I. — COURANT NERVEUX DE REPOS

Procédés. — Les procédés sont les mêmes que ceux qui ont été indiqués pour l'étude du courant musculaire (page .î88).

LIVRI-: TROISIÈME.

— PIlYSlOLOGIIi GÉNÉRALE.

Pour le? nerfs comme pour les muscles, la déviation de l'aiguille du galvanomètre indique un courant qui va, dans les nerfs, de la coupe trausversaleà la surface longitudinale (lig. \i)0 et lt)l). La surface du nerf est élec-

Fig. 190. — Courant nerveux. • Fig. 191. — Courant nerveux.

irisée positivement, la coupe négativement. La déviation de l'aiguille est plus faible pour le nerf que pour le muscle à cause de la plus grande résistance du nerf. Ce courant a été trouvé dans tous les nerfs, centripètes ou centrifuges, et dans toutes les espèces animales (Du Bois-Reymond).

Les lois du courant nerveux sont les mêmes que celles du courant musculaire auxquelles je renvoie. Ainsi, la déviation est faible (ûg. 192) quand

on réunit par le conducteur galvanomélriquc deux points inégalement distants du milieu de la surface longitudinale; elle est nulle (fig. 193) quand on réunit les deux coupes transversales opposées.

La force électro-motrice du courant nerveux a été évaluée par Du Bois-Reymond à 0,022 Daniell chez la grenouille, à 0,02G Daiiiell chez le lapin.

Le courant nerveux disparaît peu à peu après la mort, mais il persiste plus longtemps que l'excitabilité nerveuse. Sa disparition est plus rapide que celle du courant musculaire; elle débute par les parties centrales et s'étend peu à peu à la périphérie; elle est accélérée par toutes les causes qui accélèrent la mort du nerf. Le courant nerveux disparaît plus vite chez les animaux à sang chaud que chez la grenouille.

Une température de -h 14 ^14-2^)° augmente l'intensité du courant. Une température trop élevée (ébullilion), la dessiccation, certaines lésions peuvent renverser le sens du courant. Quand le courant a disparu dans uu nerf sectionné, une nouvelle coupe peut faire reparaître le courant nerveux (Du Bois-Reymond, Eugelmauu).

D'après Hermann, qui adopte pour les nerfs la même opinion que pour les muscles (voir page 595), dans un nerf tout à fait normal et intact, il n'exisie pas de courant pendant l'état de repos. Il réfuie à ce propos les observations de Du Bois- Reymond et de Holmgren sur les courants du nerf optique et du globe oculaire (voir : Vision) et soutient que le prétendu courant nerveux du nerf en repos csl dû simplement à la préparation et à la section transversale du nerf.

PHYSIOLOGIE DU TISSU NERVEUX

11. — PlltlNOMliXES ÉLECTRIQUKS DU NERF EN ACTIVITÉ. — VARIATION NÉGATIVE.

De niôine que les muscles, les nerfs à TélaL d'aclivitc présentent une variation de leur état électrique. Si on place clans le circuit galvanoinétrique une portion de nerf au repos, la déviation de l'aiguille indique l'existence du courant nerveux étudié dans le paragraphe prccéilent. Si alors on tétanise le nerf, en dehors du circuit galvanoinétrique, on voit l'aiguille revenir sur ses pas et (luolquofois nièine dépasser le zéro (1); c'est à ce phénomène que Du lîois-Ueymond adonné le nom de variation niUjalivc. La variation négative est liée intimement à l'excitalion du nerf, elle se produit dans tous les nerfs, tant sensitifs que moteurs, et dans toute l'étendue du mrt, ce qui, comme on Ta vu plus haut (page 046), est un des plus forts ai'gumenis en faveur de la transmission nerveuse dans les deux sens. Klle n'est l)as un phénomène électrique dù à l'excitalion du nerf par réicctricité, car elle ne se produit pas quand on place sur le nerf une ligature qui n'empêche pas la conductihilité électrique, et d'ailleurs elle se produit aussi quand on emploie les excitations mécaniques, chimiques ou réllexes.

La variation négative augmente avec l'intensité de l'excitation sans qu'il y ait cependant parallélisme complet entre les deux valeurs; elle est renforcée (juand le point excité est en catélectrolonus, diminuée quand ce point est anélectroto- ^lisé.

