Actions réflexes

Au point de vue le plus général, on peut comprendre sous le nom d'action réflexe toute réaction organique, motrice, sécrétoire, etc., succédant à une excitation sensitive ; c'est, suivant l'expression de Rouget, une impression transformée en action. Cette transformation s'opère dans un centre nerveux, centre réflexe.

Les phénomènes réflexes ont été observés d'abord sur des animaux décapités et surtout sur des animaux à sang froid comme la grenouille. On savait depuis longtemps, avant même que Redi et Boyle eussent étudié le phénomène d'une façon plus précise, que des grenouilles décapitées exécutaient des mouvements lorsqu'on excitait un point de la peau, et Haies établit le principe fondamental de l'action réflexe en démontrant que les ré flexes cessaient par la destruction de la moelle. Mais c'est Prochaska (1784) qui soumit le premier ces phénomènes à une étude véritablement scientifique. Plus tard Marshall-Hall montra que les phénomènes réflexes n'étaient pas exclusifs à la moelle et que sur une tète séparée du corps l'attouchement du globe oculaire déterminait l'occlusion des paupières, occlusion qui ne se faisait plus après la destruction du cerveau. Bientôt enfin on constata que les sécrétions et que beaucoup d'actions nerveuses se produisaient

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aussi par le même mécanisme que les mouvements réûexes, et peu a peu on arriva à y faire entrer toutes les actions nerveuses, aussi bien celles qui se passent dans le cerveau que celles dont le siège se trouve dans la moelle épinière et la moelle allongée.

Les mouvements réflexes présentant le type le plus simple et le mieux €onnu des actions réflexes, c'est d'eux surtout qu'il sera question dans cette étude générale.

Un mouvement réflexe, dans son expression la plus simple, se compose de trois phases successives: 1" l'excitation initiale d'un nerf sensitif; 2° l'excitation d'un centre nerveux intermédiaire, centre réflexe ; S'' l'excitation d'un nerf moteur et le mouvement réflexe qui l'accompagne.

Ainsi dans l'arc nerveux simple ou excito-moteur ABC (ûg. 200) qui n'est que Ja reproduction sous une autre forme de l'appareil nerveux B de la figure 175 (page 609), l'excitation initiale est produite en 1, transmise par le nerf sensitif jusqu'au centre nerveux B, passe dans le nerf moteur C et arrive jusqu'à la plaque terminale de la fibre musculaire qui se contracte. On a comparé, dans ce cas, l'excitation à un rayon lumineux et le centre nerveux à un miroir qui réfléchirait l'excitation de A en C ; d'où le nom d'action

Fig. 200. — Ave nerveux simple. Fig. 201. — Arc réflexe double.

réflexe. Mais la comparaison pèche en ce sens qu'il y a encore, comme on l'a vu plus haut, dégagement de mouvement, fait oublié complètement dans la dénomination d'action réflexe. Cependant cette dénomination est aujourd'hui si généralement employée que le mieux est encore de la conserver malgré son insuffisance (1).

Toujours, ou presque toujours, le centre réflexe se compose de deux cellules nerveuses (ou deux groupes de cellules), l'une sensitive, l'autre motrice, réunies par une fibre intermédiaire ou intercellulaire (fig. 201) ; mais, pour l'étude des phénomènes réflexes, on peut faire abstraction de ces deux catégories de cellules et considérer le centre réflexe comme un centre unique.

Les trois phases de Faction réflexe présentent les caractères suivants : 1" Excitation initiale. — L'excitation initiale peut partir indifféremment de tous les nerfs sensitifs, tant des nerfs des sens spéciaux, que des nerfs de sensibilité générale ou des nerfs sensitifs viscéraux, comme on en verra des exemples nombreux dans la physiologie spéciale; mais certains nerfs déterminent plus facilement les réflexes que d'autres; ainsi, pour les nerfs cutanés, l'excitation des neris

(I) Marshall-Hall donne à l'arc nerveux réflexe le uoni d'arc diastal tique, à la fibre centripète le nom de fibre éisodique ou incidente, à la fibre centrifuge le nom de fibre exodiqiie ou réflexe

de la plante du pied, de la paume de la main, etc., produit des réflexes plus intenses, et il en est de même pour les muqueuses.

La nature et la qualité de l'excitation ont aussi de l'influence sur la production des réflexes; la titillation du conduit auditif produit la toux, tandis que le contact simple ne produit rien; et, d'une façon générale, il y a une correspondance parfaite entre le mode d'excitation et le réflexe produit.

