LIVRE TROISIÈME

par exemple ou à une condition expérimentale pailiculière. 11 est cependant des cas dans lesquels le doute n'est pas possible et dans lesquels il s'agit bien évidemment d'actions d'arrêt. C'est ainsi que la frayeur pourra empêcher un mouvement voulu, nécessaire même pour le salut de l'individu. LcAvison a produit chez le lapii» des paralysies réflexes des extrémités postérieures par la contusion des viscèreî^ abdominaux. Chez la grenouille, on observe des faits analogues; je n'ai pas constaté chez elle, il est vrai, de paralysies permanentes; mais j"ai vu souvent des paralysies temporaires, générales ou partielles, ù la suite d'excitations sensilives, en no mot, de véritables paralysies réflexes d'inhibition. Ch. Hichet a mentionné des faits analogues. 11 ne serait ptis (lifllcile de trouver des cas semblables chez l'homme . Ce qu'on appelle c/toc en chirurgie n'est probablement pas autre chose qu'un phénomène du même ordre, mais avec une généralisation et une intensité exceptionnelles. Un certain nombi'e de paralysies observées en médecine rentrent évidemment ilans cette catégorie et sont dues à la prédominance des actions d'arrêt sous l'inlluence d'une excitation. Une grande partie des phénomènes d'hypnotisme et de suggestion peuvent rentrer dans cette catégorie.

5° Les actions d'arrêt peuvent modifier la forme de la contraction. — La forme de la contraction dépend de son amplitude et de sa vitesse, et des modifications de cette vitesse et de cette amplitude cà chaque instant de la contraction. Or ces modifications, comme on l'a vu plus haut, peuvent être produites par tles actions d'arrêt. Il me paraît diflicilc d'expliquer autrement les formes variables et multiples de la contraction et du tétanos réflexes. Lorsqu'on voit une excitation tétanisante produire, au lieu de la courbe pure et régulière du tétanos classique, une courbe inégale comme amplitude et variable comme foi'me, on est bien obligé d'admettre qu'à certains moments l'excitation tétanisante se trouve annulée, contre-balancée, en tout ou en partie, par une cause agissant en sens contraire, et quel autre nom donnera cette cause que le nom d'action d'arrêt ou d'inhibition?

(i^ Les actions d'arrêt peuvent diminuer l'excitalnlité motrice de la substance nerveuse. — Cette diminution d'excitabilité peut s'observer aussi bien sur les centres nerveux ({lie sur les nei fs périphériques. Ces faits ont déjà été mentionnés en particulier pailirown-Séquard. J'ai constaté moi-même plusieurs fois une diminution de l'excitabilité' motrice de la moelle sous l'influence de la préparation des nerfs de la patte du

même côté. Pour les nerfs périphériques, les expériences de Wundt et de Richet parlent dans le même sens.

1° Il peut se produire, au Heu d'un raccourcissement, un allongement réflexe diimuscle sous l'influence d'une excitation. — Ces faits n'ont pas été étudiés jusqu'ici, à ma connaissance du moins, car l'allongement admis par Cad au début delà contraction musculaire est un phénomène d'un tout autre ordre. La figure 200 donne un exemple

i''ig. 20G. — Allongement réflexe du muscle sous l'influence d'une eu citulion.

d'allongement l'éllexe sous l'influence d'une exci-

tation. Le muscle antagoniste se contractait ù la manière ordinaire. J'ai pu constater plusieurs fois un phénomène du môme genre, sans pouvoir cependant déterminer d'une façon précise les conditions de son apparition.

Telles sont, en se basant sur l'examen des faits, les sept catégories dans lesquelles on peut faire rentrer, au moins jusqu'à nouvel ordre, les phénomènes d'arrêt, en tant qu'il s'agit de phénomènes de mouvement.

PHYSIOLOGIE DU TISSU NERVEUX

Éludions maintenant leurs caractères fçénéraux en nous arivtanl spécialement stu les points les plus importants.

Lp point de départ des actions d'arrêt peut se trouver soit dans les centres nerveux^ soit dans les nerfs périphériques.

Pour les centres nerveux, les faits sont aujourd'hui hien connus depuis les expériences de Selschenow et des auteurs qui l'ont suivi. L'excitation directe do cef* contres détermine des actions d'arrêt et une diminution d'activité des phénomt^ies. moteurs. Cette excitation peut du reste être soit électrique, soit chimique, soit. mécanique, et le même effet peut être produit, d'après ^Vcill et Luchsinger, par la d.vspnée et le manque d'oxygène dans le sang. Tout le monde sait du reste l'influencfï paralysante de certaines émotions sur les mouvements.

