines conditions influent sur l'apparition, la durée etl'intensilé de la rigidité cadavérique. Elle apparaît plus vite et dure moins longlemps après les grandes pertes de sang, un travail musculaire exagéré, comme chez les animaux surmenés. D'après Brown-Séquard, plus l'irritabilité musculaire est prononcée au moment tie la mort, plus la rigidité cadavérique met de temps à se montrer et plus elle a de durée. Le froid la retarde; la chaleur au contraire (au-dessus de 27°) accélère sa production. Quand les muscles atteignent une température de 40° pour les grenouilles, de 4o° pour les animaux à sang chaud, ils deviennent immédiatement rigides (rigidité de chaleur).

On peut produire artificiellement la rigidité cadavérique par l'interruption de la circulation (ligature, obstruction des artères, etc.), par la chaleur (immersion du muscle dans l'eau chaude), par l'injection dans les artères d'eau distillée, d'acides étendus, d'eau de chaux, de potasse, de salpêtre, de carbonate de potasse concentré, de chloroforme, d'élher, d'alcool, d'un grand nombre d'alcaloïdes, etc. La l igidité produite par les acides et l'eau bouillante a lieu sans production d'acide carbonique et d'acide lactique et ne ressemble que par ses caractères extérieurs à la rigidité cadavérique proprement dite. Il faut du reste distinguer avec soin, dans jilusieurs de ces expériences, ce qui revient à la coagulation des substances albuminoïdes du muscle.

La rigidité, quand elle n'est pas portée trop loin, et surtout la rigidité produite artificiellement, comme par l'interruption de la circulation par exemple, peut disparaître par l'injection de sang dans les artères, par des frictions et des élongalions des muscles rigides, etc. D'après Preyer même, les muscles de grenouille tout à fait rigides pourraient récupérer leur irritabilité par le rétablissement de la circulation quand on injecte auparavant dans les muscles une solution de sel marin à 10 p. 100.

Depuis la découverte de Kiihne de la coagulation spontanée de la myosine, la plupart des physiologistes s'accordent à considérer la rigidité cadavéri(jue comme due à la coagulation de la substance musculaire, et cette hypothèse s'accorde assez bien avec les phénomènes qui accompagnent la rigidité musculaire. Michelson aurait même isolé du muscle exsangue un ferment identique au ferment sanguin de Schmidt, ferment qui produirait la coagulation de la fibrine. L'existence de ce ferment dans le muscle rigide a été confirmée par drubert et Klemplner pour les muscles de la grenouille, par Kiigler pour ceux des mammifères, de sorte que le processus chimique de la rigidité cadavérique serait identique au processus de la

PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE

coagulation du sang (1). D'un autre côté on a vu plus haut qu'il y a de grandes analogies entre la contraction musculaire et la rigidité cadavérique, analogies qui, pour quelques auteurs et Hermann en particulier, ont une telle importance que pour eux la rigidité cadavérique ne serait en somme qu'une contraction devenue permanente et la contraction une rigidité passagère. (Pour le développement de cette opinion voir : Théories de la contraction musculaire.)

Voir aussi pour les phénomènes chimiques de la rigidité cadavérique : Glycérine (p. 121 et 127); Acide lactique (p. 230).

Il ne paraît pas y avoir de rapport entre le système nerveux et la rigidité musculaire, comme le fait supposer du reste à priori la coagulation spontanée de la myosine, et comme le démontre la rigidité dos muscles dont les nerfs sont dégénérés. On a cependant cherché (iNysten, H. Munk, V. Eiselsberg, Gendre) à trouver un rapport entre la rapidité de la rigidité cadavérique d'un muscle isolé et la longueur du nerf laissé en rapport avec ce muscle, mais sans qu'on ait pu arriver jusqu'ici à des résultats positifs.

Dès que la rigidité a cessé, la putréfaction s'empare du muscle.

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§ O. — IVafiire et théories de la coiitractiou musculaire.

Malgré toutes les recherches faites sur ce sujet, la nature de la contraction musculaire est encore inconnue et aucune des hypothèses émises jusqu'ici ne permet d'interpréter tous les faits d'une façon satisfaisante. Aussi je me contenterai, laissant de côté les théories anciennes, de résumer brièvement, parmi les hypothèses les plus récentes, celles qui s'accordent le mieu.K avec les faits étudiés dans les paragraphes précédents. Ces théories peuvent se rattacher à cinq groupes : théories de l'élasticité, théories thermodynamiques, théories électriques, théories microscopiques, et théories chimiques, suivant que l'on attribue l'importance prédominante à tel ou tel des phénomènes de l'activité musculaire.

(1) La coagulatiou de la niyoshic est niôo par Brown-Séquard qui regarde la rigidité comme un état intermédiaire entre la vie et la mort.

(2) A constater : Brown-Séquard : Rech. sur la rigidité cadavérique (Gaz méd 1851 et Journ. de la physiol., 1858 et 18G!). ' >