Le mouvement réflexe peut se montrer, non seulement quand on excite la périphérie du nerf, mais encore quand on excite un point quelconque de ce trajet; mais, dans ce cas, le réflexe est toujours moins intense, et, de plus, le caractère même du réflexe n'est plus le même; ainsi, tandis que l'excitation d'un nerf ctilané détermine des mouvements réflexes dans un ou plusieurs muscles déterminés, l'excitation de la région culanée, innervée par le nerf, produira des mouvements qui ont, en général, un remarquable caractère de coordination (Fick). Cette difl'érence n"a pas été encore expliquée d'une manière satisfaisante.

Enfin, comme on le verra plus loin, l'excitation initiale, au lieu de partir d'un nerf sensitif, peut partir d'une cellule ou d'un groupe de cellules qui jouent par rapport à un centre réflexe le rôle d'excitateur, et ce sont précisément ces faits qui ont permis de généraliser, comme on l'a fait, les actions réflexes.

Les excitants à l'aide desquels on peut déterminer les réflexes sont les mêmes que ceux qui ont été étudiés à propos des excitants des nerfs (page 628). Chez les grenouilles, on emploie souvent les solutions étendues d'acides, acides sulfurique, acétique, etc. (méthode de Turck). Pour l'excitation électrique par les courants induits, il faut que les courants aient une certaine intensité; si les courants sont faibles, il faut que les chocs se succèdent assez rapidement; du reste, d'une façon générale, le mouvement réflexe se produit plus facilement par une répétition de l'excitation que par un renforcement. Pour que le réflexe ait lieu, il faut que la modification déterminée sur le nerf sensitif soit assez brusque ; des excitations augmentant graduellement et lentement restent sans effet (Kratscher); on retrouve là la loi générale de l'excitation nerveuse mentionnée page 628. D'après Setschenow, il y aurait une différence des réflexes suivant la nature de l'excitation chimique ou mécanique. Danilewsky dislingue aussi les réflexes tactiles et les réflexes pathiqiies, déterminés par les sensations douloureuses.

2° Excitation des centres réflexes. — C'est là la deuxième phase de l'action réflexe. En général on peut dire que tous les centres nerveux d'où partent des nerfs moteurs peuvent agir comme centres réflexes. On verra plus loin ce qu'il faut penser à ce point de vue des ganglions du grand sympathique et de la substance grise de l'encéphale. Le pouvoir excito-rnoteur des centres réflexes est lié à l'excitabilité des centres et cette excitabilité présente les mômes conditions que celles qui ont été étudiées à propos de l'excitabilité des cellules nerveuses.

L'excitabilité des centres réflexes est augmentée quand ces centres ont perdu leur communication avec des centres nerveux supérieurs (centres psychiques, spécialement ceux qui président aux mouvements volontaires), ou quand ces centres psychiques restent inactifs. Ainsi, après la décapitation, après la section du bulbe, les mouvements réflexes, qui sont sous la dépendance de la moelle, acquièrent beaucoup plus d'intensité; il en est de môme dans le sommeil et dans certaines alfeclions cérébrales. Cette action a été attribuée par quelques auteurs (Sestchenow) à la présence de centres d'arrêt qui, à l'état normal, diminueraient l'excitabilité réflexe. Cette question sera étudiée avec la physiologie de la moelle.

Certaines substances, et on particulier la strychnine, augmentent cette excitabilité; sur un animal empoisonné par la strychnine, le moindre attouchement

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xiélermine des convidsions énergiques. Elle est diminuée, au contraire, par l'atropine, le bromure de potassium, etc. Elle est plus vive, en général, mais se perd aussi plus vite en été qu'en hiver. Cependant, d'après Archangelsky, Tarchanolî, Wundt, etc., elle serait augmentée par le froid. Elle est toujours plus prononcée chez les jeunes animaux; on sait avec quelle facilité tous les réflexes pathologiques, les convulsions par exemple se produisent chez les enfants.

L'excitabilité réflexe peut persister très longtemps dans des centres séparés du reste du système nerveux; Longet a vu des signes d'action réflexe sur un jeune chien, trois mois après la section du bout caudal de la moelle, et Goltz a observé des faits semblables.