Mais dans les conditions plnsiologiques ordinaires, le point de dépari se trouve habituellement dans la périphérie sensitive. Toute excitation sensilive peut, dans certaines conditions, déterminer des actions d'arrêt. Le lait a été démontré pour les nerfs de lu sensibilité générale, pour les nerfs des sens spéciaux, pour les nerfs tendineux, pour les nerfs sympathiques, et toutes mes expériences le confirment. D'après Setschenow, il est vrai, les sensations purement tactiles ne produiraient jamais de phénomènes d'arrêt; pour lui, il faut que la sensation s'élèvo jusqu'à la douleur; mais l'observation donne un démenti à cette assertion, et il n'est même pas besoin pour cela d'une expérience bien délicate. Je me contenterai de l iter un seul fait. Comment expliquer autrement que par une action d'arrêt l'expérience suivante, bien connue du reste, et que chacun peut répéter facilement? Si vous prenez une grenouille intacte bien vivace, et que vous essayiez de la mettresur le dos, elle se retourne immédiatement; mais si vous la maintenez un certain temps dans cette position et que vous souleviez la main, elle y reste quelques minutes sans faire un mouvement. II n'y a pourtant là que des excitations tactiles très, légères et pas d'excitations douloureuses. Onpourrait, ilest vrai, invoquerune autreinterprétation et admettre que l'immobilité de l'animal tient à la frayeur ou au» sentiment qu'il a de son impuissance au bout de quelques efforts infructueux. Mai<^ l'f i(ui prouve que ces causes ne suffisent pas, c'est que l'expérience ne réussit pas^ quand, au lieu de maintenir l'animal sur le dos avec la main, on l'y maintient avec iMi linge recouvert d'une capsule de verre ou de porcelaine; dès qu'on soulève la^ ••apsule, la grenouille se retourne immédiatement. Pour qu'elle conserve la situation anormale qui lui a été donnée, il faut que des contacts légers, que des pressions nmitiples, telles qu'elles peuvent être faites par la main, répondent aux lenlatives de l'animal et en enrayent les contractions. Du i-este, ce qui prouve bien que la frayeur ou tout autre acte intellectuel ne sont pour rien dans le phénomène, c'est (pie l'expérience réussit très bien et plus facilement encore sur les grenouilles privées d'hémisphères. Il serait bien facile d'ailleurs de trouver d'autres exemples, d'actions d'arrêt consécutives à des excitations tactiles.

Ou a vu plus haut les expériences de Wundt sur les actions d'arrêt dans les nerfsmoteurs périphériques.

Les conditions dans lesquelles se produisent les actions d'arrêt et qui en déterminent les caractères d'apparition, de durée, d'intensité, etc., sont très imparfaitement connues. L'étude attentive des expériences antérieures ne conduit à aucun résultat positif à ce point de vue. L'acte le plus étudié jusqu'à présent, l'arrêt du ro-ur par l'excitation du pneumo-gastrique, est encore aussi obscur pour nous que le premier jour, et cependant c'est un phénomène que nous pouvons reproduire à coup sûr et graduer à volonté, et il est loin d'en être ainsi pour la plupart des actions d'arrêt.

684 LIVUI;: TUÛISIÈME. — PHYSIOLOGIE CÉNÉRALE.

Je ferai lemaïquer que dans les cas éiuimérés ci-dessiis, les aclions d'arrêt peuvent se présenter sous deux conditions diti'érentes. Tantôt c'est la même excilalion nerveuse qui détermine à la fois des aclions motrices et des actions d'arrêt, ces dernières pouvant simplement affaiblir ou au contraire empêcher les premières; lanlôt l'excitalion nerveuse qui détermine l'action d'arrêt agit sur un mouvement produit par un autre nerf ou par une autre région nerveuse. Dans le premier Cii>., un seul point nerveux est excité; dans le second, l'excitation motrice et l'excitation modératrice partent de deux nerfs (lilfcrents, et la seconde agit à distance sur la première. C'est celte seconde catégorie d'actions d'arrêt qui a été la plus étudiée: mais la première n'en existe pas moins et on en trouve un exemple dans l'pxcilation des nerfs périphériques.

Dans l'hypothèse de Wundt, à la(juelle je crois devoir me ranger, toute excitation nerveuse déterminerait dans le nerf deux modifications de sens contraire : une modification positive, pouvant agir à son tour comme excitant sur la substance nerveuse voisine et ainsi de proche en proche jusqu'au muscle, et une modification négative, qui tend à détruire ou à annuler la première; et, suivant que l'une »hi l'antre de ces modifications pi-édomine, on aura ou bien un mouvement, ou bien un affaiblissement (ou un arrêt) de ce mouvement. On retrouve déjà des traces de ces phénomènes d'arrêt dans les nerfs moteurs; mais c'est surtout dans les centres nerveux, là où se rencontrent les cellules ganglionnaires, qu'ils se montrent avec le plus d'intensité, et celte intensité augmente à mesure qu'on excite des parties de plus en plus élevées de l'axe nerveux. Aussi le résultat des excitations est-il d'autant plus variable que ces phénomènes d'arrêt sont plus marqués, et on s'explique ainsi les contradictions apparentes qui existent dans les expériences d'excitation du cerveau et les effets ditîérents qu'on obtient d'un moment à l'autre dans le cours d'une expérience. L'hypothèse précédente donne la clef de ces variations inexplicables qui ont fait jusqu'ici le désespoir des expérimentateurs. Peut-être pourrons-nous les interpréter plus lard, quand nous connaîtrons mieux les lois qui régissent les phénomènes d'arrêt.

