V. — THÉORIES DE l'ÉLECTRICITÉ NERVEUSE ET MUSCULAIRE

IMusieurs théories ont été invoquées pour interpréter les phénomènes électriques des nerfs et des muscles, théorie moléculaire de Du Bois-Reymond, \Q.ihéorie de l'altération d'Hermann, les th('ories chimiques et les théories mécaniques.

i° Théorie moléculaire' de Du Bois-Rcijmond. — Si l'on prend un cylindre de zinc terminé par deux surfaces de cuivre et qu'on le plonge dans l'eau (liquide conducteur), il se forme une infinité de courants isolés qui vont par l'eau du zinc au cuivre et dont on peut dériver une partie en appliquant une des extrémités d'un

PHYSIOLOGIE DU TISSU NERVEUX. 657 conducteur sur le zinc, l'autre sur le cuivre ; on voit alors, si on interpose un galvanomètre dans le conducteur, ((ue la surface du zinc est électrisée positivement, celle du cuivre néf^ativement, et on a une disposition analogue à celle du cylmdre musculaire. Du Bois-Reymond suppose que chaque fibre musculaire ou nerveuse se compose d'une infinité de petits éléments é\eclvo-moleurs, molécules péripolaires, analogues au cylindre zinc-cuivre précédent, c'est-à-dire ayant une zone équatoriale positive et deux zones polaires négatives, et plongés dans une substance intermédiaire conductrice. La série de ces éléments électro-moteurs dans une libre musculaire ou nerveuse peut alors être représentée schématiquement de la façon suivante ;

Les rapports ne changent pas si on suppose chacun de ces éléments électromoteurs divisé en deux molécules dipolaircs dont les pôles positifs seraient tournés l'un vers l'autre, et qui offriraient alors l'arrangement suivant :

La figure 197 peut représenter dans ce cas la disposition des molécules dipolaires dans le muscle; les flèches indiquent la direction des courants dans la substance intermédiaire conductrice. On voit aussi que quand on dérive un courant en pla-

Fig. 197. — Disposition des molécules dipolaires dans le mmcle (d'après Funke).

çant les deux extrémités d'un conducteur sur le muscle ou sur le nerf, le courant ainsi détourné ne représente qu'une petite partie des courants totaux développés dans l'ensemble du système et que par conséquent le courant musculaire est beaucoup plus intense que ne l'indique la déviation de l'aiguille galvanométrique.

Dans l'hypothèse de Du Bois-Reymond, les molécules électro-motrices préexistent dans le muscle et dans le nerf et les extrémités naturelles de ces deux organes auraient la même négativité que les coupes artificielles; cependant, pour expliquer les cas de parélectronomie (page o94), il supposa qu'à l'extrémité du muscle se trouvait une rangée unique de molécules dipolaires dont le pôle positif serait dirigé vers le tendon comme dans le schéma suivant où P représenterait celle couche pa-

+ — — + H — — hH — — hH —

+ — hH hH hH

rélectronomiqne. En outre, pour expliquer les différences d'intensité des courants suivant le point d'application des conducteurs du circuit galvanométrique, dilférences inexplicables si l'on suppose invariables les forces électro-motrices de chaque molécule, il fut obligé d'admettre que les différentes molécules d'un nerf ou d'un muscle perdaient leurs forces électromotrices d'une façon irrégulière; la variation négative serait due soit à une diminution des forces électromotrices des molécules soit à un arrangement nouveau affaiblissant leur manifestation extérieure. Pour expliquer les phénomènes de l'électrotonus, la théorie moléculaire admet Beaunis. — Physiologie, 3^ édition. I, — 42

que les molécules dipolaires prennent la disposition indiquée dans le schéma suivant :

Ces molécules dipolaires tournent leur pôle négatif vers l'électrode positive, leur pôle positif vers l'électrode négative, le courant polarisaleur marchant dans le nerf dans le sens de la flèche (N indique la disposition normale, E l'état électrotonique) ; on voit que les molécules dipolaires a, b, c, d ne changent pas et que les autres suhissent une rotation de 180". La figure suivante, à comparer avec la figure 196, représente cette disposition. Cependant, comme les molécules dipolaires ont des forces électromotrices qui leur sont propres, ces molécules ne sont pas tout à fait en groupement dipolaire comme dans la figure, mais doivent être plutôt dis-

Fig. 198. — Molécules dipolaires dans l'élecirotonus (d'après Funke).

posées d'une façon intermédiaire entre la figure 198 et la figure 197. La théorie moléculaire explique difficilement tous les phénomènes de l'électrotonus, cependant elle permet d'en interpréter quelques-uns. Ainsi dans le cas d'excitation transversale du nerf, la disposition prise par les molécules dipolaires (fig. 199

lliilii!liiliiiHiii'ii:iii'iiiiwiiiiiiiiiiiiKiii7

Kig. 199. — Molécules dipolaires dans l'excitation transversale des nerfs (d'après Funke).

permet de comprendre qu'il ne peut se produire de courant et par conséquent d'excitation dans le nerf (1).