On a vu que la transmission nerveuse dans les nerfs sensitifs et moteurs exigeait un certain temps (durée de la transmission nerveuse, page 648); il faut de même un certain temps pour que l'impression se transforme en aciion dans le centre réflexe; c'est ce temps (ja'on a appelé temps de réflexion, durée de la transmission; réflexe., et il se mesure du reste par les mômes procédés qui ont été employés pour mesurer la vitesse de la transmission nerveuse. Ce temps de réflexion est égal au temps qui s'écoule entre le moment de l'excitation et le moment du mouvement réflexe diminué du temps pris par la transmission dans le nerf sensitif et dans le nerf moteur. Ce temps de réflexion a été mesuré pour les réflexes médullaires par Helmholtz, Baxt, etc., et parait assez long; ainsi le temps de 1.1 transmission réflexe serait douze fois environ plus considérable que celui de la transmission dans les nerfs et diminuerait, d'après Rosenthal, avec l'intensité de l'excitation (voir : Physiologie de la moelle épiniére).

3° Mouvements réflexes. — Les mouvements réflexes, troisième phase de l'action réflexe, ont pour caractère essentiel d'être nécessaires et £ de suivre plus ou moins immédiatement l'excitation initiale ; étant nécessaires, ils doivent être et sont par cela même tout à fait involontaires, p

Ces mouvements peuvent se passer dans tous les muscles, aussi bien dans les muscles lisses que dans les muscles striés, dans les muscles viscéraux que dans les muscles du sqitelette.

Quand ces mouvements portent non plus sur un seul muscle ou groupe de muscles, mais sur plusieurs muscles ou groupes de muscles, on a des mouvements

l'ig. 202. — Loi des réflexes.

réflexes composés, qui sont ainsi constilués par l'ensemble de plusieurs réflexes simuUant's ou successifs; ces mouvements peuvent alors être coordonnés, c'est-à-dire disposés de façon à produire un acte déterminé : tels sont réternuemenl et la loux. Une forme curieuse de mouvements réflexes coordonnés est celle qu'on observe chez les animaux décapités (mouvement défensifs, mouvements adaptés). Ils seront étudiés avec la physiologie des centres nerveux.

La façon dont un mouvement réflexe simple peut se transformer en un mouvement réflexe composé, se comprend par la série d'expériences suivantes qui conduisent à ce qu'on appelle loi des réflexes ou loi de F/lûger dont la figure 202 est l'expression schématique. Si, sur une grenouille décapitée on excite la peau de la patte P, l'excitation se transmet au centre A et de là aux muscles 1 de la patte du même côté {loi derunilatéralité); si l'excitation est plus intense, elle se transmet jusqu'au centre symétrique du côté opposé B, et on a des contractions, quoique moins fortes, dans les muscles symétriques 2 de la patte opposée [loi de la symétrie) ; si l'excitation augmente, eUe gagne les centres réflexes situés plus haut C, puis D, et on a des contractions dans les muscles supérieurs du même côté 3 d"al)ord, et dans ceux du côté opposé 4 ensuite [loi de V irradiation); enfin l'excitation, augmentant toujours d'intensité, arrive jusqu'au centre réflexe E (bulbe).

Fig. 203. — Superposition des centres réflexes.

qui commande à peu près tous les mouvements du corps et on a des convulsions généralisées {loi de la généralisation des réflexes). La loi de Pfliiger, exacte quand on emploie des excitations fortes doit, d'après les recherches de Rosenthal et de Mendelsohn, être modifiée quand il s'agit d'excitations plus faibles et juste suffisantes.

PHYSIOLOGIE DU TISSU NERVILUX

Los cputres réflexes se superposent et s'échelonnent en commandanl a des groupes de muscles de plus en plus étendus. La cellule i, fig. 203, coinmandt', par exemple, la contraction du muscle M. Les trois premiers muscles à gauche de la ligure, à leur tour, seront sous la dépendance d'une cellule supérieure 2, de façon que quand cette cellule sera excitée, ils se contracteront tous ensemble, tandis que si ce sont les cellules i, ils se contracteront tous isolément. La cellule 3 à son tour commande deux groupes de muscles et par conséquent un mouvement déjcà plus complexe; ainsi, si les cellules 1 président, la première aux mouvements de flexion de la jambe, la seconde aux mouvements de flexion de la cuisse, la cellule 3 qui les commande toutes les deux tiendra sous sa direction ces deux mouvements dont la simullanéilé constitue un stade de la marche, et la cellule 4, plus élevée dans la hiérarchie, présiderait à tous les mouvements qui se passent dans un temps de la marche, et de degré en degré, on arriverait ainsi, en remontant la série, à un centre nerveux unique tenant sous sa direction tout l'ensemble des mouvements de la marche. La même chose peut st* dire pour tous les mouvements réflexes composés, quelque complexes qu'ils soient, et il suffira d'une excitation initiale partant de la périphérie et agissant sur le l'entre supérieur unique pour que tout l'ensemble correspondant des mouvements réflexes se produise, sans que la volonté intervienne, comme tous les rouages d'une horloge qu'on vient de monter se mettent immédiatement en mouvement.