II peut sembler étrange au premier abord qu'une même action excitante puisse ainsi dégager deux influences contraires et surtout que ces deux influences aient leur siège dans les mêmes éléments anatomiques, dans la même substance. Mais, en y réfléchissant, la chose n'a rien d'invraisemblable. Il est évident que, dans l'ignorance absolue où nous sommes du processus intime des actions nerveuses, nous ne pouvons faire aucune hypothèse plausible sur la coexistence des actions motrices et des actions d'arrêt. On peut invoquer également une modification chimi(|ue, une variation électri(|ue, une vibration ondulatoire ou tout autre mouvement moléculaire; mais toute démonstration rigoureuse est impossible. On me permettra cependant une comparaison qui peut faire comprendre jusqu'à un certain point cette simullanéilé d'actions contraires. Supposons par exemple une substance chimique instable dont la décomposition donne naissance à deux corps dont l un puisse agir comme excitant, soit, pour fixer les idées, un acide et une base, l'acide agissant comme excitant. Si l'acide est dégagé en excès, l'excitation a lieu; si la base est dégagée en quantité suffisante pour neutraliser l'acide, l'excitation ne se tait pas; si sa quantité ne suffit qu'à neutraliser une portion de l'acide dégagé, l'excitation a encore lieu, mais affaiblie. Quant à la quantité d'acide et de base dégagés, elle peut tenir soit à la composition même de la substance à un moment donné, soit au degré d'alcalinité du milieu. On pourrait tout aussi bien, dans l'hypothèse mécanique, imaginer un système élastique donnant aussi naissance à des aclions «contraires, ou, dans l'hypothèse physique, un système électrique ou magnéii(pie

PHYSIOLOGIE DU TISSU NERVEUX. C8.'

■uialogue. Il suffit tle moulrer que la chose, en soi, n'a rien d'inaflmissible.

Je n'ai parlé jusqu'ici que des actions d'arrêt qui s'exercent sur les fonctions motrices. Mais le phénomène peut et doit être envisagé à un point de vue beaucoup plus p'-iiéral. Si toute stimulation détermine à la fois dans la substance nerveuse des phénomènes d'excitation et des phénomènes d'arrêt, cet arrêt pourra s'exercer sur toute manifestation, quelle qu'elle soit, de l'activité nerveuse et ne se limiteia pas à l'activité motrice. C'est en effet ce qu'on observe, quoique cette catégorie de phénomènes ait été moins étudiée. Les sécrétions, par exemple, sont soumises aux mêmes influences d'arrêt et les cas de ce genre sont connus de tous les expérimentateurs. Pour la sécrétion salivairc même, le fait est d'observation courante. Mais des phénomènes analogues se constatent pour toutes les sécrétions. Ainsi l'excitation des nerfs sensitifs de l'uretère par l'introduction d'une canule arrête pendant quelques heures la sécrétion urinaire, comme je l'ai vu chez le lapin. Tl en est de même pour la sécrétion pancréatique, la sécrétion biliaire, etc.

L'étude attentive des phénomènes de sensibilité conduirait aux mêmes conclusions, et il ne serait pas difficile de relever un certain nombre de faits tenant certainement aux influences d'arrêt. Des anesthésies et des analgésies, soit locales, soil générales, peuvent être observées à la suite d'irritations périphériques et ne peuvent guère s'interpréter que de cette façon. Je mécontenterai de rappeler ici les recherches récentes de Brown-Séquard sur l'anesthésie générale provoquée par l'irritation de la muqueuse du larynx par un courant d'acide carbonique. On trouverait facilement dans la thérapeutique usuelle des cas qui rentreraient dans cette catégorie df phénomènes et sur lesquels je ne puis insister ici.

Mais on peut faire encore un pas de plus. Si, comme les faits précédents tendent ;i le démontrer, la coexistence dans la substance nerveuse d'actions excitantes el d'actions d'arrêt est une loi générale, et si la manifestation qui succède à une stimulation nerveuse n'est que la résultante de deux influences contraires, les éléments nerveux dont l'activité accompagne ou détermine les processus psychiques ne doivent pas échapper à celle nécessité. Quelle que soit l'idée qu'on se fasse des phénomènes intellectuels et de leur mode de production, on ne peut nier, à quelque école philosophique qu'on appartienne, la relation étroite qui rattache ces phénomènes au fonctionnement cérébral. Aussi dans la théorie émise plus haut, on est forcé d'admettre l'intervention des actions d'arrêt dans les phénomènes psychiques nomme dans les fonctions sécrétoires, sensitives ou motrices. On ne voit pas enefFet pourquoi la substance corticale des hémisphères se distinguerait à ce point de vue de la substance nerveuse des autres régions. Il n'est pas difficile du reste de trouver des exemples d'action d'arrêt dans les phénomènes de l'intelligence ; je dirai môme plus : cette hypothèse éclaire d'un jour nouveau le mécanisme des fonctions psychiques et permet d'interpréter un grand nombre de faits qui sans cela restent absolument inexplicables. Je ne suis pas le premier d'ailleurs à faire jouer aux actions d'arrêt un rôle dans les phénomènes de cet ordre. On a dit déjà que la volonté est une action d'arrêt. Mais jusqu'ici, à mon avis, le problème n'a pas été envisagé à son véritable point de vue, et c'est là surtout ce que je voudrais indiquer.

Le fait essentiel, primordial, qui domine toute la question, c'est cette dualité qui se trouve au fond de tout acte psychique ; c'est cette double tendance, à l'activité d'une part, à l'arrêt de cette activité d'autre part, qui fait que l'acte psychique n'est que la résultante de ces deux tendances contraires.

Transportez cette action d'arrêt dans le domaine de la conscience, traduisez-la en langage philosophique, et vous aurez l'hésitation qui accompagne un mouvement volontaire ou une détermination intellectuelle; dans la sphère émotive, vous aurez

'i86 LIVRE TROISIÈME. — PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE.

les lîuclualioiis et les allei'iialives de la passion, ou, dans la sphère de la spéciila- Uon pure, les réserves du doute métaphysique. Noire vie iiileliectuelle n'est t[u"uin' hitte per[)éluelle eiilre ces deux tondauces, iini)ulsioii et arrêt; homo duplex.

