DE LA SECOUSSE MUSCULAIRE

Quand un excitant est porté directement sur une fibre ou sui un faisceau musculaire, on voit presque instantanément le point excité se gonfler et se raccourcir, c'est-à-dire que les stries transversales se rapprochent les unes des autres; il se forme ainsi sur la fibre musculaire une sorte de ventre, qui, sur un muscle, se traduit par une saillie appréciable. Quand l'excitation est portée sur le nerf du muscle, le phénomène est le même, mais le raccourcissement et le gonflement apparaissent de suite dans toute l'étendue du muscle.

Ces deux phénomènes, raccourcissement, gonflement, peuvent être enregistrés directement à l'aide des myographes, et on a ainsi la représentation graphique ou la courbe de la contraction musculaire.

l** Courbe du raccourcissement musculaire {fig. 52). — Si on

Fig. 52. — Analyse de )a courbe du raccourcissement musculaire.

analyse cette courbe, on voit que sa durée peut se décomposer en trois périodes inégales :

a] Une première période (1), pendant laquelle aucun phénomène ne se produit dans le muscle, quoique l'excitation ait déjà agi à partir de la première ligne verticale; c'est la période d'^j[;dtation latente; il faut donc au muscle un certain temps, 1 centième de seconde environ, pour se mettre en mouvement;

b (Une deuxième période (2) d'ascension de la courbe et qui

correspond au raccourcissement du muscle, à sa contraction; on voit que cette ascension est d'abord rapide, puis plus lente;

c) Une troisième période de descente (3), dans laquelle le muscle revient à sa longueur primitive; cette troisième période est habituellement plus longue que la seconde, quoique cependant il. n'y ait pas accoid sur ce point entre les physiologistes.

Enfin, certains myographes enregistrent après la secousse une série d'oscillations qui sont dues à l'élasticité des pièces de l'appareil plutôt qu'à l'élasticité musculaire.

Étant connue la vitesse de rotation du cylindre enregistreur, l'étendue de la ligne des abscisses occupée par la courbe musculaire donne immédiatement la durée de la secousse. Cette durée est très-variable dans les différentes espèces : très-courte chez les oiseaux, un peu moins chez les poissons et les mammifères, elle est très-longue chez la tortue.

L'amplitude de la courbe, abstraction faite de l'influence que peut exercer le levier enregistreur, dépend de l'étendue du raccourcissement et peut servir à le mesurer. L'amplitude de la courbe s'accroît avec l'accroissement de l'intensité de l'excitant; mais cet accroissement s'arrête à un maximum d'intensité à partir duquel l'amplitude reste constante. (Fick.) La fatigue diminue l'amplitude et augmente la durée de la contraction, il en est de môme de l'arrêt de la circulation et du froid. La chaleur, tant qu'elle n'est pas portée jusqu'à altération chimique du muscle, produit l'effet inverse. ^Marey.j La secousse des muscles rouges a une durée plus longue que celle des muscles pâles. (Ranvier.)

2° Courbe du gonflement musculaire. — La courbe prise avec la pince myographique a la même forme que la courbe du raccourcissement; seulement le graphique est moins précis, à cause de la difficulté d'application des appareils qui doivent agir à travers la peau.

Transmission de la secousse musculaire. — Si on examine au microscope une fibre musculaire au moment où elle se contracte, on voit le gonflement ou le ventre, produit par l'application de l'excitant, se propager d'une extrémité à l'autre de la fibre comme une sorte d'ondulation; c'est ce que Aeby a appelé onde de conlr action; cette onde de contraction est peu sensible si la fibre n'est pas fixée par ses deux bouts. La vitesse de propagation de cette onde musculaire se mesure à l'aide de l'appa-

reil de la figure 5 1 . (Marey.) Si on place sur un muscle deu leviers enregistreurs, à une certaine distance l'un de l'autre, et qu'on excite l'une des extrémités du muscle, le gonflement qui accompagne sa contraction soulève les deux leviers et donne pour chaque levier la courbe de contraction du muscle; comme le cylindre enregistreur tourne, les deux courbes ne coïncident pas (fig. 53), et comme on connaît la vitesse exacte du cylindre

Fig. 53. — Graphique de la propagation de l'onde musculaire.

par l'enregistrement des vibrations d'un diapason, la distance entre les deux graphiques donne la vitesse de propagation de l'onde musculaire. Cette vitesse est d'environ 1 à 3 mètres par seconde.

Quand, au contraire, l'excitation électrique est placée aux deux extrémités et que le courant traverse le muscle d'un bout à l'autre, les deux contractions sont simultanées et les deux courbes se correspondent.

L'onde de contraction excitée dans une fibre musculaire est limitée à la fibre excitée et ne se transmet pas aux. fibres voisines.

Fusion des secousses musculaires. — Si l'on fait agir sur un muscle, non plus une seule excitation, mais une série d'excitations successives, il se produit des phénomènes différents, suivant la rapidité avec laquelle les excitations se suivent. Il peut se présenter plusieurs cas :

l'' La deuxième excitation agit après la terminaison de la secousse amenée par la première; il se produit alors une deuxième secousse musculaire ayant les caractères de la première et ainsi de suite pour les irritations successives jusqu'à fatigue du muscle.

2*" La deuxième excitation agit pendant la période d'excitation latente; dans ce cas, le raccourcissement n'est pas plus grand

que pour une seule excitation ; la courbe de contraction est la même.

3« La deuxième excitation agit pendant les deux dernières périodes de la secousse précédente; dans ce cas, le raccourcissement correspondant à la deuxième excitation s'ajoute à celui de la première secousse (fig. 54 ), les courbes musculaires s'additionnent et le raccourcissement total est, jusqu'à une certaine limite déterminée par la longueur des fibres musculaires, la somme des raccourcissements partiels de chaque secousse. Si on fait agir ainsi dans ces deux périodes une série d'excitations, le muscle reste dans un état de contraction permanente, de tétanos. Si on examine la courbe d'un muscle tétanisé {fig. 54), on voit les courbes de chaque secousse diminuer peu à peu d'amplitude

Fig. 54. ' — Graphique musculaire du tétanos.

et disparaître enfin complètement. A cet état de tétanos, le muscle ne peut maintenir longtemps son raccourcissement de contraction et il s'allonge peu à peu sous l'influence de la fatigue. Pour amener le tétanos, il faut au moins 15 excitations (chocs électriques) par seconde pour un muscle de grenouille; pour un oiseau, il en faut plus de 70; 3 excitations suflisent pour les muscles de la tortue. (Marey.) Quelle que soit sa cause, le tétanos s'arrête immédiatement quand le nerf est parcouru dans sa longueur par un courant constant. Quand les excitations se succèdent très-rapidement, le tétanos ne se produit pas. (Pour l'action du

courant constant sur les muscles, \oir :Actio?i de l'électricité sur ^organisme.)

Les secousses musculaires produites par l'influence nerveuse présentent absolument les mêmes caractères et les mêmes conditions que les secousses produites par l'excitation directe du tissu musculaire et les courbes de la contraction musculaire sont, dans un cas comme dans l'autre, tout à fait identiques. Le tétanos musculaire, s'observe aussi à la suite d'excitations portant sur le nerf, percussions répétées, ligature graduelle, chaleur, dessèchement, agents chimiques, strychnine, etc.