T. — OVULE

L'élément femelle ou ovule (fîg. 208) est constitué par les parties suivantes qui permettent de le comparer à une cellule :

1° Une membrane d'enveloppe, épaisse, transparente, membrane vitel- Hne (d) ; cette membrane viteliine est traversée dans beaucoup d'espèces par des canalicules radiés, très visibles chez les poissons osseux, beaucoup plus fins chez les mammifères; chez beaucoup d'animaux se trouve une ouverture plus grande, micropyle de Keber (poissons, beaucoup d'invertébrés), (fig. 209, m) (2).

2° Un contenu, le vilellus (c), qui sert à la fois à la formation de l'embryon (vitellus de formation, cicatricule de l'œuf de la poule, corpuscules plastiques, arckilécithe de His), et à la nutrition (vilellus de nutrition, jaune de l'œuf de la poule; globules vitellins, deuioplasma de van Beneden, paralécilJie de His). Tantôt les deux parties du vitellus, partie formatrice et partie

(l)L.'i syzjigk, tello qu'on l'observe chez les grégariiies {Clepsidrina ù/utlannii, Zijgo- (■ijstis cometd) et la conjurjaison des infusoires pourraient être considérées comme des intermédiaires entre la génération asexuelle et la génération sexuelle.

i.-J) D'après Kupffer, le micropyle aurait pour fonction de nourrir l'œuf dans l ovaire.

PHYSIOLOGIE (iÉNÉRALE DE L'ORGANISME. ''i

nutritive, sont intimement mélangées comme dans l'œuf iiumain, et 1 œuf est alors appelé simple ou holoblnstigue ; tantO)t, au contraire, comme dans 1 œut de la truite (fig. 209) et de la poule (fig. 210), les deux vitellus sont distincts

Fig. 208. — Ovu/e. Fi^^ 209. — Œtif de tniile (Balbiani) (*).

et séparés (cicalricule et jaune), et le vitellus de nutrition en forme toujours la plus grande masse; dans ce cas l'œuf est complexe ou méroblastiqne.

3° La vésicule germinative ou de Purkinje {b, fig. 208), transparente, volumineuse, située d'abord au centre, puis placée excentriquement; elle représente le noyau de la cellule ovulaire.

-4" La tache germinative ou de Wagner («, fig. 208), située dans la vésicule germinative ^ et qui est plutôt un corpuscule solide qu'une vésicule ; quelquefois on en trouve plusieurs, et dans certaines espèces, elles se trouvent même en très grand nombre. Elles présentent des mouvements amœboïdes (Balbiani). Ce sont les nucléoles de l'ovule. La tache germinative renferme quelquefois une granulation décrite par Scliron {nucleolinus, point germinatif d'Hackel) ; il ne paraît pas exister chez les mammifères.

5" Enfin, dans ces dernières années, Balbiani a trouvé dans lovule une seconde vésicule, vésicule embrgogône (fig. 212, b), dont il sera parlé plu? loin.

^Zs'kT-V T^^' ^"'"T V::'''^'!'"^ ''«^ rormatio,. ; minopylc: - v, Mtellus de nutrition.

( ) A. l olc obtu.. - H. r-„ e a,gu. - „, ooquilio; - ..han.in.e à air; - c, nmmbrane tostacéo- - ,J, ses deux couches au niveau de la chambre à air; - e, f. couches du blanc; -</ o chUr/os • - // vi , n jaune entouré par la membrane vifelline: - /, U. ^ilollus b!;,nc: - /. m, cicatricûlc (d'après Baer)'

lM^^ 210. — Cotipe de l'œuf de la poule f ).

LIVHE TROlSIÉMli. —

PHYSIOLOGIE GÉNlihALE.

L'œuf, tel qu'il vient d'être décrit, ne se présente sous cette forme que chez les animaux supérieurs. Mais si on examine son développement, on voit que la membrane vitelline, et que le vitollus de nutrilion sont en réalité des lormaLions secondaires et que Y œuf primordial [protoovum) est constitué par une masse de protoplasma grenu dépourvu de membrane d'enveloppe [vitellus de formation) contenant un noyau (vésicule germinative) et un nucléole (tache germinative) (fig. 211). Cette constitution de l'ovule primordial se retrouve dans toute la série animale. Chez les animaux inférieurs, il reste à cet état : mais chez la plupart des animaux des éléments nouveaux, étrangers primitivement à l'œuf, apparaissent; c'est d'une part le vitellus de nutrition {deutoplasma de v. Heneden) ¥ig. 211. — Ovu/e nu. avec ses granulations albumino-graisseuses, et d'autre

part la membrane vitelline. Le vitellus de nutrition semélange plus ou moins intimement au protoplasma primitif ou au vitellusde nutrition; tantôt le mélange est intime comme dans les œufs holoblastigues : tantôt il en reste toujours distinct, comme dans les œufs méroblastiques, mais toujours le vitellus de nutrition n'a qu'un rôle passif et fournit simplement les éléments de la nutrilion lie l'embryon tandis que le protoplasma primitif, seul véritablement actif, constitue le germe de l'embryon futur. L'ovule dans sa forme typique primordiale constitue donc un organisme unicellulaire et à ce point de vue on peut dire que tous les êtres pluricellulaires ont été unicellulaires à leur origine.

On a distingué les œufs en : œufs alécithes (éponges, cœlentérés, amphioxus), dans lesquels il n'y a pas de vitellus de nutrition; œufs télolécithes (oiseaux, poissons), dans lesquels le vitellus de formation s'accumule à un des pôles de l'œuf, le vitellus nutritif occupant tout le reste (fig. 200 et 210); les œuk centrolécithes, dans lesquels le vitellus de formation entoure complètement le vitellus nutritif qui en occupe le centre (crustacés, fig. 214). (Voir aussi plus loin : Segmentation de l'œuf). L'ovule des mammifères parait être intermédiaire entre l'œuf alécithe et l'œuf télolécithe.