Il n'est pas toujours facile de déterminer l'excitation initiale qui a été le point de départ du mouvement réflexe composé. Dans certains cas, l'éternuement, la toux, par exemple, le point de départ est parfaitement net, mais, dans d'autres, il est plus diflîcile d'en préciser le siège.

Il y a, sous ce rapport, une certaine différence entre les réflexes simples et les réflexes composés ; tandis que dans les réflexes simples l'excitation initiale pari toujours d'un nerf périphérique, dans les réflexes composés, l'excitation initiale peut partir d'un autre centre nerveux, centre nerveux psychique, comme quand une idée d'odeur désagréable détermine les mouvements de la nausée, ou quand l'ennui détermine le brdllement; mais que Texcitation parte de la périphérie ou d'un centre nerveux, la marche même de l'action réflexe n'en est pas modifiée, el le phénomène prouve seulement que chaque centre nerveux peut être tour à toui excité et excitateur par rapport à un autre centre nerveux.

Ces mouvements réflexes composés sont, les uns innés, comme l'acte de léteichez le nouveau-né, les autres acquis par l'habitude et l'exercice, comme la marche. Ces derniers sont d'abord volontaires et, ce n'est qu'à la longue et par la répétition qu'ils deviennent machinaux et automatiques. Cet automatisme de mouvements, d'abord volontaires et conscients, se lie évidemment à un perfectionnement dans l'organisation et à des modifications spéciales (((uoique inconnues' dans la structure des centres réflexes qui en sont chargés, modifications qui facilitent l'exécution de ces mouvements. Celle organisation pourra devenir héréditaire dans la suite des générations et avec elle l'aptitude à ces mouvements ; il en résultera que, de même que dans la vie de l'individu des mouvements, d'abord volontaires, deviennent machinaux par l'exercice, de même, dans la vie de l'espèce, des mouvements volontaires chez les parents deviendront machinaux et automatiques chez leurs descendants. C'est là la seule explication possible du perfectionnement successif des espèces, et la réahté en est prouvée par l'hérédité de certains caractères et de certaines aptitudes dans une famille.

Les mouvements dits automatiques, comme les mouvements du cœur, les mouvements respiratoires, etc., ne sont pas autre chose que des mouvements réflexes BeauiMS. — Physiologie, 3" édition. 1. — 43

LlVIUi TUOlSll-MK. — PiiYSIOLOGIK GÉiNÉRALE.

composés, souvent rbytliiniques, et dans lesquels il est souvent diflicile de préciser le ni(ide el la localisation de Texcitation initiale.

Il a été dit plus haut (pa^e 07U) quelques mois de Varrct dca rrflexcs, allriburpai Selschenow à des oenti-es nerveux modéralmn s agissant sur les centres réflexes; sans entrer dans Télude de cette (|uestioii, ([ui sera traitée avec la physiologie des centres nerveux, il sul'lira tie dire ici (jue, d'une façon générale, loutiexcitation sensitive ou sensorielle agit comme modératrice sur les actions réflexes et suspend leur manifestai ion.

Les mouvements réllexos délinilifs sont souvent piécédés de légers mouvements avant-coureurA, étudiés par Tuick, Sandcrs-Ezn, Tarchanolf, etc., et dont le caractère est assez variable et encore indétenniné. Dans certaines conditions, les mouvements réflexes, au lieu de prendre le caractère de contractions temporaires, convulsives, prennent le caractère de contractions permanentes, toniques; c'est ainsi que plusieurs physiologistes considèrent le tonus musmlaire comme un véritable rtat de contraction légère déterminée par l'excitation des nerfs sensitifs musculaires ou tendineux (voir page ol4j. C'est par le môme mécanisme que se pi'oduisent un certain nombre de contractions pathologiques.

