Actions nerveuses d'arrêt ou dMnhibition

Les nerfs paraissent agir dans certains cas, non comme excitateurs, mais comme des freins. Ainsi l'excitation du pneumogastricpie arrête les battements du cœur; une émotion morale profonde produit une cessation subite de la contraction des muscles du squelette (les bras m'en tombent);

PHYSIOLOGIE DU TISSU NERVEUX

lino iinpropsion brusque sur la peau peut amener un arrêt de respira iKHi. etc. Ces actions d'arrêt s'observent aussi bien pour les sécrétions que pour les mouvements : les sécrétions du lait, de la salive en offrent des exemples remarquables.

Les actions d'arrrt représenlonf une des parties les plus oliscures de la physiologie nerveuse. Deux théories sont en présence au sujet de l'interprétation de ces actions d"arrê(.

Dans la doctrine classique, adinLse par la plupart des physiologistes, e( basée spécialement sur les travaux de Weher, Selschenow, elc, les actions d'arrôt ont pour siège des centres spéciaux, centres (Varrêt, distuicts et indépendants, qui existent dans les centres nerveux (Voir : Vliysiologie, des ecnlres no rcux, VneutmijdUriqiii).

Mais les recherches de ^ro^^n-Séquard, WundI, II. Munk, Heidenliain, etc., eï les miennes fendent h faire envisager autrement les phénomènes d'arrêt et portent à regarder l'inlnhition comme un fait général d'innervalion. L'importance et la nouveauté du sujet justifient le développement que je donne à celte question.

>Vuudt est le premier qui ait formulé nettement et basé sur des expériences précises les lois de l'iidiibilion dans les nerfs. Je donnerai un bref résumé de ces recherches.

Ouand on excite un nerf par un courant constani, il se produit à Vanode une onde d'arrêt {lîemmungsweUe) qui se recoiuiaîL à la diminution de Texcitahilité df lierf et qui se propage lentement des deux côtés de l'anode en dimiiuiant graduellement d'intensité et de vitesse; en même temps se produit ou eatliode um onde d'exeilalion {Erregungswelle) qui se propage des deux côtés du cathode avec une vitesse et une intensilé plus grandes. Un nerf excilé se trouve donc parcouru à la l'ois par une onde d'arrêt et par une onde d'excitation, el son excitabilité, qui se mesure par l'amplitude de la contraction, par sa durée et par la durée de la période d'excitation latente, n'est que la résultante algébrique de ces deux actions contraires. A la rupture du courant, les effets inverses se produisent. C'est au • alliode que se moiUre l'onde d'ai'rèt, à l'anode l'onde d'excitation, sauf pour les l'ouraiils faibles pour lesquels l'onde d'arrêt de fermeture persiste encore à l'anode.

Partant de ces principes, Wundt formule ainsi les lois de l'excitation nerveuse pdui la fermeture et pour la rupture du courant:

« L'excitation extérieure qui se produit par suite de la fermeture du courant est une fonction des actions excitantes et des actions d'arrêt que ce courant délerniiiie. Les valeurs positives de celle fonction sont comprises entre des limites de lemps qui dépendent de la force et de la direction du couranl, de sorte que la fonction ne commence à avoir une valeur positive qu'un ccrlain temps très court après la fermeture, et ne prend une valeur négalive qu'après un temps plus long.

(' L'excitation extérieure ({ui se produit par suite de la rupture du courant est une fonction en premier lieu des actions excitantes qui sont liées à la compensation des actions d'arrêt produites peiulant la fermeture, et en second lieu des actions d'arrêt qui persistent eu partie à l'anode et s'accumulent en partie au rathode. La force, la durée et le moment d'apparition de l'excitaliou de rupture dépendent, suivant la force et la durée du courant, de la vitesse de cette compensation et de l'intensité de l'arrêt h l'anode et au cathode. Cette excitation manque quand l'arrêt ne disparail que lentement (courants faibles); son apparition est retardée quand l'arrêt accumulé pendant la fermeture persiste longtemps à une intensité notable (courants ascemiants apr('s une longue fermeture); enfin sa

durée est allongée quand l'arrêt de fermeture est intense et nécessite un t<Miip< plus long pour sa compensation (tétanos de rupture). »

Kn résumé, le fait fondamental qui ressort des expériences de WundI, c'est que dans un nerf excité il se produit en même temps deux actions contraires, une excitation et un arrêt, et que l'effet de l'excitation n'est que la résultante de ces deux actions.

Rrown-Sé(iuard, dans ses remarquables recherches sur l'inhibition et la dynamogénie, arrive à cette conclusion que la puissance inhibitoire appartient à un Ires grand nombre de parties du système nerveux dans lequel elle peut cire mise en jeu, soit d'une manière directe soit par action indirecte et que toutes les activités, toutes les propriétés normales ou morbides du système nerveux central ou périphérique peuvent ô!re inhibées. 11 admet aussi que l'inhiljition et la dynamogénie (I) peuvent être produites par la même irritation.

J'ai, moi-même, dans mes Recherches sur les formes de la contraction musculaire et sur les phcnomcnes d'arrêt, étudié ces phénomènes et essayé de systématiser ce que nous savons sur cette question.

