C. — GÉNÉRATION SEXUELLE

Chez les animaux plus élevés dans la série, la généra lion asexuelle ne suffit plus ; une partie détachée du tout peut bien

GÉXÉRATIOX ET REPRODUCTION.

vivre encore un certain temps d'une existence indépendante, mais cette existence n'a qu'une durée limitée et la partie n'a plus le pouvoir de former un organisme nouveau. Cependant, dans quelques cas exceptionnels (voir plus loin: Parthénogenèse), ce pouvoir existe, mais les générations ainsi produites perdent peu à peu leur force et finissent par disparaître si la sexualité n'intervient pour rétablir la puissance de reproduction.

Tandis que dans le mode le plus élevé de génération asexuelle, la génération par germes ou spores, un seul germe suffît pour produire un organisme nouveau, dans la génération sexuelle il faut le concours de deux germes ou de deux éléments, ['élément femelle ou ovule, Vêlement mâle ou spermatozoïde.

L'élément femelle ou ovule {fig. 71) est constitué par les par-

Fig. 71. — Ovule.

ties suivantes, qui permettent de le comparer, avec certaines restrictions, à une cellule :

i° Une membrane d'enveloppe, épaisse, transparente, membrane vitelline (d);

2° Un contenu, le vitellus (c), qui sert à la fois à la formation de l'embryon (vitellus blanc ou de formation, cicatricule de l'œuf de la poule, corpuscules plastiques) et à la nutrition (vitellus de nutrition, jaune de l'œuf de la poule; globules vitellins\ Tantôt les deux parties du vitellus, partie formatrice et partie nutritive,

Fig. 71. — a, tache (rerminative. — h, vésicule perminative. — r, vitellu; Titflline. — e, espace entre cette membrane et le vitellus. (Cli. Robin.)

— d, membrane

3i8 PHYSIOLOGIE DE L'LXDIVIDU.

sont intimement mélangées comme dans l'œuf humain, et l'œuf est alors appelé simple ou holoblaste: tantôt, au contraire, comme dans l'œuf de la poule, les deux vitellus sont distincts et séparés (cicatricule et jaune), et le vitellus de nutrition en forme toujours la plus grande masse ; (ftns ce cas l'œuf est complexe ou méroblaste:

3" La vésicule germinative ou de Purki-nje (b), située au centre de l'ovule et qui contient un ou plusieurs nucléoles, taches germinatives lai ou de Wagner ;

4° Enfin, dans ces dernières années, Balbiani a trouvé dans l'ovule une seconde vésicule, vésicule embryogène, plus petite et située à la périphérie de l'ovule (non représentée dans la figure 71).

D'après Balbiani et Cl. Bernard, qui a adopté ses idées, la vé- .sicule de Purkinje servirait seulement à la nutrition de l'embryon; la vésicule embryogène, au contraire, partie la plus essentielle de l'œuf, servirait seule à la formation de l'embryon et serait le centre de son développement. La vésicule embryogène et la vésicule de Purkinje apparaissent dans des points dilférents de la vésicule de Graaf (voir: Menstruation)^ puis, à un moment donné, la vésicule embryogène se rapproche de la vésicule de Purkinje, pénètre dans l'épaisseur du vitellus qui l'entoure et donne à l'œ^uf la puissance évolutive par un mécanisme inconnu, mais comparable jusqu'à un certain point à la fécondation, par une sorte de fécondation anticipée ou de préfécondation. Cette préfécondation suffit pour que l'a^uf accomplisse les premières phases de son développement; mais ce n'est que dans des cas très-rares que ce développement peut aller jusqu'à la'formation de l'embryon et à plus forte raison d'un organisme viable; habituellement quand la fécondation par l'élément mâle n'intervient pas, l'œuf dépérit, se désorganise et disparaît.

\J élément mâle ou spermatozoïde (fig. 72) est coustitué par des filaments microscopiques de forme et de grandeur variables, ^''s- '-■ — Spermatozoïdes, suivant les espèces, pourvus ordinairement d'une extrémité renllée ou tête et d'un appendice fiUforme ou queue et animés de

GÉNÉR.VTIO>' ET REPRODUCTIOX. 349

mouvements comme spontanés dus aux ondulations de la queue. Le mode d'origine de ces spermatozoïdes est encore un sujet de controverses, mais ce qu'il y a de certain, c'est qu'ils tirent leur origine des cellules épithéliales du testicule.

Dans toutes les espèces anênales. il y a une difTérence bien tranchée entre l'élément mâle et l'élément femelle, et cette difTérence se retrouve jusque dans le lieu de leur formation, l'ovule naissant du feuillet interne du blastoderme, le spermatozoïde du feuillet externe.

