Excitabilité des nerfs

L'excitabilité est la propriété qu'a le nerf d'entrer en activité sous l'innuence d'un excitant. Cette activité se traduit, comme on l'a vu plus haut, par un phénomène essentiel, par une transmission de mouvement inconnue dans sa nature. Mais ce phénomène n'est pas appréciable en lui-même fl intrinsèquement; tant que l'activité nerveuse n'aboutit pas à une contraction musculaire ou à tout autre acte dont la manifestation soit facile à saisir, cette activité reste pour ainsi dire latente; cependant, comme cette activité s'accompagne de phénomènes accessoires particuliers, on peut par l'analyse physiologique, et abstraction faite de toute manifestation étrangère au nerf lui-même (contraction, sécrétion, etc.), reconnaître si un nerf est ou non en état d'activité. Le plus important de ces phénomènes est la •'ariation négative (voir : Électricité nerveuse) que le nerf, comme le muscle, présente pendant son état d'activité; et cet indice a l'avantage de s'appliquer aussi bien aux nerfs sensitifs qu'aux nerfs moteurs et permet d'étudier, dans les deux catégories de nerfs, tous les caractères de l'excitabilité et de l'activité nerveuses.

Comme, de toutes les manifestations de raclivité nerveuse, la contraction musculaire est la plus facile à saisir, à mesurer et à enregistrer, c'est ordinairement à elle qu'on s'adresse quand on veut apprécier l'excitabilité nerveuse, soit que cette contraclion soit directe comme lorsqu'on excite un neif moteur, ou qu'elle soit réflexe comme lorsqu'on excite un nerf seusitif.

Quand on veut mesurer l'excitabilité d'un nerf, il faut connaître non seulement l'intensité de l'excitation appliquée sur le nerf, mais encore la grandeur de l'activité nerveuse développée par l'excitation, autrement l'intensité de l'effet produit. Mais on se trouve pratiquement en présence de très grandes difficultés. La mesure de l'intensité de l'excitant est à peu près impossible pour la plupart des excitants, sauf l'excitant électrique; aussi ce dernier est-il ordinairement employé dans ces recherches ; d'autre part la mesure de l'effet produit ne peut se faire facilement que pour les contractions musculaires, grâce aux procédés graphiques de myogiaphie ; mais il reste toujours des difficultés inhérentes au nerl lui-même, telles que la différence d'excitabilité des divers points ou des diverses fibres d'un môme nerf, les conditions diverses auxquelles les nerfs sont soumis et qui modifient leur excitabilité, etc.

Pour mesurer l'excitabilité d'un nerf (moteur), on peutemployer plusieurs procédés : 1° on peut employer toujours le même excitant sans en faire varier l'intensité, et mesurer l'excitabilité par la force des contractions (hauteur de soulèvement) provoquées par cet excitant; l'excitabilité est d'autant plus grande que les contractions sont plus intenses; 2° on fait varier graduellement l'intensité des excitations; l'excitabilité du nerf est d'autant plus forte que l'excitant employé pour produire

veux, 1852. — Waller : Exper. sur les sectiom des nerfs, etc. (Gaz. méd., 1856). — Philipeaux et Vulpian : Note sur la régénération des nerf transplantés (Comptes rendus, 18G1).

— Ranvier : l)e la dégénérescence des nerfs a/irès leur section (Comptes rendus, t. LxXV).

— Ranvier : De la régénération des nerfs sectionnés (Comptes rendus, t. LXXVI). — Vulpian : Note sur la régénération dite aulogénique des nerfs (.\rch. de physiolofïic, 1874).

— G. Colasanti : Ueber die Dcgeneration durchschnitlener Ntrven (Arch, l'ùr Physiol.', 1878).

LIVUE TROISIÈME.

— PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE

des contractions d'une force déterminée est plus faible; mais le meilleur procédé est derechercher, en parlantde zéro l'excitation jjnm'ma/e qui détermine une contraction.

