A. — PROPRIÉTÉS PHYSIQUES DU TISSU MUSCULAIRE STRIÉ

Consistance. — La consistance du tissu musculaire varie suivant les divers états du muscle. Quand le muscle est tendu par ses deux extrémités, il est dur, résistant; quand, au contraire, ses deux extrémités ne subissent aucune traction, il est mou, comme fluctuant, qu'il soit au repos ou en étal de contraction; c'est la tension de ses deux extrémités qui détermine seule la dui-eté du muscle. Pendant la rigidité cadavérique, le muscle présente, comme l'indique cette appellation, une dureté plus considérable encore.

Cohésion. — La cohésion du tissu musculaire est beaucoup plus faible que celle des tissus connectifs et surtout des tendons. La fibre musculaire se laisse rompre assez facilement. Cette cohésion paraît due en grande partie au sarcolcmme et aux éléments connectifs et vasculaires qui entrent dans la composition du muscle; aussi celte cohésion est-elle plus faible pour les muscles dont le sarcolemme est le plus mince, comme le cœur et la langue.

La cohésion du tissu musculaire n'est guère mise en jeu physiologiquement que de deux façons, par la traction et par la pression. La résistance à la traction ou la ténacité est influencée par l'état du muscle. D'après Weber, un centimètre carré de muscle peut supporter un poids d'un kilogramme sans se rompre. La perte de l'irritabilité musculaire s'accompagne d'une diminution de cohésion; sur une grenouille morte depuis vingt-quatre heures et chez laquelle l'irritabilité musculaire avait disparu, les gastrocnémiens se rompaient sous des poids de 245 et 290 grammes, tandis que le gastrocnémien d'une grenouille vivante supportait un poids dun kilogramme et demi sans se rompre. Il en est de même pour la résistance à la pression.

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Élasticité musculaire. — L'élasticité musculaire a été bien étudiée par Ed. Weber. Cette élasticité est très-faible, mais elle est sinon parfaite, au moins très-rapprochée de la perfection; le muscle s'allonge facilement sous l'influence de poids trèsfaibles et revient ensuite exactement à sa longueur primitive. Ces allongements du muscle ne sont pas exactement proportionnels aux poids qui le tendent; l'allongement diminue à mesure que les poids augmentent et la courbe d'élasticité musculaire, au lieu d'être une ligne droite, se rapproche de l'hyperbole. (Wertheim.)

La limite d'élasticité du muscle est assez vite dépassée; un gastrocnémien de grenouille chargé d'un poids de 100 grammes ne revient plus à sa longueur primitive.

A l'état d'activité ou de contraction, le muscle est moins élastique, c'est-à-dire qu'il est plus extensible. (Weber.) Pour le prouver, Weber a construit avec des libres musculaires une sorte de balance de torsion analogue à la balance de Coulomb, et il a vu que les oscillations de l'aiguille étaient plus rapides pour le muscle en repos que pour le muscle actif. Ce fait explique une expérience curieuse de Weber : si on charge d'un poids considérable un muscle en repos, quand ce muscle se contracte, il s'allonge au Ueu de se raccourcir; cela tient à ce que le raccourcissement dû à la contraction n'a pas été suffisant pour compenser l'allongement dû à la diminution d'élasticité. Pour que l'expérience réussisse, il faut que le muscle soit déjà fatigué. Weber a, du reste, comme l'a montré Yolkmann, exagéré la diminution d'élasticité du muscle actif.

Wundt est arrivé à des résultats contraires à ceux de Weber, Donders et Van Mansveldt, qui ont expérimenté sur le vivant (biceps et brachial antérieur), sont aussi en opposition avec la théorie de Weber. Ils opéraient de la façon suivante : le coude est fixé sur une sorte de matelas qui supporte un quart de cercle divisé dont le coude occupe le centre; l'humérus est vertical; l'avant-bras horizontal, et le poignet supporte des poids dont on fait varier l'intensité; à un moment donné on coupe le fil qui retenait le poids et l'avant-bras se fléchit d'une certaine quantité appréciable par le nombre de degrés du cadran; plus le poids est considérable, plus l'écart entre l'horizontale et la flexion est grand; cet écart croît avec le poids dont on charge l'avant-bras. Ils sont arrivés ainsi aux conclusions suivantes :

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L'allongement du muscle est, dans certaines limites, proportionnel aux poids;

Le coefficient d'élasticité est à peu près le même aux différents degrés de la contraction;

La fatigue du muscle diminue son élasticité (voir : Fatigue musculaire).