Ces deux tendances n'ont pas la même intensité relative chez tous les individus, i;t la pari de l'impulsion et de l'arièl présente des variations (|ui, au point de vue moral, délerminent chez l'homme le caractère. La prédominance des actions impidsivesdontit; les caiacléres résolus, celle des actions d'arrêt les caractères indécis e( *;irconspecls.

Je me conlenlerai de ces considéi-ations. Je n'ai pas voulu étudier ici tous les phénon»ènes intellectuels, t]ueli|ue intéressante que puisse être cette étude; il m'a sufli d'indiquer à grands traits le rôle des phénomènes d'arrêt dans les actes psy- <:hiques.

En rc.suinr, les conclusions suivantes dérivent des faits précédents :

1° Les phénomènes d'arrêt qui se passent dans la substance nerveuse peuvent

î^tre rangés dans les catégories suivantes, pour ce (jui concerne les fondions mo-

irices :

il) Les actions d'arrêt peuvent interrompni un mouvement commencé, que «nouvemenl soit volontaire, automali([ue ou réflexe;

à) Le mouvement, sans êlre interrompu, peut être simplement diminué dans son àutensité, ha vitesse ou sa durée;

c) Le mouvement peut être relardé dans son apparition, soit qu'il se produis^' pendant la durée de l'excitation [contracliuns relardées), soil qu'il n'ait lieu qu'après la cessation de l'excilalion [conlracUom consécutives) ;

d) Le mouvement peut être empêché de se produire ;

■e) Les aciions d'arrêt peuvent inodilier la foiniede la contraction; /} Les actions d'ai-rêt peuvent modifier l'excilabilité de la subslance nerveuse; </) Elles peuvent déterminer, au lieu d'un raccourcissement, un allongement réflexe du muscle.

2° Le point de départ des phénonièiies d'arrêt peut se trouver soit dans les cenives nerveux, soit dans les nerfs périphériques.

■i'^ Toute excitation sensitive peut, sous certaines conditions, délerminer d<'s {phénomènes d'arrêt.

4° Ces phénomènes d'arrêt se montrenl non seulennMil dans les centres nerveux, mais encore dans les nerfs i)ériphéri(jues et en particulier dans les nerfs moteius, ^quoiqu'ils y aient une bien moindre intensité.

o" Ces phénomènes d'arrêt peuvent sei'vir à interprétei" les dillérences de forme xle la coniraction musculaire et en particulier du tétanos.

0° La diffi-i'ence de forme du létanos direct el du tétanos réflexe tient essentiellement aux actions d'arrêt qui se passent dans les centres nerveux. On peut dire a ce point de vue que le tétanos réflexe n'est qu'un tétanos direct modifié par des actions d'arièl.

7" 1! est probable qu'il n'y a pas d'appareils moteurs el d'appareils d'arrêt distincts et indépendants, mais que les aciions motrices et les actions d'arrêt se passent dans les mêmes élé.ments nerveux.

H° Les aciions d'arrêt s'observent non seulement pour les mouvements, mais pour les sécrélions, pour la sensibilité, etc., el, d'mie façon générale, pour toutes les manifeslalions de l'activilé nerveuse.

'J" A un point de vue tout à fait général, l'arrêi est un fait fondamental d'innervalion.

10" Touie excitation nerveuse délermine, dans la subslance nerveuse excitée,

PHYSIOLOGIE DU TISSU NERVEUX. '^^"^ tleux modilicalioiis de sens contraire, une impulsion à l'activité d'une part et une tendance à l'arrêt de cette activité d'autre part. ^

11" I.a manifestation quelconque, mouvement, sensation, sécrélion, etc., qui sm une excitation nerveuse, n'est que la résultante de ces deux aciions contraires .^^

12" Une inlerprélation satisfaisante des phénomènes d'innervation ne pourraêîrr donnée que quand on aura, pour chaque acte nerveux, fait la part de chacune dn C€S deux intluences conlraiies.

Enfin pour ce qui concerne les phénomènes psychiques :

1" Les phénomènes d'arrêt se montrent dans les actes psychiques comme dans toutes les autres manifestations de l'activité nerveuse.

•2° Tout processus psychique est la résultante de deux actions contraires, une. action impulsive, une action d'arrêt.

3° Cette dualité se retrouve au fond de toute manifestation psychique, mouvevement volontaire, passion, déterminalit)n, pensée.

4<» La prédominance relative de l'impulsion ou de l'arrêt détermine chez l'homme lo caractère.

Un certain nomhre d'auteurs ont cherché a interpréter les phénomènes d'ariêt par Vinti'i'férenœ »les ondulations, en assimilant la transmission nerveuse à un mouvement vihratoire (Herzen, Lauder Hrunton, etc.).

Bibliosrapliîe. — IJuown-Skqlaku : Rech. sw l'inhibilion et la dynainogiUiie, 1882. — ï. Lai DEU Ihu .NTUN : On the nature of inhibition, etc. (Nature, 188:}). — H. Ukauims : Rcch. nur tca formes de la contraction musculaire et sur les phénomènes d'arre'l in Recherches exp&rinientales sur les conditions de l'actiinté cérébrale, ete., 1884. Voir aussi : llevut' médicale de l'Est, 1883 et 1884 (C. rendus de la société des sciences de Nancy); (lazette uiédicale de Paris, 188:5 et 188i ; Société de bioloi>ie, 1883 et 1884; G. rendus de l'Acad. des sciences, !8S:j. — J. IIuijet : Actions ncrreuscs d'arrêt. Th. de Paris, 188G (I).

