LIVRE TROISIÈME

semble indépendante de Toxygène, car elle se maintient aussi longtemps dans des gaz indilférents (ïlanke) ou dans le vide humide (Ewald) que dans l'air. Severini altribue il l'ozone une action reconstituante sur l'excitabiliLé nerveuse, mais cette action est loin d'être démontrée.

On a vu plus haut que la rupture du courant polarisant qui délermine l'élec- Irotonus est suivie d'une augmenlalion d'excitabilité du nerf; celle augmenlalion d'excilabilité du nerf s'observe non seulement après l'action d'un courant électrique, mais encore après l'application des excitants chimiques, mécaniques, etc. Dans ce cas, des excitations qui n'auraient rien produit, appliquées isolément, peuvent déterminer un résultat, une contraction, par exemple, quand elles viennent après des excitations antérieures qui ont accru l'excitabilité du nerf (voir plus loin : Addition latente).

Excitabilité des divers ifioints d'un nerf. — Tous les points d'un même nerf ne paraissent pas avoir la même excitabilité. Budge d'abord, puis Pfluger remarquèrent que Texcitabilité des nerfs moteurs était plus grande dans les parties les plus éloignées du muscle, et que l'excitation de ces parties déterminait des contractions plus intenses que celle des pai-ties rapprochées. Depuis ces recherches, d'autres physiologistes ont obtenu des résultats dilîérents.

Pfluger expérimentait d'abord sur des nerfs séparés des centres nerveux; mais Heidenhain ayant montré que la section d'un nei f augmentait l'excitabilité de ce nerf dans le voisinage du point sectionné, Pttùger répéta ses expériences sur des nerfs intacts, et arriva aux mêmes conclusions que dans ses premiéi-es recherches; il basa môme sur ces faits sa tbéorie de Yavalandie, qui sera étudiée à propos de la transmission nerveuse. Heidenhain, au contraire, en étudiant l'excitabilité sur le nerf ischiatique delà grenouille intacte vit que cette excitabilité diminuait d'abord en s'éloignant du muscle, puis remontait à son degré primitif, le dépassait pour atteindre son maximum au niveau du plexus et diminuer de nouveau jusqu'à la moelle. On peut se demander s'il en est ainsi dans le nerf tout à fait normal et si dans celui-ci tous les points du nerf n'ont pas en réalité la même excitabilité. Les différences trouvées pourraient tenir à la préparation même et spécialement à la section des branches qui naissent du tronc nerveux ; on remarque, en efTet, que le-s points les plus excitables correspondent aux points d'émission des brancbes nerveuses.

Hermann et FIcisclil ont trouvé la partie supérieure du nerf plus excitable pour les courants descendants, la partie inférieure pour les courants ascendants. Budge admet dans le nerf sciatique de la grenouille des points très excitables (tiers supérieur), moins excitables et inexcitables. Fleischl distingue dans le même nerf trois-, segments (racine motrice, segment intra-pelvien., segment extra-pelvien); chaque segment présente un pôle supérieur, un pôle inférieur et un équateur; à chaque pôle supérieur, le nerf est plus excitable pour le courant descendant, à chaque pôle inférieur pour le courant ascendant ; à Téquateur, il y aurait égalité pour les deux courants. D'après Tigerstedt, cette différence d'excitabilité des divers points du nerf n'existerait que pour l'excitation électrique; avec l'excitation mécanique il aurait partout la même excitabilité. Cependant Hallsten et Efron sont arrivés à des résultats contraires (1).

Blix a vu que les excitations qui portent sur la coupe transversale du nerf produisent des ell'ets contraires aux etl'ets ordinaires; dans ce cas le nerf serait plus

(1) Halperson a cherché à expliquer l'excitabilité plus grande de la partie supérieure du nerf par l'écartement plus grand des étranglements de Rtmvier et la plus faible quantité du tissu connectif autour des fibres nerveuses.

PHYSIOLOGIE DU TISSU NERVEUX

excitable à l'anode pour la fermeture du courant constant, pour les courants induits et pour les décharges du condensateur.

Pour les nerfs sensitifs, Malteucci, puis Rutherford et Flallsten ont fait un certain nombre d'expériences, et ces derniers auteurs ont constaté que les mouvements réflexes étaient d'autant plus intenses que l'excitation était plus rapprochée des centres nerveux.