L'élément mâle et lélément femelle peuvent exister sur le même individu [hermaphrodisme) ou sur des individus séparés, comme c'est le cas chez les animaux supérieurs. Mais, même chez eux, on retrouve encore quelquefois des traces de l'hermaphrodisme des espèces antérieures, et on pourrait dire, à ce point de vue, que tous les individus sont virtuellement hermaphrodites; seulement, chez les uns l'épithélium mâle ou testiculaire s'atrophie : chez les autres c'est l'épithélium femelle ou ovarique. Ainsi chez le crapaud il reste des vestiges de cette couche avortée; on trouve chez lui un plan de cellules homologues de l'ovaire de la femelle et qui produisent des œufs, mais incapables de se développer, et la même chose a été observée chez le poulet.

D'après ces données, l'évolution de l'œuf, prise au point de vue le plus général, peut être envisagée de la façon suivante et divisée en trois périodes séparées par deux actes essentiels, la préfécondation et la fécondation :

l" Période orogénique. — La vésicule de Purkinje, avec son vitellus, se forme dans la vésicule de Graaf aux dépens de l'épithélium ovarique;

2° Préfécondation, — La vésicule embryogène de Balbiani vient se mettre au contact du vitellus de l'œuf et lui donne la puissance évolutive, autrement dit, le pouvoir de se développer jusqu'à une certaine limite ;

3" Période d'évolutioji depuis la préfécondation jusqu'à la fécondation proprement dite. — Les phases successives du développement de l'œ^uf sont les suivantes :

a) La vésicule de Purkinje disparaît ainsi que les taches germinatives; cependant cette disparition n'est pas admise par tous les auteurs et en particulier par Yan Beneden.

350 PHYSIOLOGIE DE L'LXDIYIDU.

b) Le vitellus se rétracte et s'écarte des parois de la membrane vitelline; ce retrait du vilellus s'accompagne de mouvements de rotation du vitellus et de la formation de globules transparents, globules polaires, qui, d'après Balbiani, serviraient à constituer les organes génitaux futurs de l'eftbryon.

Ordinairement, si la fécondation n'intervient pas à ce moment, le développement de l'œuf s'arrête : mais il n'en est pas toujours ainsi, et dans certains cas les stades suivants du développement de l'œuf et en particulier la segmentation du vitellus se montrent dans l'œuf non fécondé.

La parthénogenèse (Lucina sine colin) présente un exemple encore plus remarquable de développement sans fécondation, développement poussé jusqu'à la formation d'organismes susceptibles de se reproduire. Ainsi, pendant tout l'été, des pucerons asexués (pseudo-femelles) produisent des a^ufs qui ne sont pas fécondés et qui pourtant donnent naissance à des pucerons semblables à eux et qui sortent vivants du corps de leur parent, et ces générations successives de pucerons asexués se continuent jusqu'à l'hiver. Ce mode de génération se rapproche beaucoup de la génération asexuelle par germes et par spores.

4" Fécondation. — Mais chez les animaux supérieurs, la fécondation, c'est-à-dire l'intervention d'un élément mâle est indispensable. 11 est aujourd'hui parfaitement démontré par les expériences de Spallanzani, Prévost et Dumas, confirmées par les recherches modernes, que le spermatozoïde est l'agent essentiel de la fécondation et ïaura seminalis des anciens est justement tombée dans l'oubli. Pour que la fécondation ait lieu, il faut que le spermatozoïde pénètre jusque dans le vitellus et traverse par conséquent la membrane vitelline, soit par des pores existant dans cette membrane (micropyle de M. Barry et Kéber), soit en la perforant. En outre, il paraît établi que, pour féconder un seul ovule, il faut le concours de plusieurs spermatozoïdes; s'il y en a trop peu, la fécondation est incomplète. Quant au mécanisme même de cette imprégnation de l'élément femelle par l'élément mâle, il nous échappe complètement.

En général, même dans les cas d'hermaphrodisme, l'élément mâle et l'élément femelle dans la fécondation appartiennent à des individus différents. La self-fertilisation, comme disent les Anglais, est l'exception, et la double fécondation par un double accouplement, comme on le voit dans les limaçons, est la règle.

En effet, il semble que la fécondalion soit plus puissante et plus efïicace quand les deux éléments de cette fécondation proviennent d'individus distincts.

5° Prriode embryocjénique. — Une fois fécondé, l'œuf suit sou développement jusqu'à la formation de l'organisme parfait. Les premiers changements qui succèdent à la fécondation sont la segmentation du vitellus et la formation du blastoderme.

La segmentation du vitellus est tout à fait assimilable à la génération cellulaire endogène. Cette segmentation diffère dans les œufs holoblastes et dans les auifs méroblastes. Dans les premiers, elle est totale et le vilellus tout entier se divise en deux, ])uis quatre, huit, etc., globules de segmentation ; dans les aaifs méroblastes, la segmentation est partielle et n'intéresse que le vitellus de formation. Chez certains animaux, insectes, arachnides, le mécanisme est un peu différent et a reçu le nom de fendillement.