Article VI. — Théories de Taction nerveuse.

Théories de l'action nerveuse. — Nous ne savons jusqu'ici rien de positif sur la nature des actions nerveuses et sous ce rapport nous ne sommes guère plus avancés que les anciens phj-siologistes. Aussi je crois inutile de rappeler toutes les théories émises sur ce sujet. Le pneuma de Galion, les esprits animaux du moyen Age, le fluide nerveux des auteurs modernes n'ont qu'un intérêt historique. L'assimilation des phénomènes nerveux aux phénomènes électriques présente plus de vraisemblance et les recherches modernes montrent, comme on a pu le voir dans les pages précédentes, un certain nombre de points de contact entre l'action nerveuse et l'électricité, mais ces analogies, quelque séduisantes qu'elles i)uissent être, ne suflisent pas pour permettre encore de les identilier. Du reste l'élude <le l'électricité au point de vue de sa nature et de son mécanisme est encore si peu avancée, que celle identificati^m, quand même elle serait Jusliliée, ne nous apprendrait pas grand'chose sur les phénomènes de l'innervation.

Dans l'état d'ignorance où nous sommes, la seule hypothèse à faire, c'est de considérer la substance nerveuse comme étant dans un étal moléculaire particu-

(1) A consulter : Wiiudt : Unf. zur Mechanik dev î^erven und \ervencenlren, 1871 (Voir ;uissi la l)ibliographie des contres nerveux).

t)88 LIVRE TROISIÈME. — PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE.

lier, iuslablc, étal moléculaire qui est modifié avec une grande facilité parles excitations provenant soit de l'extérieur, soit de l'organisme même. Ces modifications moléculaires peuvent consister soit en décompositions chimiques, soit plutôt en transformations isomériques, peut-être en toutes les deux, avec ce caractère que la modification moléculaire du point excité agit à son tour comme excitant sui les points voisins et ainsi de proche en proche. Chaque molécule nerveuse peut donc être regardée comme un réservoir de forces de tension, faibles dans un tube nerveux par exemple, considérables dans une cellule nerveuse. Excitée, cette molécule nerveuse dégage à l'état de forces vives une certaine quimlité des forces de tension (pi'elle possède, quantité déterminée par l'intensité de l'excitation et par une foule de conditions encore incomplètement étudiées. Ces forces de tension, dégagées à l'état de forces vives (chaleur? électricité? mouvement mécanique? etc.) , agissent à leur tour sur les molécules voisines, et, si l'on admet la théorie de Yavatanche nerveuse de Pflûger, la quantité des forces vives dégagée dans la deuxième molécule est plus considérable que celle que l'excitation primitive avait dégagée dans la première, absolument comme dans une traînée de poudre qu'on enflamme u une extrémité. Dans cette hypothèse la substance nerveuse serait une véritable substance explosive. Mais il n'y a pas lieu d'en faire pour cela une substance à part gouvernée par des lois particulières. Ne Irouve-t-on pas des exemples de substances explosives et par conséquent d'action hors de toute proportion avec l'excitation initiale en dehors des êtres vivants et jusque dans le monde inorganique (1)?

Je ferai cependant une remarque à propos de l'assimilation qui a été faite souvent du fluide nerveux (?) et de l'électricité. On s'appuie en général pour repousser celte assimilation sur la vitesse de transmission infiniment moins rapide de l'influx nerveux (20 à 30 mètres par seconde), tandis que celle de l'électricité est de 460,000 kilomètres par seconde. Mais cet argument perd une grande partie de sa valeur si on réfléchit qu'on compare là deux choses de nature différente ; il s'agit en effet, de la vitesse de propagation de l'électricité dans des fils métalliques et non dans des conducleui's organiques comme des nerfs. 11 serait très possible que dans ces conditions la propagation de l'électricité fût beaucoup moins rapide et se rapprochât de la vitesse de la transmission nerveuse. J'ai fait il y a quelques années une série de recherches, malheureusement très incomplètes, sur la vitesse de propagation de l'électricité dans les conducteurs organiques (nerfs, fils organiques humides, etc.). J'ai pu constater que la vitesse de propagation de l'électricité dans les conducteurs organiques reste bien en deçà du chilfre indiqué plus haut, et les valeurs que j'ai obtenues, sans arriver aux chiffres de la transmission nerveuse, étaient assez basses pour permettre l'assimilation des deux fluides. Ces recherches mériteraient d'être reprises avec les appareils perfectionnés qui ont été imaginés dans ces dernières années.

D'Arsonval a du reste communiqué en 1886 à la Société de biologie une expérience qui montre qu'un phénomène électi'ique peut se propager avec une vitesse aussi faible que celle d'un son. Il prend un tube de verre de 1 à 2 millimètres de diamètre intérieur et le remplit de gouttes de mercure alternant avec des gouttes d'eau acidulée; il forme ainsi un conducteur composé de cylindres alternativement de mercure et d'eau acidulée constituant autant d'éleclromèlres capillaires de Lippmann qu'il y a de cylindres mercuriels. Les deux extrémités du tube sont fermées [)ar des membranes de caoutchouc et le tube porte en outre latéralement des

(1) Ou trouvera des théories de ractioii uerveuso et des essais d'interprétation dans un "■raïuJ nombre d'ouvrages; je citerai partirnlièrcuicnt : Wundt, Éléments de psychologie plu/.siotogiqtie, Irad. fram;., 1886. Voir aussi : Uandbuch der Physiologie, t. II, p. 184 à 1%.

PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DE L'ORGANISME- 089

tubulures permettant de mettre des conducteurs extérieurs en contact avec le li- (luide remplissant son intérieur. Si on ébranle une des membranes de caoutchouc, le tube est parcouru par une onde liquide qui se propage avec la vitesse particulière au système et on conslale en môme temps une onde électrique qui se propa^ze avec la vitesse même de Tonde liiiuide.

llil>lio;;rap1iît' ffpiiérale. — Cii. Iticmcr : P/i;/siol. des jnusclcs et des fierfs, 188l>. — l'.ii. .MEUi;it;u : Ou the conditions of the nervous discharge (iiraiu, t, V, ISS J) (1).

OUATIIIÈHE PARTIE

PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DE L ORGANISME

Article I". — Nutrition.

Le sang, ce milieu intérieur, comme Tappelle CI. Bernard, est Je centre de tous les phénomènes de nutrition. En état de perpétuelle instabilité, il rec;oit continuellement des principes nouveaux soit de l'extérieur, soit des tissus, et leur en restitue d'autres en échange, et malgré ces mutations incessantes, il y a un tel équilibre, une telle corrélation entre les entrées et les sorties, que sa composition se maintient au même état avec une constance remarquable. Il est essentiel, pour bien comprendre les phénomènes de la nutrition, de les analyser d'une façon rigoureuse et d'étudier à part et en lui-même chacun des actes intimes qui la constituent, et cette étude est d'autant plus nécessaire qu'elle est en général négligée dans la plupart des ouvrages classiques, malgré son importance pour la médecine.

Les échanges entre le sang d'une part et les tissus et l'extérieur de l'autre portent sur des gaz, des liquides et des solides en dissolution, et pour que ces substances diverses puissent servir à ces échanges, il faut qu'elles soient susceptibles de traverser les membranes animales connectives et épithéliales, qu'elles satisfassent par conséquent à certaines conditions qui ont été étudiées plus haut à propos de la physiologie de ces deux espèces de tissus.

§ 1'''^. — Actes intimes île la nutrition.

Si nous prenons d'abord les échanges entre le sang et l'extérieur, nous voyons que :

(I) A consulter : Loiigft : Anat. et pinjsiologie du système nerveux, ISi?. — .AI. Schiff : Vntrrs. zur Physi.olof/ie des Nerveiisi/stems, 1855. — Cl. Bernard : Leçons sur la physiologie et la pathologie du système nerveux, 1858. — A. Vulpiau : Leçons sur la physiologie générale et comparée du système nerveux, 180G. — C. Eckhard : Experimenlalphysiôlogie des Nervensystems, 18G6. — Du Bois-Ueymund : Gcsammellc Ahhandlungen zur allgemeinen Muskel-und Nervcnphysik, 1875-1877. — \\'uiidt : Unters. zur Mechanik der Nerven und Nervencentren, 1874-1876. — Poiiicaré : Leçons sur la physiologie du système nerveux 187-2-76. — Roscnthal : Les nerfs et les muscles, 1878. — lleruiaiin : Physiologie des Xervensystems (Handbuch der Physiologie, t. II, 1879 .

Be.\unis. — Physiologie, 3° édition. 1. — 44,

Le sang reçoit de rextérieur [absorption) : De l'oxygène; absorption respiratoire;

Des substances dérivées des aliments et devenues assimilables par la digestion; absorption dlgcstive;

Des produits de sécrétion versés dans les cavités du corps en communi- <\ition avec l'extérieur, comme la cavité digestive, et qui sont repris par le sang; absorption sécrétoire.

2" Le sang élimine et renvoie à l'extérieur [élimination) :

De l'acide carbonique; exhalation respiratoire;

De l'eau et des principes solubles éliminés définitivement; excrétion; De l'eau et des principes solubles destinés à être repris plus tard par le sang ; sécrétion.

Si nous prenons maintenant les échanges du sang et des tissus, nous voyons que :

1° Le sang fournit aux tissus [transsudation intei'stitielle ou absorption interne) :

De l'oxygène; exhalation gazeuse interstitielle ;

Des matériaux solubles et de l'eau; transsudation interstitielle.

2° Le sang reçoit des tissus [résorption) :

De l'acide carbonique; résorptiên gazeuse interstitielle ;

Des principes de déchet solubles; résorption hiterstitielle.

Le tableau suivant présente, d'une façon schématique, la série de ces différents actes et leur corrélation intime. On voit ainsi que leur ensemble constitue une sorte de 8 de chiffre dont le sang occupe le point de croisement et qu'il y a par conséquent une sorte de circulation croisée entre l'extérieur et les tissus, circulation dont le sang forme le centre : cette circulation offre deux courants sanguifuges, l'un vers l'extérieur, l'autre vers les tissus, et deux courants sangiupètes, l'un venant des tissus, l'autre de l'extérieur.