Quand au lieu d'exciter le nerf avec des excitations successives, tétanisantes, on le soumet à une excitation simple, isolée, l'aiguille du galvanomètre ne change pas et n'accuse aucune trace de variation négative; mais si on emploie des instruments plus sensihles, tels que Vclectro mètre de Lippinaun ou le rhéoloine differintiel de Bernstein (pages o89 et u91), on voit qu'à chaque excitation simple correspond une hrève variation négative ; la variation négative du nerf tétanisé se compose donc d'une série de variations négatives en nomhre égal au nomhre des excitalions tétanisantes, variations négatives ({ui sont fusionnées par l'inertie de l'appareil employé. La variation négative peut produire aussi, dans des conditions favorables d'excitabilité nerveuse, la contraction secondaire pour les excitations isolées et le tétanos secondaire pour les excitations tétanisantes. Le caractère discontinu de la variation négative dans le tétanos peut aussi se démontrer par la voie acoustique, eu intercalant un téléphone très sensible dans le circuit d'mi fd qui réunit la coupe transversale à la surface longitudinale du nerf tétanisé (Tarchanolî, Wedenskii). D'après Héring, la variation négative des nerfs tétanisés est suivie d'une variation positive consécutive très courte dont il a étudié les conditions.

La variation négative a été constatée dans tous les nerfs, à moelle ou sans moelle, sensitifs ou moteurs.

D'après Bernstein, la variation négative serait précédée d'une période latente et la durée de la variation serait de 0,0007 seconde. D'après Head au contraire cette durée serait beaucoup plus longue.

On voit par tout ce qui précède que la variation négative est, tout aussi bien que la contraction musculaire, un indice de l'activité nerveuse, et qu'à ce point de vue elle peut être utilisée absolument comme la contraction elle-même. On a vu plus haut que Bernstein a employé la variation négative pour mesurer la vitesse de la transmission nerveuse (page 539).

D'après Hermann, la variation négative n'est que l'expression d'un courant spécial, dirigé en sens contraire du courant de repos, auquel il donne le nom de cou-

(I) Avec les aimants apériodiques, l'aiguille n'arrive jamais jusqu'au zéro.

LlVUt THOISlEMlî.

— PHYSIOLOGIE GÉiNÉRALE.

rant d'activité el qui esl dû à ce que le point du nei'f excité se comporte négalivement vis à-vis des points du nerf non soumis à l'excitation. D'après Hermann le nei f, de même que le muscle (voir pnges 596 et 397), est parcouru par de véritables ondes de négativité et présente aussi des courants d'activilé de double pbase; seulement, à cause de la vitesse de la transmission neiveuse, il faut, pour pouvoir observer ces deux phases conli-aires des courants d'activité, se placer dans des conditions particulières d'expérimentation ; ainsi il a pu les observer en ralentissant la transmission nerveuse par le froid et en agissant sur des paquets de nerfs au lieu de nerfs isolés.

D'après Scliitl", toute excitation, quelle qu'elle soif, d'un neîf intact (en relation avec ses centres et ses terminaisons périphériques) déterminerait dans ce nerf l'apparition d'un faible courant d'activité à direction centripète.

PHENOMENES ELECTRGTO.MQUES DES NERFS.

ELECTROTONUS.

Du Bois-Rejmond découvrit le premier (1843) que quand on fait passer par un point d'un nerf vivant un courant constant (courant excitateur ou polarisatuur) de même sens que le courant propre du nerf, le courant nerveux était renforcé [phase positive de V électrotonus); quand le courant excitateur était de sens contraire, le courant nerveux était affaibli [phase négative de l'électroionus). 11 vit aussi que ces variations du courant nerveux ne restaient pas limitées à la partie du nerf comprise entre les deux pôles du courant excitateur [partie iatra-polaire), mais s'étendaient de chaque côté au delà de la région intra-polaire jusqu'aux deux extrémités du nerf. Ainsi dans la figure 194, si dans le nerf NN' le courant nerveux de repos,

Fig. 194. — Phase positive de Vélectrotonus. Fig. 195. — Phase négative de V électrotonus.

intercalé dans le circuit galvanométrique GG', a la direction de la flèche ah, si l'on excite le nerf par un courant PP' dirigé dans le même sens, le galvanomètre indique une augmentation du courant propre; si au contraire, comme dans la figure 19o,le courant excitateur a une direclion opposée, le galvanomètre accusera un courant nerveux plus faible. Mais des observations ultéiieures montrèrent bientôt que l'électroionus positif ou négatif n'avait aucun rapport avec le courant nerveux de repos et qu'il se présentait même quand ce courant de repos n'existait pas. La loi doit donc être formulée ainsi : quand un courant polarisateur traverse le segment d'un nerf, tous les autres points du nerf sont parcourus par un courant de même sens qui s'ajoute algébriquement au courant nerveux de repos, quand celui-ci existe.

