LIVRE TROISIÈME

mènes s'interprètent assez bien avec leur aide, elles ne peuvent avoir que la valeur d'une hypothèse.

E. Théories chimiques. — Les théories chimiques ont été étudiées à propos des phénomènes chimiques de la contraction musculaire (pages 363 et suivantes). Aux théories chimiques peut se rattacher lu théorie qui fait de la contraction musculaire un phénomène analogue à la rigidité cadavérique, une rigidité cadavérique temporaire. Dans les deux cas, en effet, comme le fait remarquer Hermann, il y a production de travail mécanique, raccourcissement et dégagement de chaleur; dans les deux cas le muscle devient acide et il s'y forme les mêmes principes; enfin le muscle rigide et le muscle excité se comportent de même au point de vue électrique ; mais à côté de ces analogies, il reste toujours cette différence essentielle de la persistance de la rigidité musculaire. Si l'on admet, comme le veut Hermann, une coagulation temporaire de la myosine au moment de la contraction, comment et pourquoi cette myosine se redissout-elle une fois la contraction terminée ?

En résumé, grâce à la multiplicité des actes qui constituent la contraction musculaire, chacune de ces théories répond à une face du phénomène total, mais aucune ne l'embrasse dans sa généralité et ne peut en donner une interprétation satisfaisante.

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(1) A consulter : Ilallcr : De partibus rorporis humani sensib. et irritabilibus, 1753. — Ed. Weber : Art. Muskelbewegung (Ilandworterbuch der Physiol., t. III). — Rouget : Mémoire sur les tissus contractiles et la contractilité (Journ. de physiologie, 18G3}. — Cl. Bernard : Leçons sur les propriétés des tissus vivants, 18GG. — Marey : Du mouvement dans les fondions de la vie, 18G8.

PHYSIOLOGIE nu TISSU MUSCULAIRE.

Article III. — Tissu musculaire lisse.

Myographie. - 11 n'est guère possible .rrtudirr la coulrartioii les mêmes appareils que pour la coutractiuii musculaire striée, car il est l'^i*^ fibres lisses forment des faisceaux distiucts applicables au myograplie Guiinae oiauiairemeiit ils entoureut des conduits ou des cavités, ou uicsure eu géuera leur contiaciion parla pressiou quils exercent sur les liquides ou sur les gaz conteuus dans leurs caviu^, autrement dit à l'aide de manomètres. On peut cependant enregistrer aussi leurs contractions eu adaptant a ces conduits ou à ces cavités des tubes qui trausmett.-ut la pi t^sion au tambour enregistreur de Marey ^Voir : Technique p/>ystolog;^ue). Les •li^PO^^t/^'^"^ •de rappareil varient naturellement suivant l'organe dont ou veut étudier a contiaction. Les principaux muscles sur lesquels a été étudiée la physiologie des muscles hsscs sont . l'iris le tube digestif, la vessie et l'uretère, l'utérus, quelques muscles spéciaux (le retracteur du péuis des mammifères), les muscles lisses des invertébrés, etc.

La fibre musculaire lisse (fig. 17^) est une fibre de longueur variable (0"'°',00C cà 0'"'",013), eflilée à ses deux bouts, constituée par une substance homogène ou finement granuleuse et qui contient, vers sa partie médiane, un noyau en forme de bâtonnet. L'existence d'un sarcolemine y est encore •douteuse. D'après Rouget les fibres lisses «ont fournies par la juxtaposition de fibrilles très fines qui, au lieu d'être enroulées en spirale comme celles des muscles striés, sont simplement onduîeuses comme la laine frisée ou le crin tordu. Ranvier admet aussi leur structure fibrillaire.

Les fibres lisses sont unies entre elles par une substance unissante très peu abondante, de façon que la plupart du temps elles paraissent être en contact immédiat. Ces fibres sont en général accolées, plus rarement entrecroisées, et constituent ainsi •des faisceaux aplatis ou arrondis, paral-

Jèles ou se croisant sous des angles variables et qui, par leur réunion, forment des faisceaux plus volumineux entourés de tissu connectif (perimysium). Ils sont j)énétrés par un réseau capillaire fin, moins riche que pour le tissu strié. Les nerfs <les fibres lisses sont très nombreux dans certains organes, et paraissent manquer •dans d'autres, au moins dans de grandes étendues (uretère). Leur terminaison est ■encore le sujet de controverses entre les hislologistes.