, Altsoi'ritioii respirati)ii'i'. , •

\ ' ' / ( Kesorptioii gazeuse. )

/'» Alisorption dif'estive. i> - i- • i . n

jt/ I ' " 1 iV, Jxesorplion interstitielle. \ ^gu,

-0 [ Absorption secretoire. 1 ^ ^ W

Extérieur. Sans.'. Tissus.

^ I lMialali.,n respiratoire. | ^ , Exhalation interstitielle. ] Ji

) l-^*-'-'""""- ( ' ( Transsudatiou interstitielle. \

^ \ Sécrctioii. ) ' ^

Ces quatre actes fondamentaux, comprenant dix actes secondaires, sont donc les éléments essentiels de la nutrition. L'étude isolée de ces divers actes est donc nécessaire et doit précéder l'étude de la nutrition générale ; mais il y a là une très grande difficulté. En effet, l'absorption gazeuse d'oxygène et l'élimination d'acide carbonique s'accomplissent par la même membrane et par leur réunion constituent la fonction respiratoire, et quelle que soit leur indépendance, il est presque impossible de les isoler l'un de l'autre pour les étudier à part. Le même organe, le tube digestif, sert à l'absorption alimentaire, à la sécrétion, à l'excrétion, à l'absorption sécré-

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toire, etc., et les exemples de cette multiplicité de foiiclionnements pourraient être multipliés. On peut cependant, malgré ces difficultés, arriver, en les analysant, à des notions précises sur le mécanisme de ces actes intimes de la nutrition.

i. — ABSOm'TlO.V.

Pour arriver dans le sang, les substances venues de l'extérieur ont à traverser, quelles qu'elles soient : 1° une membrane épithéliale, limite entre l'organisme et le milieu extérieur; '2° une membrane connective sous-.ja- ■cente plus ou moins épaisse; 3° la membrane des capillaires sanguins. Cependant il y a une réserve à faire sur ce dernier point. D'après les recherches modernes, il est très probable que les capillaires baignent dans les lacunes lymphatiques du tissu connectif, de sorte que, dans ce cas, les substances venues de l'extérieur, après avoir traversé les deux premières membranes, arriveraient dans les lacunes lymphatiques et là pourraient suivre deux voies : ou bien être entrahiées par la lymphe et passer dans le sang par les canaux lymphatiques sans avoir à traverser d'autres membranes (absorption lymphatique), ou traverser immédiatement la membrane des capillair.:;s sanguins pour arriver directement dans le sang sans passer par la circulation lymphatique (absorption sanguine appelée encore à tort absorption veineuse). Une fois introduite dans le sang, c'est-à-dire absorbée, la substance est entraînée par la circulation et transportée ainsi jusqu'aux difTérents tissus. Il y a donc dans l'absorption deux stades qu'il ne faut pas confondre, un stade d'absorption proprement dite, in situ, et un stade de généralisation ou de transport par la circulation (précédé dans l'absorption lymphatique par un stade intermédiaire pendant lequel la substance parcourt les vaisseaux lymphatiques). Dans le premier stade, la substance reste localisée dans le point où l'absorption s'est faite ; dans le second stade, elle imprègne tout l'organisme.

1" Stade d'absorption pj'oprement dite. — On a vu plus haut que la substance doit traverser d'abord une membrane épithéliale et ensuite-une membrane connective.

La traversée de la membrane épithéliale est celle qui présente, au point de vue physiologique, le plus grand intérêt et aussi la plus grande difficulté d'observation. Même pour les épithéliums stratifiés, c'est un acte d'une très grande complexité et dont le mécanisme nous échappe en grande partie.

effet, supposons d'abord un épilhélium pavimenteux A, comme dans la ligure 207 ; la substance absorbée aura à traverser : la face libre de la membrane cellulaire; 2° la cavité cellulaire; 3° la face profonde de la membrane cellulaire (1). La traversée de la membrane d'enveloppe se fait d'après

(1) L'.-iccoleinent inliiiio de-; ccilulos (■pithrliaK-s rond ihmi iiruli.ililr ru|rnii,in nu,. |,.^ substances absorlx'cs passoraiont dans les interstices des cellules au ii,Mi d'eu iravcixrr la cavité. Il en est pent-ètrc antrenicut pour les eiidotliélinnis ; dans ces di-rnier^ "Imi effet, un certain nondn-e (rhistolo^ristcs aduaellent des t.uvertures (stomates) situées entre les cellules cudotliéiialis v[ di.iuiant accès dans les lacunes lymphatiques.

les mêmes lois que pour les membranes connectives ordinaires, mais il n'en est plus de même dans la cavité de la cellule où la substance se trouve en contact avec le protoplasnia et le noyau cellulaires, qui, très probablement, en retardent la traversée, en admettant môme que la substance (et le contraire arrive souvent) ne soit pas modifiée au

■ziiir'^^^~y-^'^^^~^~^ -r— passage. L'absorption deviendra en général

encore plus difficile et la possibilité de mo- , difications plus grandes, si^ au lieu d'un épi- ^MiMjSMflMfB thélium pavimenteux, la substance doit traverser un épithélium cylindrique, B, et surtout un épithélium stratifié, C. Il y aura donc dans la rapidité avec laquelle la substance traversera l'épilhélium, des difTérences qui pourront

Fig. -207. - ÉinihéUum simple et ^^nir, soit à 1 épaisseur de la couche épithéstratific. liale et au nombre des cellules à traverser,

soit à la nature même de cet épithélium, et cette seconde condition nous échappe complètement. Une fois cet épithélium franchi, la substance n'a plus à traverser, pour arriver dans le sang, que des membranes conneclives, membrane sous-épithéliale, membrane vasculaire, endothéhum vasculaire, autrement dit, des tissus rattachés aux tissus connectifs et dans lesquels l'absorption paraît beaucoup plus simple que dans les épithéliums et seml)le suivre presque complètement les lois physiques. La nature même de la substance absorbée a aussi de l'influence sur la durée de ce stade de l'absorption, et j'ai déjà mentionné plus haut la difTérence qui existe, à ce point de vue, entre les cristalloïdes et les colloïdes.