Les courants électrotoniques sont donc indépendants du courant nerveux ordinaire. Leur intensité augmente avec l intensité de l'excitant, et d'après Du Bois Reymond leur force électro-motrice peut dépasser G, Go Daniell, c'est-à-dire atteindre par conséquent un chilTre beaucoup plus fort que le courant nerveux proprement dit. Elle augmente aussi avec l'étendue de la partie du nerf parcourue

PHYSIOLOGIE DU TISSU NERVEUX

par le courant polarisaleur ; ces courants sont aussi plus forts dans les parties les plus rapprochées de la région intra-polaire . Les courants excitateurs transversaux ne produisent pas i'électrotonus. L'électrolonus est plus fort à lanode qu'au cathode; si on renverse successivement et rapidement le sens du courant excilaleur, les modifications électrotoniques, au lieu de s'annuler réciproquement, ce qui devrait avoir lieu si elles étaient d'égale intensité aux deux pôles, se prononcent dans le sens de l'anélectrotonus.

Les courants électrotoniques ne sont pas une simple dérivation du courant excilaleur; car ils ne se montrent pas si le nerf est soumis à la ligature, ou fatigué par des courants forts, ou sur le nerf mort, et d'autre part les phénomènes électroioniques ne se produisent pas avec des lils humides ou métalliques qui sont cependant meilleurs conducteurs que les nerfs. Cependant les excitations électriques sont les seules qui produisent I'électrotonus; les excitations mécaniques, chimiques, elc, ne le produisent pas.

Un nerf A en état d'éleotrolonus (tig. 196) peut à son tour engendrer dans un

Fig. 196. — Éleclrotonus secondaire.

autre nerf B qu'on met en relation avec lui un courant électrotonique, de sorte que si ce nerf B est un nerf moteur, on aura une contraction ou un tétanos toutes les fois qu'on excitera ou qu'on tétanisera le nerf A (contraction et tétanos secondaires). Dans ce cas c'est l'élablissement ou la rupture du courant électrotonique secondaire qui détermine la conlraclion. Cette contraction secondaire n'est donc pas due, comme on le croit quehpiefois et comme cela exisie pour le muscle (voir page 59o), à la variation négative du courant nerveux; en effet, elle ne se produit que par les excitations électriques, tandis que la variation négative se produit aussi par les autres excitations.

La contraction paradoxale, mentionnée page 643, n'est qu'une forme de contraction secondaire et est aussi un ))hénomène d'électrotonus secondaire.

L'étude de I'électrotonus dans ses rapports avec l'excitabilité nerveuse, les excitations des nerfs et la transmission nerveuses a été faite pages 624, 632 et 649 auxquelles je renvoie.

L'électrotonus s'établit au moment de la fermeture du courant polarisant et dispriraît au moment de la rupture; aussi les courants les plus brefs, comme des chocs d'induction, déterminent I'électrotonus. Après la rupture du courant polarisateur, I'électrotonus disparait rapidement.

Quand on tétanise un nerf déjà mis en état d'électrotonus par un courant polarisateur, le courant électrotonique subit, comme le courant nerveux de repos, la variation négative (Bernstein). Dans la partie intra-polaire (du courant polarisant), le courant d'activité le plus fort est dirigé dans le même sens que le courant polarisant, tandis que la seconde phase est très faible; dans la partie extra-polaire, le courant d'activité de la seconde phase est plus faible quand il a le même sens que le courant polarisaleur, plus fort quand il est de sens contraire (Hermann).

Les phénomènes de l'électrotonus se nionlreut aussi dans les 7nHScles, maisseulemeiil clans la partie inlra-polaire. Cependanl Ilermann a lonl récemmenl annoncé avoir consulté aussi dans la partie exlra-polaire les phénomènes de l'électrolonus musculaire.

Courants de polarisation. — Après la rupture du courant polarisant, l'étendue du nerf parcouru parce courant est le siège d'un courant de polarisation de sens contraire (courant de polarisation négatif), qui existe même sur le nerf mort. Si le cotu'ant polarisant était intense et la durée de la fermeture courte, le couianl consécutif négatif se ti-ansforme bientôt en couiant consécutif positif qui peut même s'établir d'emblée après la rupture, mais seulement sur le nerf vivanl. Dans la région extra-polaii-e il se produit aussi un courant consécutif, positif dans la région catélectrotoniipie, négatif dans la région anélectrotonique.