Il ne faut pas confondre les mouvements dits associés avec les mouvements réfl(;xes. Ainsi, ([uand la pupille se rétrécit au moment de la contiaction ilu muscle droit inlei ne de l'œil, c'est que le même nerf innerve ce muscle et le constricteur pupillairc et que les centres nerveux de ces deux mouvements sont excités simultanément, et non parce qu'il y a transmission réflexe d'un centre à l'autre. Il en est de même des contractions de la face qui se produisent quand on fait un elFort intense pour soulever un poids. D'après Eckard, il faudrait voir dans tous ces phénomènes une simple propagation de l'excitation d'un centre gris moteur à un centre moteur voisin. (^iCpendant je fei-ai lemarquer que cette propagation ne peut guère se compreiulre autrement que comme une transmission par des libres commissurales l éunissant les cellules nerveuses des deux centres, et qu'il est bien diflicile de ne pas voir là quelque chose d'analogue là un acte réflexe. S<^crdtions réflexes. — Les surfaces périphériques sensitives peuvent être rattachées non seulement avec tles muscles, mais aussi avec des surfaces glandulaires (flg. 204, A, B, E, D, V). Dans ce cas, l'excitation initiale pourra se transmettre soit au muscle et produire une contraction, soit à la glande et il se produira une séci <•lion.

Toutes ou presque toutes les sécrétions sont sous l'influence de Tinnervation et le mécanisme ressemble tout il fait à un acte réflexe dans ie- (juel l'acte terminal serait une sécrétion au lieu d'être un mouvement. Ainsi le contact du vinaigre sur lamuqueusf linguale détermine un écoulement de salive.

L'excitation initiale qui détermine les sécrétions r('ncxes peut être, tantôt périphérique, comme dans l'exemple cité plus haut, tantôt centrale, comme lorsque ridée d'un repas fait venir, suivant l'expression vulgaire, l'eau à la bouche; et si l'on Juge d'après les sécrétions dont on peut racilcnicnt constater les caractères, ifs deux modes d'excitation initiale se nionti ei aicni dans toutes les sécrétions.

l""ig. 20i . — Sécrétion réflexe.

PHYSIOLOGIE DU TISSU NERVEUX. ^'-

On observe, pour les sécrétions réflexes, les mêmes phénomènes d'arrcl. que pour les mouvements réflexes.

Sensatiom n'flexes. — On rangeait autrefois dans les phénomènes rétlexes certaines sensations parliculiôres comme celle de la fatigue musculaire par exemple; mais l'existence de libres de sensibilité dans les muscles permet d'interpréter le phénomène d'une façon beaucoup plus simple. D'autres sensations, dites semalions associées, s'expliquent plus dit'licilenient; telle est la sensation parliculière qu'on a dans les narines quand on essaye de fixer le soleil. Peut-ôtre y a-t-il lieu pour ces cas de faire les mêmes remarques que pour les mouvements associés ("Voir plus haut). On a donné aussi le nom de sensatio7is réflexes aux sensations

produites sur une surface sensible (peau) par l'e.xcitation d'un autre point de la

peau.

Uerzen appelle sensatio7is réflexes les images, souvenirs, idées, par ies(iuelles le cerveau réagit aux impressions sensitives {pseudo-sensations d'Egger). (Voir : Physiologie du cerveau et psijcholoijie physiologique.)

Marshall-Hall admettail, pour les actions réflexes, un appareil nerveux spécial, appareil excito-moteur, distinct de l'appareil nerveux alTecté aux sensations perçues et aux mouvements volontaires; dans cette théorie, chaque point de la peau, chaque muscle, seraient pourvus de deux ordres de libres, les unes pour les actions sensitivo-volontaires, les autres pour les actions réflexes excito-motrices. Cette théorie de .Marshall-Hall, reprise dans ces derniers temps par queb^ues auteurs et en particulier par Grainger, a été attaquée par Volkmann et la plupart «les physiologistes, et se concilie difflcilement avec les faits étudiés ci-dessus et avec les données analomiques.

Quelques auteurs ont émis la supposition que les réseaux nerveux de la substance grise pouiraient agir comme centres réflexes aussi bien que les cellules nerveuses. L'expérimentation ne permet pas, il est vrai, de trancher la question d'une façon positive ; cependant il semble plus naturel d'attribuer le pouvoir réflexe uni(iuement aux cellules nerveuses qui se rencontrent dans tous les centi-os réflexes, et même, dans le cas où les observations de Chéron seraient conflrmées, ce pouvoir réflexe n'existerait que dans les cellules multipolaires; cet auteui' a vu, en effet, que le ganglion du manteau des Céphalopodes, composé de cellules unipolaires, était impuissant à déterminer des réflexes,

Bihliug^raphie. — AI. Mk.ndklsoiin : Uni. ubev Réflexe (Berl. Acad., 1882, 1883 cl ISSâ). — V. Lahokdk : Conlrib. à l'élude des phénomènes réflexes (Suc. du biol., 1887 (1).