Je commencerai d'abord par rappeler les formes principales de ces actions d'arrêt et leurs diverses manifestations, en ne m'occupant pour le moment que des phénomènes de mouvement et plus spécialement des phénomènes réflexes. Ces formes peuvent se rattacher aux catégories suivantes, qui constituent une sorte de classification des phénomènes d'arrêt :

1" Il peut y avoir interruption d'un mouvement commencé ou en cours, d'exécution, que ce mouvement soit volontaire, automatique ou réflexe. Les faits de ce genre sont tellement connus que je crois inutile d'y insister. La terreur clouera un homme au sol et l'empêchera de fuir le danger qui le menace; une forte émotion peut suspendre une inspiration commencée; un sifflement doux fait cesser le ronflement d'un dormeur et modifie momentanément son rythme respiratoire. Ces actions d'arrêt s'exercent aussi bien dans le domaine pathologique que dans le domaine physiologique, et la thérapeutique médicale les emploie journellement. Quebjues gouttes d'eau jetées a la figure, l'odeur d'une plume brûlée, la compression île l'ovaire feront disparaître une attaque de nerfs. Le même efïet se produit aussi, même dans les cas de contractions anciennes et permanentes. Ainsi les contractures des hystériques peuvent cesser par l'irritation du tendon du muscle contracluré (Richet), par l'immersion dans l'eau froide, etc. La simple suggestion, telle que celle qu'on produit dans l'étal hypnotique, a suffi pour guérir définitivement des contractures hystériques anciennes et qui avaient résisté à tous les moyens ordinaires.

2" Le mouvement en cours d'exécution peut, au lieu d'être interrompu tout à {'ail, être simplement affaibli ou diminué dans son intensité, sa vitesse ou sa durée. Ce cas rentre en partie dans le précédent et n'a pas besoin d'autre développement. Il n'y a là qu'une différence de degré.

^" Le mouvement n'est pas empêché, mais il peut être simplement retardé dans S07i apparition. Ici il peut se présenter deux cas :

a) Ou bien le mouvement se produit pendant que l'excitation qui le détermine continue encore à se faire. Ainsi je suppose qu'on emploie une excitation tétanisante (une série de chocs d'induction par exemple) appliquée sur un nerf sensitif ou sur la peau; la contraction réflexe, au lieu de se produire comme d'habitude immédiatement après le début de l'excitation, ne se produit qu'après un temps plus ou moins long. Il est bien entendu que, dans ces expériences, il faut se mettre en

\\] Brown-Sêquan] dounc le nom de dynamogcnie à raccroissement, en un niomeul • if'iiiié. do l'activité nerveuse.

PHYSIOLOGIE DU TISSU NERVEUX, iiarde contre les phénomènes d'addition latente et employer d'emblée des excitations d'intensité sntTisanle pour être eiricaces dans les conditions ordinaires, lia jiluellement, ce cas se combine avec le précédent, en ce sens que la contraction, c même temps qu'elle est retardée, se trouve aussi affaiblie. Quelquefois cepemlaiu il arrive que les contractions sont d'autant plus violentes que leur retard est plu prononcé.

6) Ou bien le mouvement se produit après la cessation de r excitation. Ce cas, qui se présente fréquemment, est très intéressant et mérite toute l'attention de l'expérimentateur. Bien souvent, en etfet, on serait tenté de prendre le mouvement, produit pour un mouvement volontaire ou spontané. L'erreur est d'autant plus facile que la forme de ces contractions est absolument identique à celle des contractions (lu'on peut considérer comme volontaires. Mais avec un peu d'attention, on se couvaincT facilement que cette contraction consécutive est sous la dépendance directe 4le l'ex-citation. Tl faut noter, en outre, que la contraction rsl bien réell.'mpnt pro-

Kii:. 30.'). — Secousses et contraction conscculioe provoquées pur /'excitation

de la moelle i*).

duile par la ci^ssalion de l'excitation tétanisante; c'est cette cessation qui en est In cause détei minante. La tif^ure 205 donne un exemple de ce genre de contractions.

Il peut se faire que l'excitation intermittente produise à la fois des contractions pendant l'excitalion et des contractions après la cessation de l'excitation, et j'ai eu occasion de constater le fait plusieurs fois (tîg. 203).

Quelquefois ces contractions se produisent assez longtemps (plusieurs secondes) nprès la cessation de l'excitation {contractions tardives), ce qui rend plus facile encor»^ la confusion avec un mouvement volontaire. Il faut remarquer aussi que ces contractions consécutives se montrent non seulement après la cessation de l'excilation '•lectrique, mais encore après la cessation d'excitations purement mécaniques, telles que^^les frottements, les percussions, les piqûres, etc.

Celte contraction consécutive n'est que le dégagement de la réserve d'excitation 4iccumulée dans les nerfs par les actions d'arrêt. Quand les actions d'arrél ont moins d'inlfusilé, la contraction, au lieu de se produire après, piMii se proiluirc avant la cessation de l'excitation tétanisante.

i" Les actions d'arrêt peuvent empêcher un mouvement de se produire. — Il y a là évidemment nm' (lilliculté. Quand on excite un nerf dans le but de déterminer une contraction musculaire et que la contraction attendue ne se produit pas, on n'est pas en droit poui- cela d'attribuer cette absence de mouvement ii une influence d"arrèt. Elle peut tenir en etîot à d'autres causes, à une diminution d'excital)ililé

l-igni' sii|j(M i(;un\ 2 : soi-nusscs ilii gastro-i-iiéinieii dont le uerf il «HV- pi épai-é. — Ligne moyenne. 1 : se,-<)usse du gastro-enémien dont le nerf est intact; ou y voit les contractions conspcuti>es. — l.i-^ne inférienre: les excitations y sont indiquées: à cause de rimperfoction de l'appareil interrupteur, les premières et les lir-rnière': inti-rrupticm-^ étaient iiiel'licaces. le (•«Mitacl ne se produisant |ias.