Le rôle essentiel de l'élasticité est de fusionner les secousses multiples dont se compose une contraction (voir plus loin : Contraction musculaire). En outre, elle favorise la production de travail musculaire, en vertu de cette loi formulée par Marey, qu'une force de courte durée, employée à mouvoir une masse, a plus d'effet utile lorsqu'elle agit sur cette masse par l'intermédiaire d'un corps élastique. (Marey, Du Mouvement dans les fonctions de la vie, page 457.) La faible élasticité du muscle fait qu'il n'oppose que peu de résistance aux muscles antagonistes et n'exige pour son élongation qu'une faible dépense de force; puis, dès que la contraction, des antagonistes cesse, il revient à sa longueur naturelle sans trop de force et sans mouvements désordonnés.

Tonicité musculaire. — La tonicité musculaire n'est qu'une forme de l'élasticité musculaire et pourrait aussi bien être appelée tension musculaire. Sur le vivant, les muscles n'ont presque jamais leur longueur naturelle ; ils sont tendus, c'est-àdire tirés à leurs deux extrémités, soit par la contraction des muscles antagonistes, soit par l'élasticité même des pièces du squelette et des parties molles; aussi quand on vient à couper le muscle en travers ou à sectionner ses tendons, voit-on ce muscle se raccourcir et ses deux moitiés s'écarter l'une de l'autre jusqu'à une certaine distance. Les sphincters sont peut-être, à l'état normal, les seuls muscles qui aient leur longueur naturelle et qui ne soient pas tendus; leur tonicité n'intervient que lorsqu'ils sont dilatés.

La tonicité n'est pas spéciale au muscle inactif; elle existe aussi dans le muscle actif, et, comme on l'a vu plus haut, c'est cette tension qui donne au muscle contracté sa rigidité et sa consistance.

Cette tension des muscles a une grande importance pour leur fonction; si elle n'existait pas, le muscle devrait d'abord, au début de sa contraction, perdre un certain temps à acquérir le degré de tension nécessaire pour qu'il puisse agir sur les os.

Beaunis, Phys. 17

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Des controverses nombreuses se sont élevées sur la question de savoir si la tonicité et l'élasticité musculaires étaient sous l'influence de l'innervation. Plusieurs expériences semblent prouver cette influence. La plus connue est l'expériencee de Brondgeest. Il sectionne, sur une grenouille, la moelle au-dessous du bulbe, puis coupe les nerfs de la jambe d'un seul côté; alors, en suspendant la grenouille par la tête, il voit que toutes les articulations de la jambe du côté opéré sont plus lâches et moins fléchies et en conclut que la moelle fournit aux fléchisseurs une innervation permanente. Une expérience de Liégeois parle dans le même sens; il coupe le nerf sciatique d'un seul côté et sectionne les deux muscles gastrocnémiens; le muscle du côté paralysé se raccourcit moins que celui du côté intact. Cependant Heidenhain a constaté qu'un muscle placé par un poids dans un certain degré de tension ne s'allonge pas par la section du nerf qui s'y rend.

L'innervation et la circulation ont pourtant une certaine influence sur l'élasticité musculaire comme sur celle de tous les tissus vivants, mais par leur action sur la nutrition des tissus. Quand on intercepte la circulation dans un muscle, il devient plus élastique (moins extensible), mais son élasticité est moins parfaite. Cette diminution d'extensibilité et l'impeifection de l'élasticité sont encore plus marquées dans les muscles en état de rigidité cadavérique.

Production d'électricité, courant musculaire. — Voir : Électricité animale.