Les fibres lisses se rencontrent surtout dans les organes de la vie organique ou végétative (organes digestifs, respiratoires, urinaires, appareil do la circulation, etc.), et dans certaines parties des organes des sens, iris de l'œil, muscles des follicules pileux de la peau, etc. (voir pour leur distribution les traités d'anatomie descriptive et d'histologie).

Une grande partie de la physiologie du tissu musculaire strié peut s'appHquer au tissu lisse.

(*) A, fibre li-^-o ilc la vosiie. — a, (ihi-es isolées. — i, liljres réunies. — 1], les incnies tra.tées par l'acide acétique.

Fig. n'2. — Fihre musculaire lisse (*).

Les propriétés chimiques du tissu lisse paraissent être les mêmes que celles du tissu musculaire strié : ainsi l'utérus, neutre pendant le repos, a, au moment de sa contraction, une réaction acide (Siegmund).

Les propriétés physiques du tissu lisse, consistance, cohésion, élasticité^ etc., ont été peu étudiées et ne paraissent présenter rien de particulier.

h'irrilabUité des fibres lisses ne diffère pas, comme nature, de l'irritabilité des ûbres striées, elle paraît seulement un peu moindre. Cette irritabilité entre en jeu par les excitants qui ont été énumérés plus haut (page 553;. mais il semblerait y avoir certaines différences dans le mode d'action df quelques-uns de ces excitants. Ainsi d'après Legros et Onimus, dans les muscles qui présentent des contractions périslalliques, comme l'intestin, c'est-à-dire des contractions qui se propagent dans un sens déterminé, on observe des effets différents suivant le sens des courants continus qu'on applique sur le muscle; quand le courant a la même direction que les contractions péristalliques, celles-ci s'arrêtent; elles sont renforcées quand le courant est de sens contraire. De très forts courants constants amènent une contraction permanente. Cette contraction permanente se produit aussi pour une certaine fréquence d'excitations. Les variations de température (froid et chaleur) agissent plus énergiquement sur les muscles lisses que sur les muscles striés ; de là les noms de muscles i/iermosj/staltiques appliqués aux muscles lisses, de muscles uthermosystalliques donnés aux autres ; ainsi un froid même peu intense détermine-t-il la contraction des muscles lisses de la peau (chair de poule) (1). La lumière, qui n'agit pas sur les muscles striés, agit sur les fibres lisses et peut déterminer leur contraction. Le fait a été constaté par Brown-Séquard, H. Miiller, etc., sur l'iris d'amphibies et de poissons et même après l'extirpation de l'œil et l'ablation de la rétine. Il est vrai qu'il existe dans l'iris des cellules nerveuses ganglionnaires, et que jusqu'ici l'iris est le seul muscle lisse sur lequel on ait constaté cette action de la lumière. Harless, sur des cadavres humains dont un œil était maintenu ouvert et l'autre fermé, a vu au bout de trente heures la pupille de l'œil ouvert plus étroite que celle de l'œil fermé. Les rayons jaunes seraient les plus actifs d'après BroNvn-Séquard ; d'après Gysi, ce seraient les bleus et . les verts.

L'action irritante attribuée à certaines substances (ergotine, quinine,, acide carbonique, etc.) sur les contractions des muscles lisses ne peut être '^admise qu'avec beaucoup de réserve et exigerait de nouvelles recherches.

'L'irritabilité des fibres lisses persiste plus longtemps après la mort que celle des muscles striés.

La contraction musculaire lisse est en général assez lente à se montrer. La période d'excitation latente est par conséquent plus longue que dans la secousse musculaire striée (0,4 à 0,8 sec); elle est quelquefois précédée, d'après Legros et Onimus, d'un relâchement instantané. Cette contraction est en outre plus lente à s'établir, et une fois établie, elle a une plus longue durée. Il y a sous ce rapport des différences très grandes entre les divers

(l) Gnjnh;ifj:en a imaginé, pour étudier l'actoni des excitants sur les muscles lisses un instrument, le thermotonom'etre.

PHYSIOLOGIE DU TISSU MUSCULAIRK

muscles lisses, comme on peut le voir en comparant les ligures 173 6t 174. La contraction de l'iris, par exemple, se fait avec une certaine rapidité. Ordinairement, dans les graphiques, la période d'ascension est plus courte

Fig. 173. — Oi'uphiqms de la vonlnicUon 7tuiscuiuire /me ['}.

que la période de descente (fig. 174). Celle contraction se localise au début au point irrité et se propage ensuite au reste de la fibre lisse, comme on peut le voir an microscope (Robin), mais celte propagation est plus lente que

Fiy. l*i. — Graphiques de la coîilraclion musculaire lisse (*').

pour la fibre striée; d'après W. Engelmann, elle serait de 20 à 30 millimètres par seconde, et serait plus rapide dans les fortes que dans les faibles contractions.