Plusieurs auteurs, Bernstein, FleischI, etc., ont modifié la théorie moléculaire de Du 13ois-Reymond.

2" Théorie de Valtération d'Hermmm. — Pour Hermann, les courants musculaires ol nerveux ne préexistent pas dans le muscle et dans le nerf; quand ces organes sont tout à fait intacts, ils ne sont le siège d'aucun courant. Pour que le courant se produise pendant le repos, il faut faire une coupe transversale artificielle du nerf ou du muscle ; cette coupe transversale amène la désorganisation, la mortification de la substance nerveuse ou musculaire ; Hermann admet que cette substance morte ou

(1) C'est à tort que quelques auteurs ont voulu idcutifier la transmission do. Texcitalion dans les nerfs avec les modificatious moléculaires de l'électrutonus ; en efîet, l'électrotonus s'affaiblit à une certaine distance du point excité et il se transmet beaucoup plus rapidement que l'excitation nerveuse.

PHYSIOLOGIE DU TISSU NEliVEUX.

mourante se comporte nt'galicement vis-à-vis de lu substance vivante ; les forces élec- Iromotricos ont leur siège aux surfaces de séparation du vif et du mort {surfaces de dcmaïaUion) et ce sont elles qui donnent naissance au couiant de repos qu il appelle courant de démarcation. Ce qui prouve bien que ce courant de démarcation ne dépend pas d'un courant préexistant, c'est (lu il lui faut un temps mesurable pour se produire après une coupe artificielle, et ce stade latent qui est d'environ 1/400« de seconde (mesuré avec le Falirheotom; voir page oOT) peut être relardé par le froid. Quant aux courants d'activité, ils s'expliquent en admettant que pendant l'excitation les parties excitées sont négatives vis-à-vis des parties au repos. Donc, d'une façon générale, la substance contractile serait douée de la propriété remarquable de répondre aux influences destructives ou excitantes par une réaction électro-motrice, dételle ftiçon que la partie atteinte se comporte négativement vis-à-vis des autres parties. Quant à la nature même des forces électromolrices qui se produisent au contact des deux substances à un état ditTérent, Hermann laisse la question indécise et se contente d'avoir déterminé le siège de ces forces et leurs conditions d'apparition. La théorie d'Hermann, grâce aux développements qu'elle a reçus dans ces derniers temps par les nombreuses recherches de l'auleur, me parait plus simple et plus rationnelle que la théorie de Du Bois-Raymond. Pour les détails de la théorie, je ne puis que renvoyer aux mémoires originaux de l'auteur.

3° Théories chimiques. — Liebig émit un des premiers l'idée que le courant musculaire était dû à la réaction diiféreute du sang (alcalin) et du tissu musculaire (acide), et celte idée de l'origine chimique des courants électriques a été soutenue et généralisée par d'aulres observateurs. Ranke, en particulier, a cherché, en se basant sur la façon dont les éléments analomiques se comportent avec le carminate d'ammoniaque, à déterminer la réaction de ces éléments : il a vu que le noyau des cellules était acide par rapport au contenu cellulaire, qu'il en était de même de la libre-axe du nerf par rapport à la moelle nerveuse, de la substance intermédiaire du muscle par rapport aux saisons éléments, et il considère tous ces éléments anatomiques comme des molécules électro-motrices et l'origine incessante de courants électriques multiples dans l'intérieur de l'organisme. Mais c'est surtout E. Becquerel qui, dans ses remarquables recherches sur les phénomènes électrorapillaires, a, grâce à ses observations et à ses expériences ingénieuses, fait entrer dans une voie nouvelle l'étude des phénomènes éleciriques dans les organismes vivants. E. Becquerel a démontré, en elfet, que des circuits électro-chimiques peuvent exister dans l'organisme sans l'intervention d'un mêlai; il suffit de la présence de deux liquides de nature ditférente, séparés par une fente capillaire ou par une membrane organique ; la paroi qui est en contact avec le liquide, qui se comporte comme acide, est le pôle négatif, la paroi opposée le pôle positif; les parois des espaces capillaires se comportent comme des conducteurs solides. Il existe donc dans le corps un nombre incalculable de couples électro-capillaires qui donnent naissance incessamment à des courants électriques qui ne disparaissent qu'après la mort. Ces actions chimiques expliquent non seulement les courants musculaires et nerveux, ceux des os (découverts par E. Becquerel), etc., mais encore les phénomènes intimes qui se passent dans les capillaires et dans les tissus. Ainsi, dans les capillaires des tissus, la face de la paroi capillaire en contact avec le sang est le pôle négatif, la face en contact avec le suc des tissus, le pôle positif d'un couple; l'oxygène, par l'effet du courant électro-capillaire agissant comme force chimique, est déposé sur la face externe positive en dehors des capillaires; le gaz acide carbonique produit dans les tissus rentie dans les capillaires par

l'action du courant agissant comme force mécanique à l'égard des composés électro-positifs dissous. Dans les capillaires des poumons, l'inverse a lieu ; l'oxygène se trouve, en eiTel, non en dedans des capillaires, mais en dehors, et l'électricité des parois capillaires a changé de signe, de façon que c'est l'oxygène qui entre dans les capillaires et l'acide carbonique qui en est expulsé.