Causes influençant l'excitabilité des nerfs. — I/excitabilité nerveuse a pour condition essentielle l'inléprilé du nerf; pour qu'elle subsiste et reste normale il faut que la nutrition et la circulation du nerf se fassent régulièrement. Mais, môme dans ces conditions, elle présente un caractère particulier de mobilité et de variabilité continuelles. En état perpétuel d'inslal)ilité, il suf.'it des plus faibles conditions pour la faire varier d'intensité, et des plus légères excitations pour la mettre en jeu.

Des alternatives régulières de repos et d'aclivilé paraissent favoriser le mieux le maintien de l'excitabilité nerveuse; un repos prolongé peut la diminuer et même l'abolir en amenant une atrophie et une dégénérescence du nerf; une activité exagérée et prolongée l'abolit aussi en produisant la fatigue. L'arrêt de la circulation l'abolit rapidement; quand on lie l'artère d'un membre, les excitatations portées sur les nerfs sensilifs et sur les nerfs moteurs du membre restent sans efîet; il est vrai que dans ce cas il est difficile de séparer Teffet produit sur les nerfs de l'elfet produit sur les organes nerveux périphériques. La diminution d'excitabilité produite par l'anémie est précédée d'un stade d'byperexcitabilité passagère.

Toutes les actions mécaniques qui désorganisent le nerf ou en interrompent la continuité (compression, section, éci-asenient, etc.), en abolissent l'excitabilité au j)oiiit lésé; c'est même là le motif pour lequel les excitations mécaniques ne sont employées qu'exceptionnellement dans les expériences physiologiques. Cependant (juand ces actions mécaniques ne s'exercent qu'avec une faible intensité, l'excitabilité des nerfs peut être conservée et seulement diminuée. Quelquefois même, comme l'ont observé Harless, Huber, Schleicli, Wuiull, etc., de très faibles excitations mécaniques, comme une pression ou une distension légères, détermineraient une augmentation d'excitabilité.

hQS courants constants modifient l'excitabilité des nerfs; ces modifications ont été bien étudiées principalement par Pfiiiger, qui a donné à ces phénomènes le nom d'état électro-tonique ou electrotonus. Il ne sera question ici de l'électrotonus que dans ses rapports avec l'excitabilité nerveuse.

Quand un nerf est parcouru en un point par un courant constant, son excitabilité est notablement modifiée. Elle est diminuée du côté du pôle positif ou de l'anode (anelectrotonus), augmentée du côté du pôle négatif ou cathode {katelecfrotonus). Ces modifications d'excitabilité s'étendent au-delà des pôles dans une certaine longueur du nerf; entre les deux électrodes, dans la région intra-polaire, se trouve un point {point indiffcrejit) dans lequel l'excitabilité primitive du nerf n'a subi ni augmentation ni diminution; ce point, pour les faibles courants, est dans le voisinage de l'anode, pour les forts, dans le voisinage du cathode. L'influence de l'électrotonus est au maximum dans le voisinage des pôles. Ces variations d'excitabilité du nerf électrotonisé se montrent quelle que soit la nature de l'excitant employé.

Le patelectrotonus se produit immédiatement après la fermeture du courant, et augmente rapidement pour diminuer ensuite lentement en intensité et en étendue ; l'aneleotrotonus est plus lent à se développer et diminue aussi après avoir atteint son maximum. D'après Wundt, les variations d'excitabilité partant des deux pôles se propageraient dans le nerf électrotonisé ù la façon d'une ondulation dont on peut mesurer la vitesse (Wundt, Grïinhagen, Tschiriew, Bernstein). Elle serait de 8 à 9 mètres par seconde d'après Bernstein. Les variations électrotoniques augmentent d'intensité avec l'étendue du nerf parcouru par le courant.

