LIVRE TROISIÈME

— PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE

A. Théories de l'élasticité. — 1° Théorie de Ed. Weber. — Pour Ed.Weber,

suivi en cela par beaucoup de physiologistes, Kiiss et Volkmann entre autres, la conlractilité musculaire n'est (qu'une forme d'élaslicilé. Le muscle a deux foi'mcs naturelles, une forme naturelle (n° 1 de Kiiss) dans laquelle il est à l'état de repos, une forme naturelle (n" 2 de Kïiss) dans laquelle il est contracté; ce qu'on appelle le passage du repos à la contraction n'est que le passage de la forme n° 1 à la forme n° 2, mais le muscle n'est pas plus actif sous cette forme que sous la première, puisque, dans les deux cas, il exerce une traction sur ses deux points d'attache. L'excitant ne fait que changer la force (Mastique du muscle, comme la chaleur change celle d'un barreau métallique. Quant à la cause même de ce changement d'élasticité, Volkmann suppose que l'excitation nerveuse produit dans le muscle des actions chimiques qui modifient l'équilibre des molécules. Les raisons théoriques par lesquelles Volkmann a cherché, dans ces derniers temps, à soutenir cette théorie, ne me paraissent pas suffisantes.

2"* Théorie de Rouget. — Rouget rattache aussi la contraction musculaire à l'élasticité; mais il comprend cette élasticité tout auirement que Weber. Pour lui, la fibre musculaire est comparable au style des vorticelles, pédicule spiralé contractile par lequel Tinfusoire se fixe aux corps étrangers ; à l'état ordinaire, ce style est allongé et forme une spirale à peine marquée, mais dès qu'une excitation intervient, cette spirale allongée se raccourcit subitement des 4 cinquièmes et constitue un ressort à hélice à tours très rapprochés; c'est cette dernière forme que le style prend après la mort de ranimai. L'état d'activité, lié à la vie et à la continuité de la nutrition, correspond à la spirale allongée du style; l'état de contraction correspond au contraire à la suspension des phénomènes de nutrition et est une pure alfaire d'élasticité physique; le style, n'étant plus distendu par le mouvement nutritif, retourne à sa forme naturelle de ressort élastique en spirale. Il en est de même de la fibre musculaire. Pendant la vie, elle tend sans cesse à se rétracter en vertu de son élasticité; mais cette tendance au raccourcissement est combattue par une tendance à l'allongement due à la nutrition même du muscle et probablement à la production de chaleur dont elle est la cause. Tout ce qui enraye ce travail de nutrition (excitation nerveuse, ligature de l'artèi-e d un muscle, etc.) fait disparaître celte tendance à l'allongement, et l'élasticité rcstmit seule en jeu, la contraction se produit. L'augmentation de chaleur du muscle, au moment de sa contraction, s'explique parce que la chaleur qui était employée a étendre le muscle se trouve libre au moment où le muscle se raccourcit.

B. Théories thermo-dynamiques. — Les théories modernes de la corrélation des forces physiques ont fait surgir bientôt l'idée de les appliquer au mouvement musculaire. Aussi R. Mayer considéra-t-il le muscle comme une sorte de machine comparable à une machine à vapeur et produisant de la chaleur et du travail mécanique. A l'état de repos, il ne produit que de la chaleur; à l'état d'activité il en produit plus, mais une partie de la chaleur produite se transforme en mouvement. C'est à celte théorie que se range J. Béclard qui a fait d'intéressantes expériences pour l'appuyer. Mais celte production de chaleur est liée elle-même à des phénomènes chimiques, et la théorie mécanique se rattache donc forcément par un point aux théories chimiques. C. Voit nie, au contraire, toute possibilité de transfor mation de chaleur en mouvement dans l'organisme, et croit, comme on le verra plus loin, à une transformation de l'électricité musculaire en chaleur et en mouvement. Les développements déjà donnés à la production de chaleur dans le muscle actif (page 578) me dispensent d'entrer dans plus de détails sur la théorie thermodynamique de la contraction musculaire.

PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRE

C. Théories électriques. — Depuis longtemps déjcà Prévost et Dumas avaient émis ridée de l'origine électrique de la contraction musculaire, et plus tard Mayer et Amici, en se basant sur des analogies un peu grossières, avaient comparé le muscle îi une pile de Voila à colomies. Les recherches de Du Hois-Reymond sur l'électricité musculaire, les éludes faites sur les poissons électriques semblèrent donner une base sérieuse à ces hypothèses. Les uns, s'appuyant sur le phénomène de la variation négative, supposèrent que, si le courant musculaire diminuait au moment de la contraction, c'est que l'électricité produite dans le muscle se transformait en mouvement (Voil); les autres comme Krause et Kiihne comparèrent la plaque motrice terminale à la lame électrique de la torpille, et expliquèrent ainsi, non pas la nature de la conlraction, mais le mode d'action du nerf sur le ïiiuscle ; il y aurait là une véritable décharge électrique comparable à la décharge d une bouteille de Leyde. xMais l'hypothèse de Krause et Kûhne a contre elle les faits anatomiques qui ne permettent pas d'identifier les plaques terminales et l'organe électrique de la torpille, et les faits physiologiques qui montrent que les nerfs musculaires diffèrent par plusieurs poinis des nerfs électriques; ainsi ces derniers ne sont pas atteints par le curare qui paralyse les nerfs moteurs (Moreau) (1). Du Bois-Reymond a modifié l'hypothèse de Krause en faisant agir la variation négative •du nerf (Voir : Physiologie du tissu nerveux) sur la substance contractile : mais, comme on l'a vu plus haut, les phénomènes électriques du muscle sont encore trop obscurs, pour qu'on puisse s'en servir utilement pour interpréter les phénomènes de la conlraction musculaire. Aussi renverrai-je, pour les détails de ces tliverses théoi'ies, aux mémoires originaux. Ce qui est certain cependant c'est que, comme l'ont prouvé les recherches de Marey, il y a de nombreuses analogies entre la contraction musculaire et la décharge électrique de la torpille. La décharge électrique n'est pas continue pas plus que la contraction musculaire; elle se compose de décharges successives ou flux, comparables aux secousses musculaires et qui s'ajoutent et se fusionnent pour constituer la décharge totale; comme la secousse musculaire, chaque flux élecirique a une période latente, d'un centième de seconde environ et la durée totale d'une décharge partielle est la même que celle d"une secousse musculaire; enfin le muscle et l'appareil élecirique de la torpille se comportent de la même façon sous l'influence de la faligue, de la strychnine, de la température, elc.

D'après d'Arsonval la production de chaleur et par conséquent de travail mécanique dans le muscle est consécutive à la production d'électricité. L'énergie chimique se transforme d'abord en énergie électrique; c'est celle-ci qui apparaît d'abord; ki chaleur est consécutive (Voir : Électricité mmcidaire et nerveuse).

I). Tliéories microscopiques. — L'étude des phénomènes microscopiques de la contraction musculaire a été faite page S61. Cette élude, en montrant qu'il existait dans la fibre musculaire deux sortes de substances, une substance isotrope à réfraction simple, et une substance anisotrope à réfraction double, a conduit à admettre l'existence de particules très petites, analogues à des cristaux à double réfraction (disdiuclastcs de Brûcke, inotcigmes d'Engelmann) dont l'arrangement réciproque (Brucke) ou la forme (iMigelmann) se modifient au moment de la contraction. Celte propriété de double réfraction parait du reste être commune à toutes les substances contractiles, car on la retrouve dans les fibres lisses et dans le protoplasma. Quelque ingénieuses que soient ces théories et quoique certains phéno-

(1) Boll avait cru voir que chez la torpille le curare n'agissait pas sur les nerfs musculaires; mais Rauvicr a prouvé qu'il y avait là uue erreur d'cxpérimentaliou due à l'insuffisance de la dose de curare administrée.