Nutrition. — La nutrition du tissu musculaire est très-active. Un muscle, même à l'état de repos et privé de sang, absorbe de l'oxygène et élimine de l'acide carbonique, est le siège, par conséquent, d'une véritable respiration. Mais ces phénomènes chimiques augmentent dans le muscle en activité; l'absorption d'oxygène et l'exhalation d'acide carbonique s'accroissent, la deuxième en plus forte proportion que la première; mais ce ne sont pas là les seules actions chimiques qui se produisent; l'extrait aqueux diminue, l'extrait alcoolique augmente; en même temps le muscle devient acide et cette acidité, due en grande partie à l'acide lactique, s'accroît avec l'intensité de l'activité musculaire.

Les processus chimiques intimes qui se passent dans les muscles pendant le repos et pendant la contraction sont encore peu connus. Y a-t-il oxydation simple du tissu musculaire même ou de quelques-unes des substances apportées au muscle par le sang? Y a-t-il, comme le prétend Hermann, dédoublement d'une substance azotée en myosine, acide carbonique et acide lactique? Dans l'hypothèse d'une oxydation, cette oxydation porte-t-elle sur les matériaux azotés ou non azotés? 11 paraît cependant se produire dans le muscle en activité des principes qui agissent comme réducteurs; le muscle en contraction agit comme corps réducteur; il transforme les nitrates en nitrites et décolore le bleu d'indigo. (R. Gscheidlen.) (Voir plus loin : Théorie de la contraction musculaire.)

La circulation est plus active dans un muscle en état de contraction. Cependant, au moment même de la contraction, le sang est retenu dans les capillaires du muscle et ne passe pas dans les veines. Il n'y passe que dans l'intervalle des secousses musculaires (voir plus loin), et dans ce cas le sang veineux qui revient du muscle est noir, tandis qu'il est rouge si le muscle est en état de repos. (Cl. Bernard.)

Irritabilité musculaire. — L'irritabilité musculaire est la propriété la plus essentielle du tissu musculaire. Comme cette irritabilité se traduit par un mouvement spécial, un raccourcissement, une contraction, elle a reçu aussi le nom de contractilité ; en réahté, ce n'est pas autre chose que l'aptitude du muscle à se contracter sous l'influence de certains excitants.

Cette irritabilité est inhérente à la fibre musculaire môme et ne dépend pas des nerfs musculaires qui s'y rendent. Certains poisons, et en particulier le curare, abolissent les propriétés des nerfs moteurs périphériques, en laissant tout à fait intacte la contractiUté musculaire. Si on empoisonne un animal avec le curare, l'excitation des nerfs moteurs ne produit rien; l'excitation directe du muscle amène des contractions. (Cl. Bernard.) Le sulfocyanure de potassium, au contraire, abolit l'irritabilité musculaire en respectant l'excitabilité nerveuse. Le même antagonisme s'observe entre certains excitants; l'ammoniaque, qui excite les muscles, est sans action sur les nerfs; des courants électriques de durée trèscourte excitent les nerfs et ne produisent rien sur les muscles. Longet a vu l'irritabilité musculaire persister plusieurs semaines

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après la section desnerfsmoteurs, tandis que l'excitabililé nerveuse était perdue au bout de quatre joui s. Dans toutes ces expériences, il est vrai, on peut objecter que la persistance de l'irritabilité peut tenir à l'intégrité des plaques motrices terminales, distinctes et indépendantes jusqu'à un certain point des nerfs moteurs. Mais l'objection ne peut s'appliquer à l'observation suivante : Si on examine au microscope des fibres musculaires vivantes, on trouve facilement des tronçons de fibre évidemment dépourvus de plaques terminales et qui sont le siège de contractions bien nettes; le même fait peut s'observer sur certaines portions de muscles dépourvues de fibres nerveuses, telle est l'extrémité du muscle couturier de la grenouille. (Kùhne.) Ce phénomène n'a, du reste, rien d'anormal et s'accorde avec des faits déjà connus. La substance musculaire n'est qu'une forme de protoplasma contractile et on a vu que ces mouvements du protoplasma sont essentiellement propres à cette substance et indépendants de toute action nerveuse.