En résumé, le premier stade de l'absorption s'étend depuis le moment de l'application de la substance absorbable jusqu'à son arrivée dans le sang, et la durée de ce stade, ou autrement dit la rapidité de l'a/jsoî'ption, varie suivant deux conditions principales, les caractères de la surface absorbante et surtout de l'épithélium, la nature de la substance absorbée. Plus la surface . absorbable sera mince et pauvre en épithélium, plus la substance sera difîusible, plus l'absorption sera rapide ; plus elle sera lente dans les conditions contraires,

2° Stade de généralisation. — Ce stade débute au moment oiî la substance arrive dans le sang; elle devient alors partie intégrante de ce liquide et est transportée avec lui dans toutes les régions de l'organisme. Elle a donc forcément la même vitesse que les molécules sanguines et met le même temps qu'elles à parcourir le circuit vasculaire, c'est-à-dire environ 23 secondes (Voir Circulation). Donc, en moins de 23 secondes, une substance arrivée dans le sang imprègne déjà tout l'organisme et a été offerte à tous les tissus et à tous les organes, et par conséquent la durée de ce stade de généralisation est à peu près invariable et, comme on le voit, très courte.

Il en résulte que ce qu'on appelle rapidité de l'absorption se compose de deux facteurs, l'un constant, durant 23 secondes : c'est la généralisation de la substance dans l'organisme ; l'autre, seul variable, c'est l'absorption proprementdite. Tant que la substance en est encore au premier stade, l'absorption

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•est locale et on peut encore l'arrêter et empêcher la pénétration de la substance dans le sang ; mais dès que la substance a pénétre dans le sang, l'absorption est générale, et on ne pourrait l'arrêter qu'en arrêtant la circulation.

Enfin, dans l'absorption par les lymphatiques, entre ces deux stades, d'absorption locale et d'absorption générale, vient se placer une période intermédiaire pendant laquelle la substance est transportée avec la lymphe, période dont la durée, égale à celle d'une circulation lympliatique, ne peut encore être évaluée d'une façon précise.

Mais le sang et la lymphe ne jouent pas seidement le rôle d'agents de transport dans l'absorption, ils ont encore une influence indirecte sur l'absorption locale. En effet, à part la spécialité d'action toute vitale des épithéliums, l'absorption est régie par les lois physiques de la diffusion et de l'endosmose. Une cellule ou une membrane déjà imbibée d'un liquide ne pourra en recevoir une plus grande quantité si, préalablement, on ne lui a enlevé une partie de ce liquide, et, d'une façon générale, les tissus absorberont d'autant moins d'une substance .qu'ils seront plus rapprochés de leur point de saturation pour cette substance. Aussi dans le premier stade d'absorption locale, cette absorption serait vite arrêtée, la membrane arrivant à son point de saturation, si le sang ne débarrassait, au fur et à mesure, cette membrane de la substance absorbée, en la mettant dans des condition favorables pour en absorber successivement de nouvelles quantités. C'est à ce point de vue que le sang favorise et règle en quelque sorte l'absorption locale ; mais son action n'est pas indispensable, et l'absorption peut se faire de proche en proche et transporter une substance jusque dans la profondeur de l'organisme sans que la circulation intervienne. Si on arrête la circulation sur une grenouille par la ligature du cœur, et qu'on injecte sous la peau de la cuisse une solution de strychnine, au bout de rpielque temps on voit survenir des convulsions qui indiquent que le poison est arrivé jusqu'à la moelle épinière.

On a longuement discuté pour savoir si l'absorption se faisait par les lymphatiques ou par les capillaires sanguins. Il est bien démontre aujourd'hui que l'absorption peut se faire par les deux voies, mais il me paraît utile de ra[>peler les expériences principales invoquées à l'appui des deux opinions.

Les expériences les plus importantes sur V absorption par les veines (ou plutôt par les capillaires) sont dues à Magcndie. Je nie contenterai de mentionner les principales. Chez un chien endormi par Fopium, une des cuisses est séparée de façon qu'elle ne tienne plus au tronc que par l'artère et la veine crurale, dont on enlève même la tunique celluleuse; en introduisant alors deux grains (Vupas-tieuié sous la peau de la patte isolée, les accidents d'intoxication se montrent rapidement. Pour être sûr qu'il ne reste pas de lymphatiques dans les parois des vaisseaux, Magendie répéta l'expérience en remplaçant le canal de l'artère et de la veine par des tuyaux de plume et vit encore l'intoxication se produire avec la même rapidité. Les expériences sur les vaisseaux de l'intestin Tout conduit aux mêmes conclusions; il met à nu une anse d'intestin avec les vaisseaux qui s'y rendent, puis après avoir lié les lymphatiques en ne conservant qu'une artère et une veine, il