PHYSIOLOGIE DU TISSU NERVEUX. 625 Si la force du courant de la pile augmente, ces changements d'excitabililé augmentent jusqu'au maximum, puis diminuent et enGn disparaissent pour se remontrer de nouveau, mais en sens inverse. Après ia rupture du courant polarisant, l'excitabilité revient à ce qu'elle était auparavant, mais après avoir passé par une phase inverse, augmentation d'excitabilité à l'anode (modification positive de PtUiger), diminution d'excitabilité au cathode (modification négative). La modification positive de l'aneleclrotonus disparait peu à peu; la modification négative du catelectrolonus, au contraire, disparaît très vite pour faire place à une modification positive persistante (jusqu'à 15 minutes). La rupture du courant est donc suivie comme résultat final d'une augmentation d'excitabilité.

La recherche de l'excitabilité dans la région intra-polaire présente des difficultés particulières d'expérimentation pour lesquelles je renvoie aux mémoires originaux et qui ont été en partie surmontées par Pfluger. Ces difficultés, qui existent aussi, quoique à un moindre degré, pour la région extra-polaire du nerf, expliquent les résultats contraires auxquels sont arrivés quelques physiologistes.

Les courants instantanés ou de peu de durée produisent des effets identiques à ceux des courants constants, mais beaucoup plus faibles et plus fugaces.

L'infiuence de l'électrolonus sur l'excitabilité des nerfs sensitifs a été étudiée sur la grenouille par Hallsten et trouvée la môme que pour les nerfs moteurs.

Chez l'homme, Eulenburg et Erb avaient d'abord obtenu des résultats incertains et contradictoires ; mais cela tenait à ce que le nerf n'est pas isolé, comme dans l'excitation expérimentale ordinaire, mais enfoui dans des tissus conducteurs et excité seulement d'une façon médiate. Dans ces conditions il se produit, au point d'application de l'anode et du cathode, des électrotonus de sens contraire qui vicient les résultats. Mais en prenant les précautions nécessaires et en employant Yexcitation polaire (un seul pôle sur le nerf, l'autre sur un point éloigné du corps), Waller et de Watteville ont confirmé la loi de Pfiiiger aussi bien pour les nerfs sensitifs que pour les nerfs moteurs.

Les phénomènes des variations électrotoniques d'excitabilité s'observent aussi dans les muscles, avec cette seule ditférence que ces variations sont limitées à la région intra-polaire et ne s'étendent jamais à la région extra-polaire du muscle.

La chaleur, après une augmentation temporaire, diminue l'excitabilité des nerfs; à partir de 50°, cette excitabilité disparaît peu h peu et est tout à fait abolie à fi5° (Rosenthal, Afanasiew); tant que la température n'a pas dépassé 50°, l'excitabilité peut encore reparaître par le refroidissement. Le froid diminue l'excitabilité, mais la maintient plus longtemps, par exemple sur les nerfs isolés des centres ou après la mort de l'animal; quand le refroidissement est brusque (ainsi de 10° ou 20°), on peut observer une augmentation d'excitabililé.

La dessiccation, lorsqu'elle n'est pas portée trop loin, augmente l'excitabilité nerveuse; mais celle-ci disparaît quand le nerf a perdu 40 p. 100 de son poids d'eau (Birkner). Toutes les substances qui enlèvent de l'eau au nerf (poudres absorbantes, solutions concentrées, etc.) agissent de la môme fnçon. L'imbibition des nerfs par l'eau ou par des solutions étendues abolit l'excitabilité; on a vu plus haut l'expérience de Ranvier sur le nerf sciatique du lapin (p. 621).

Les substances chimiques ont une action qui dépend de leur nature et de leur degré de concentration. Les sels neutres, les acides faibles, l'ammoniaque, l'urée, la véralrine, augmenteraient l'excitabiUté; les acides, les alcalis, les sels en solution concentrée l'abolissent rapidement, probablement par désorganisation de ia substance nerveuse; certaines substances volatiles, comme l'éther, le chloroforme, l'exagèrent au premier moment pour la faire disparaître ensuite. Elle Beaunis. - Physiologie, 3« édition. I. — 40