La contraction idio-niusculaire a été aussi invoquée en faveur de l'irritabilité propre du tissu musculaire. Si on percute un muscle avec le dos d'un scalpel ou avec la main, on voit un "onflement localisé qui, pendant quelque temps, reste limité au point excité du muscle. L'expérience réussit mieux sur des sujets affaiblis (Schitîj ; mais, dans ce cas, on excite en même temps les ramifications nerveuses terminales. Le même phénomène peut être observé après la mort, et cette contraction idio-musculaire peut même déterminer des mouvements assez étendus des membres.

L'irritabilité musculaire ne peut entrer en jeu que par une excitation préalable. Les excitants de l'irritabilité sont en premier lieu l'action nerveuse qui représente l'excitant normal , physiologique de la contractilité, et eu second lieu des excitants qu'on peut appeler accidentels. Dans cette catégorie rentrent toutes les influences mécaniques, chimiques et physiques qu'on fait agir immédiatement sur le tissu musculaire même. Telles sont les actions mécaniques (tension, percussion, piqûre, etc.), physiques (électricité, chaleur, etc.), chimiques (eau distillée injectée dans les vaisseaux, solutions étendues de sels métalliques, glycérine étendue, acides dilués, chlorures alcalins, acide lactique affaibli, ammoniaque, etc.). Il est difficile, dans bien des cas, même quand on porte l'excitation sur le

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muscle lui-môme, de savoir si on a excité la subslance musculaire seule ou bien les terminaisons périphériques des nerfs musculaires.

L'irritabilité musculaire varie, suivant certaines conditions, soit en plus, soit en moins. Elle est augmentée par un afflux sanguin plus considérable: si on fait affluer le sang dans un membre en paralysant ses nerfs vaso-moteurs (section des troncs lombaires chez la grenouille), la dilatation des capillaires de la patte s'accompagne' d'une irritabilité plus grande des muscles du même côté ; de même après l'hémisection du bulbe et des tubercules bijumeaux chez la grenouille, on a une hyperhémie et une contractilité plus marquée d'une moitié de la langue. (Liégeois.) Le repos, la présence de l'oxygène produisent le même effet; les muscles conservent plus longtemps leur irritabilité dans l'oxygène que dans l'air et, dans l'air, que dans un milieu privé d'oxygène; l'injection de sang oxygéné dans un membre séparé du corps y maintient l'irritabilité pendant un certain temps. La vératrine, la caféine, etc., augmentent l'irritaljïlité musculaire; il en serait de même du passage d'un courant galvanique constant dans le sens de la longueur des fibres.

Les causes qui agissent en sens inverse sont : l'arrêt de la circulation sanguine (compression ou ligature de l'aorte, comme dans l'expérience de Stenson, injection de syibstances coagulantes ou obturantes dans les vaisseaux), la fatigue, une température au-dessus ou au-dessous d'une moyenne variable suivant chaque espèce, enfin la présence dans le muscle de certaines substances telles que l'acide carbonique, l'acide "lactique, le phosphate de chaux, ou de principes toxiques, comme la digitaline. Certains poisons abolissent presque instantanément l'irritabilité musculaire; tels sont le sulfocyanure de potassium, tous les sels de potasse, la bile, l'émétine, la saponine, l'upas antiar, etc.

La section des nerfs amène dans les muscles des altérations bien étudiées par Erb et Vulpian ; l'excitabilité du muscle diminue avec une grande rapidité.

L'irritabilité persiste plus ou moins longtemps après la mort ou sur un membre détaché du corps; elle disparait très-vite sur les animaux à sang chaud, beaucoup plus lentement sur les animaux à sang froid ; cette diminution de l'irritabilité marche parallèlement avec l'établissement de la rigidité cadavérique. Brown-

Séquard a trouvé les chiffres suivants pour la durée de l'irritabilité après la mort :

Cabiai 8 heures.

Lapin 8 '/s

Mouton 10 Vs

Chien 11 ^/^

Chat 12 •/,

Chez l'homme, elle persisterait encore plus longtemps. E. Rousseau a vu le cœur d'une femme guillotinée battre encore 26 heures après la mort. Cette durée varie beaucoup suivant les différents muscles. Cette irritabilité post mortem expUque les mouvements observés dans certains cas sur des cadavres, surtout dans les cas de choléra. (Brandt.)

Sensibilité ou sens musculaire. — L'étude de la sensibilité musculaire sera faite avec les sensations.