Quand les nerfs sont séparés des centres nerveux, on observe d'abord une aup;menlation d'excitabilité due non seulement à la séparation d'avec ces centres, mais aussi à Tinfluence de la section. C'est peul-ôtre à cette augmentation d'excitabilité autant qu'à l'accroissement de rirrital)ilité musculaire qu'il faut rattacher les contractions paralytiques mentionnées page o24. Cette augmentation d'excitabilité temporaire tient à la mort du nerf et à ce que dans le voisinage de la section il se développe un fort courant descendant qui met cette partie du nerf en électrotonus. A celte période d'excitabilité exagérée, succède bientôt une diminution de l'excitabilité qui finit par disparaître tout à fait; cette perte de l'excitabilité qui marche du centre à la périphérie (Longet, Stannius) se montre plus ou moins longtemps après la séparation, et beaucoup plus vite chez les animaux à sang chaud (4 à 6 jours; Longet; Olga Gortinski). Avant la disparition complète de l'excitabilité, les nerfs se montrent déjà très peu sensibles aux courants de faible durée. On voit donc que, dans un nerf coupé, l'excitabilité disparaît progressivement, tranche par tranche, en allant de la surface de section à l'extrémité du nerf; mais, pour chaque tranche nerveuse, cette disparition est précédée d'une période d'exagération de cette excitabilité. Ainsi, sur une grenouille dont le nerf sciatique a été coupé d'un côté, le courant continu appliqué sur le nerf coupé produit des contractions à la fermeture et à l'ouverture du courant, tandis que, du côté sain, la contraction n'a lieu qu'à la fermeture; le nerf coupé est aussi plus sensible aux agents toxiques; sur une grenouille curarisée, l'excitabilité disparait plus vite dans le nerf coupé que dans le nerf sain (Cl. Bernard). Une expérience de Brown-Séquard tendrait cependant à faire admettre que l'excitabilité nerveuse est jusqu'à un certain point indépendante des centres nerveux; après la destruction de la moelle lombaire sur un animal qu'on tue ensuite par bémorrhagie, l'injection de sang oxygéné fait reparaître rexcitabibté dans le nerf sciatique (1). D'après Onimus, l'excitabilité disparaîtrait plus vite après la mort sur les nerfs cérébro-spinaux que sur les nerfs sympathiques.

On n'est pas encore complètement fixé sur la différence d'excitabilité des nerfs sensitifs et des nerfs moteurs. Si l'on prend le tronc nerveux lui-même et non ses terminaisons, en général, les fibres motrices paraissent plus excitables; ainsi si l'on excite un nerf mixte, on obtient des contractions bien avant d'obtenir des signes de sensibilité, mais il n'en est plus de même quand il s'agit des terminaisons nerveuses. D'après Grutzner les excitants thermiques et les courants constants agiraient plutôt sur les nerfs centripètes que sur les nerfs centrifuges (à l'exception des vaso-moteurs). En plongeant le nerf sciatique de la grenouille dans une solution étendue d'acide chlorhydrique, Moriggia a vu la sensibilité disparaître avant la motilité; Negro au contraire, n'a pas constaté cette dillerence.

L'excitabilité des nerfs est beaucoup plus faible chez les nouveau-nés (Soltmann Westphal).

Certaines conditions encore mal déterminées influencent aussi l'excitabilité nerveuse; elle est plus grande chez les animaux bien nourris; elle est plus faible

(1) Pour l'influence de la section des racines antérieures et postérieures sur l'excitabilité des nerf?, voir : Physiologie des nerfs rachidiens.

chez les grenouilles conservées dans l'obscurité (Marmé et Molescliolt) et chez les grenouilles prises pendant l'été.

Les muscles paraissent moins excitables que les nerfs; sur des préparations fraîches, l'excitation minimum, qui produit des contraclions quand elle est appliquée sur le nerf, n'en produit pas quand elle est appliquée directement au muscle.

Bibliographie. — Georgiewski : Sur la transmission et l'eicitnbililé nerveuse (Journ. de méd. mil. ; en russe; 1879). — J. Mommsen : Beilr. zur Kennlniss von den Erregbnrkeifsverunder. der Nerven (Arrh. fur pat. Anat., t. LXXXIIl, 1881). — Olga Gorïinsky : Sur la durée de l'excitabilité des nerfs après la séparation de leurs centres nutritifs (Arch. d. se. phys. et nat., t. VllI, 1882). — J. Budge : Ueber reizbare Stellen an Nerven in ihrem Verlaufe {Berl. kl. Wochenschr., 1882). — H. Aubert : Ueber das Ver/ialten der in sauersto/ffreier Luft, etc. (Arch. 1'. Phys., 1883). — A. Fick : Zur verschied. Erregbarkeit functionnell verschied. Nervenmuskelpruparale (.4. de Pfliiger, t. XXX, 1883). — A. MoRiOGiA : Sur un nouveau moi/en pour isoler la sensibilité de la motilité des nerfs (Arch. ituL de bioL, t. IV, 1883). — N. Mislawsky : Contrib. à la physioL (générale des nerfs et des muscles (en russe), 1884. — G. Negro : De l'action que l'acide chlorhydrique dilué exerce sur la sensibilité et la motilité des nerfs (Arch. ital. de bioL, t. VI, 1884). — P. Grutzner : Ueber Errcqungsvorgiinge im Nerven (BrcsI. arztL Zeitsch., 1885). — J. Epron : Beitr. zur allg. Nervenphysiol. (A. de Plluger, t. XXXVI, l88.')'. — A. Moriggia : Ueber ein neues Mittel, in den Nerven die Emp/ind/ic/ikeit von der MotiUtut zu isoliren (Mûlesch. Uut. t. XIII, 1885). — M. Bux : Fôrhallandet afnervens, etc. (Upsal. lakarfôr., 1885). — G. Westphal : Die elektrischc Erregbarkeil der Nerven und Muskeln Neugeborener (Neur. Gbl., 1886) (1).

§ 4. — Modes d'activité des nerfs.