Chez les animaux inférieurs, les ovules primordiaux naissent dans la cavité du corps aux dépens des cellules épithéliales (épitliélium germinatif) qui revêtent cette cavité; il en est ainsi chez les cœlentérés et beaucoup de vers ; mais chez les animaux plus élevés dans laséiie ces ovules se développent dans des organes spéciaux en forme de tubes ou de glandes en grappe (mollusques, articulés), ou dans des vésicules closes (follicules de de Graaf) contenues dans l'ovaire, comme chez les vertébrés. Mais même dans ces cas, l'étude du développement de l'ovaire montre que l'épilhélium de la cavité du corps, cavité pleuro-péritonéale, est le point de départ de la formation des ovules, absolument comme chez les invertébrés. Cet épithéiium s'épaissit en un endroit déterminé, entre la racine du mésentère et le corps de Wollf, et forme là une saillie [pli gmilal de V épithélium germinatif) dans l'épaisseur duquel se forment les ovules primordiaux et les vésicules de de Graaf. D'après \Valdeyer,les ovules proviennent du revêtement épithélial de l'ovaire et ont la même origine que l'épilhélium des follicules de de Craaf (membrane granuleuse) ; pour Kolliker au contraire les cellules épithéliales de la membrane granuleuse auraient une autre origine et proviendraient de bourgeonnements épithéliaux du corps de Wolff.

D'après les recherches de Balbiani, l'existence de la vésicule embryogcne {dç^. 212), donnerait à l'ovule une signification toute particulière. Von Witlich, Siebold, Carus avaient décrit depuis longtemps dans l'œuf des arachnides une vésicule distincte de

V'ig. 212. — Follicule ovarien de Clubiona atrox (Balhiani) (*).

PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DE L'ORGANISME. ''l^

la vésicule geriuinative el à laquelle Carus avait donné le nom de noyau vitellm. Cette vésicule fut retrouvée plus tard par Burmeister dans l'œuf d'un crustacé pbyllopode, le Bmnchipus paludosus, et par Gegenbaur, dans l'œuf d'un oiseau, letorcol. Halbiani, à partir de 1804, entreprit des recherches sur ce sujet et c.onslala l'existence de la vésicule embryogène dans toutes les classes d'invertébrés et de vertébrés ; chez les mammifères il la trouva chez l'écureuil, la vache, la chienne, la chatte et la femme. Cette vésicule embryogène est constituée, de même que l'ovule primordial, par une masse de prolopiasma, avec un noyau et un nucléole (1).

Cette vésicule nait par bourgeonnement de Tune des cellules épithélialcsqui entourent l'œuf dans le follicule de de Graaf. D'après Ralbiaui, elle représenterait un élément mdle, comparable jusqu'à un certain point à l'élément inàle testiculaire. En elfet, cette vésicule embryogène, une fois formée, se met en contact avec l'ovule primordial, en déprime sur un point le vitellus et pénètre peu il peu dans son intérieur; c'est autour d'elle que s'amassent principalement les granulations vitellines et que se

formera le germe futur de l'embryon. Cette vésicule en pénétrant dans l'œuf lui donne donc la puissance évolutive par un mécanisme inconnu, mais comparable jusqu'à un certain point à la fécondation, par une sorte de fécondation anticipée, ou de prcfêcondatioii. Cette préfécondation suffit pour que l'œuf accomplisse les premières phases de son développement; mais ce n'est que dans des cas très rares que ce développement peut aller jusqu'à la formation de l'embryon et à plus forte raison d'un organisme viable ; habituellement quand la fécondation par l'élément màle n'intervient pas, l'œuf dépérit, se désorganise et disparaît. Ce développement sans fécondation peut même être poussé jusqu'à la formation d'organismes susceptibles de se reproduire et on en a un exemple remarquable dans les phénomènes de la parthrnogrnèse [Lucina sine coitu). Ainsi, pendant tout l'été, des pucerons asexués (pseudo-femelles) produisent des œufs qui ne sont pas fécondés et qui pourtant donnent naissance à des pucerons semblables à eux et qui sortent vivants du corps de leur parent, et ces générations successives de pucerons asexués se continuent jusqu'à l'hiver. Des faits semblables ont été observés chez les abeilles (Dzierzon), les lépidoptères, etc., et trouveraient leur interprétation dans le développement de la vésicule embryogène et de son rôle fécondant. Ainsi chez les pucerons, Balbiani a constaté son existence et son mode de formation et reconnu ses homologies avec le spermatoblaste de la glande sexuelle màle (2).

Dans cette théorie l'œuf serait donc constitué parla réunion, la conjugaison des deux éléments, un élément femelle et un élément màle et constituerait par conséquent un véritable organisme hermaphrodite (3).

^1) Il est difficile d'admettre, avec Legge, que la vésicuhi onibryogènc n'est qu iiii reste inaltéré du protoplasma originaire de l'ovule.

(2) Ou a pu produii'e artificiel lement la parthénogénôse chez le bombyx mori par une forte irritation i^rliiuiique, mécanique) de l'ceuf (Tichoniirow).

(3) Pour la bibliographie de la génération, voir la P/ii/siologie spéciale.

(*) b, v(''sieiile embryogèin; entourée de granulations viti'llincs formant le germe de l'œuf - — a vésicule ffcrniinative ; — c, pédoncule du follicule.