4" Théories mécaniques. Théorie de d'Arsonval. — D'Arsonval a fait remarquer que, outre les causes chimiques, les manifestations électriques des organismes vivants reconnaissent des causes purement mécaniques. Telles sont : i° la fillration simple d'un liquide à travers un septum poreux (Voir plus haut les expériences de E. Becquerel) ; 2° l'écoulement d'un liquide à travers un tube capillaire (Haga, Clark) ou non capillaire (Dorn, Edlund) : 1° mais la cause la plus importante, d'après d'Arsonval, ce sont les changemeiits dans la constante capillaire à la surface de séparation de deux corps pouvant se déformer. Quand on fait varier la surface de séparation de deux liquides non miscibles (eau et mercure par exemple), chaque déformation produit un courant électrique. C'est le phénomène découvert par Lippniann et utilisé dans son électromélre capillaire. D'après d'Arsonval, dans le muscle, dans le nerf, dans l'organe des poissons électriques, c'est un phénomène du même genre qui produit l'électricité et la variation négative.

Théorie de l'électrotonus. — On a vu plus haut (page 657) l'interprétation des phénomènes électrotoniques dans la théorie moléculaire de Du Bois-Ueymond, et on a vu aussi combien cette théorie est insuffisante pour les expliquer. Déjà .Matteucci, en 1863, avait vu des phénomènes analogues sur des ills de platine entourés d'une gaine poreuse humide. Il constata qu'en faisant passer un courant constant dans une certaine étendue du fil métallique, le fil accusait dans chaque point de son trajet un courant extra-polaire dirigé dans le même sens que le courant polarisateur et dont l'intensité diminuait avec la distance du point exploré au point d'application des pôles de la pile ; il constata en outre que ce courant disparaissait quand, au lieu de fil de platine, on employait un fil de zinc amalgamé (impolarisable) entouré d'une solution de sulfate de zinc et attribua par conséquent le courant extra-polaire à la polarisation électrolytique s'exerçant aux points de contact du fil métallique et de son enveloppe. Hermann a répété et confirmé les expériences de Matleucci ; il en a institué de nouvelles et est arrivé à cette conclusion que c'est dans ces faits de polarisation que les phénomènes de l'électrotonus trouvent leur meilleure interprétation, tout en laissani indécise la question de savoir où, dans le muscle et dans le nerf, se trouvent les surfaces de polarisalion. La résistance des nerfs dans le sens transversal comparée à la facile conductibilité dans le sens longitudinal parlent aussi en faveur de l'opinion qui considère le nerf comme constitué par deux substances concentriques au point de contact desquelles s'établit la polarisation interne. L'histologie d'un nerf est du reste plutôt favorable qu'opposée à cette opinion. Grùnhagen a donné une théorie de l'électrotonus qui se rapproche par beaucoup de points de celle d'Hermann. Celle-ci a été attaquée par V. Fleischl.

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(•Ij2 LIVRE TROISIÈME. — PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE.

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Article III. — Physiologie générale des celiilles nerveuses.

La substance grise se présente sous deux formes principales, celle de masses agglomérées, comme dans le centre nerveux cérébro-spinal (moelle et encéphale), ou bien celle de petites masses isolées ou ganghons, comme dans le grand sympathique. Mais qu'elle soit agglomérée ou disséminée, ses propriétés essentielles n'en sont pas changées et dépendent toujours des cellules nerveuses qui en constituent la partie la plus importante.

La physiologie des cellules nerveuses a été traitée en partie avec celle de la substance blanche et, d'autre part, pour beaucoup de points, elle ne peut être étudiée avec fruit qu'avec la physiologie spéciale des centres nerveux. Tl ne s'agira donc ici que des phénomènes pris dans leur plus grande généralité, abstraction faite autant que possible de tout ce qui présente un caractère spécial.

Les propriétés chimiques et physiques de la substance grise ont été étudiées avec celles de la substance blanche (pages 61G et 622), il en est de même de la nutrition (page 621) et de l'influence des cellules nerveuses sur les nerfs. Les seules questions traitées dans ce paragraphe seront donc celles de l'excitabilité et de l'activité des cellules nerveuses. La seule chose à noter ici est la vascularité plus grande, la nutrition plus active et la vitalité plus intense de la substance grise.

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