La contraction des muscles rouges (page oOo), celle du cœur se rapprochent par beaucoup de points de la contraction des muscles lisses (voir : Physiologie du cœur).

Un caractère particulier des fibres lisses, c'est que l'excitation, au lieu de rester localisée à la libre excitée, se propage directement aux fibres voisines; aussi l'intervention nerveuse n'est-elle plus nécessaire pour généraliser la contraction comme pour les muscles striés, et on peut voir la contraction se propager dans les muscles lisses comme furetère, tout à fait dépourvus de plexus nerveux (W. Engelmann).

D après Marey, la contraction musculaire lisse ne se composerait pas, comme la contraction musculaire striée, d'une série de secousses musculaires, mais elle se composerait d'une seule secousse dont la durée serait plus ou moins longue. Il semblerait donc que ces muscles ne peuvent être atteints de tétanos; ce tétanos existerait cependant, suivant certains auteurs, mais il surviendrait progressivement et sans secousses (Legros et Onimus).

Les mouvements des muscles lisses offrent souvent le caractère rhyt/irnique, comme dans les conduits excréteurs de certaines glandes. Ces contrac-

(*) Fig. 173. — Contraction de l'estomac (f^rapliiquc supérieur) et de la vessie (graphique inférieur)

chez le chieu (P. Berti. Le trait horizontal indique le moment d'application de l'excitant. L'n centimètre

correspond à 6 secondes.

(**) Fig;. — Graphique do la contraction puliuon iiro chez le lézard (P. Bert). Mémo remarque que pour la figure précédente.

lions rhythiniques, qui sont souvent spontanées, peuvent persister assez longtemps.

Le travail musculaire et Veffel utile des muscles lisses n'ont pas été évalués, mais, d'après ce qu'on connaît de la force des contractions utérines dans raccoucliement, ce travail peut être considérable.

11 n'a pas été fait de recherches spéciales sur la fatigue des muscles hsses ; elle se montre chez eux comme dans les nmscles striés et doit y reconnaître les mêmes causes et les mêmes caractères. On verra, à propos de la sensibilité musculaire, qu'un certain nombre de sensations spéciales ayant pour siège les organes de la vie végétative paraissent devoir être rattachées aux muscles lisses.

Le courant musculaire se présente sur les muscles lisses comme sur les muscles striés.

La rigidité cadavérique atteint aussi les muscles lisses, comme on peut le démontrer par l'expérience suivante : On met dans un bocal saturé d'humidité une anse d'intestin prise sur un animal qui vient de mourir; cette anse d'intestin est liée par un bout et l'autre communique avec un tube vertical qui traverse le bouchon du bocal; on rempht alors l'anse d'intestin d'eau tiède qui monte dans le tube vertical jusqu'à un certain niveau qu'on marque d'un trait. Quand la rigidité cadavérique s'établit, le liquide monte dans le tube vertical et ne s'abaisse que quand cette rigidité cesse. Cette rigidité s'observe aussi dans le phénomène de la chair de poule post mortem; Robin, surdes suppliciés, a constaté qu'elle avait pour cause la contraction des muscles lisses de la peau et qu'elle se montrait de trois à sept heures après la mort.

Yoir aussi, dans la Physiologie spéciale, les mouvements de l'estomac, de r intestin, de la vessie, de l'utérus et des principaux organes musculaires lisses.

.Uiblio<;rapliie. — E. Seutom : Conlribuzioni alla fisiologia générale dei muscoli lisci (Rendic. dcl R. Ist. Lombarde, t. XV, 1882). — Id. : Contribution à la physiolof/ie fjénérale des muscles lisses (Arch. ital. de bioL, t. III, 1883). — A. Cappauei.u : Sur la pliijsiolofjie du tissu musculaire lisse (Arch. itaL de bioi., t. 11, 1883j. — H. ue Vakki.ny : Sur quelques points de la physiologie des muscles lisses chez les invertébrés (C. rendus, ,t. C, 1885. — lo. : Sur la période d'excitation latente de quelques muscles lisses de la vie ■ de relation chez les inverlcbrcs (id., t. Cl, 1885). — A. Brciiiini/rz : Das Verhalten des .sphincter iridis verschiedener Thierarten gegenuber einer lieihe physik. und chem. Einfliisse, Di??. Halle, 188G.