La formation du blastoderme, qui sera étudiée dans la Physiologie spéciale, aboutit à la formalion de deux feuillets, un feuillet externe, ectoderme, et un feuillet interne germinatif, endoderme, qui comprend à la fois le feuillet interne et le feuillet moyen des auteurs. C'est aux dépens de ces deux feuillets que se forme l'embryon. (Pour tout ce qui concerne le développement ultérieur de l'embryon, voir la Physiologie spéciale et le chapitre « Embryologie » des Nouveaux Éléments d'anatomie , par Beaunis et Bouchard.)

D. — GEXEIIATIOXS ALTEKXAXTES.

Chez beaucoup d'êtres inférieurs, la sexualité se combine avec la génération asexuelle. Ainsi, chez les paramécies, la scissiparité produit un certain nombre de générations; mais, au bout de quelque temps, les individus deviennent plus faibles, les générations moins nombreuses, et la race finirait par s'éteindre si la génération sexuelle n'intervenait; le noyau et le nucléole de ces infusoires se transforment en ovaire et en testicule; le noyau forme des œufs, le nucléole des spermatozoïdes; les derniers élres s'accouplent, meurent après l'accouplement, et là génération sexuelle, qui a remplacé la hssiparité, donne naissance à de nouvelles générations vigoureuses qui se reproduisent par scission

352 PHYSIOLOGIE DE L'LXDIVIDU.

jusqu'à ce que leur faiblesse nécessite une nouvelle intervention de la génération sexuelle.

11 en est de môme chez les pucerons. Les derniers pucerons formés par génération asexuelle sont tellement abâtardis qu'ils n ont même plus de canal intestinal (Balbiani) : alors, au début de l'hiver, apparaissent des mâles et des femelles qui s'accouplent, et les œufs fécondés produisent de nouveau des asexués qui éclôront au printemps.

11 semble donc qu'il y ait la un fait général. Seule, la génération asexuelle n'a qu'une puissance de reproduction limitée ; la sexualité, c'est-à-dire l'intervention de deux individus distincts s'unissant dans l'acte de la fécondation, peut seule assurer la perpétuité des générations qui, sans elle, finiraient par s'abâtardir et s'éteindre.

« On pourrait ainsi, dit Cl. Bernard dans un remarquable pas- « sage, en se plaçant à un point de vue philosophique, regarder « l'évolution d'un être animal ou végétal comme une sorte de n parthénogenèse histologique ou encore de génération alter- (( nante d'éléments anatomiques. Dans cette façon de voir, un « phénomène sexuel élémentaire lunion d'un élément cellulaire « mâle à un élément cellulaire femellei donnerait une nouvelle «cellule, l'œuf fécondé ou germe, douée au plus haut degré de (( la puissance plastique et évolutive. De cette cellule primitive « naîtraient, par modes agames, le nombre immense de généra- (( lions cellulaires qui formeront le blastoderme et plus tard l'or- « ganismo animal. Leur fécondité, constamment décroissante, <( aboutit fatalement à la ruine de l'édifice, à la mort de l'indi- (i vidu. L'existence individuelle se prolonge aussi longtemps que « la fécondité asexuée des éléments, aussi longtemps que dure «l'influence sexuelle du début. L'espèce disparaîtrait également «si, avant épuisement total, deux éléments cellulaires sexués ne « se séparaient de l'organisme pour se comporter comme les « premiers. Ils formeront, par génération sexuelle, une nouvelle (i cellule dont l'impulsion évolutive s'étendra à une série de gé- « nérations histologiques agames en s'alténuant successivement. «Et ainsi Y espèce sera restaurée périodiquement par la réappari- « tion d'une génération sexuelle entre les générations agames ; «la sexualité, source de toute impulsion nutritive, rouvrira cons- «tamment le cycle vital qui tend à se fermer.» (Cl. Bernard, Revue scientifique du 26 septembre 1874, p. 291.j

GÉM'llATIOX ET REPRODUCTIOX. 353

E. — TlIKORIES DE LA GÉ.NÉRATION.

Trois liypolhèses principales ont été liiiles pour expliquer les phénomènes de la génération : Y emboîtement des germes, les moléciiles organiques de Cuiïon et ïépigénèse.

1° Emboîtement des germes ^Doiinet, Haller, Cuvier). — Dans cette hypothèse, les premiers germes créés contiendraient en miniature tous les individus ou tous les germes des individus futurs, et, parmi les partisans de cette théorie, les uns jjlaraient ces germes emboîtés dans l'œuf (ovistes)^ les autres dans la liqueur fécondante {spermatisles). Certains faits paraissent bien, au premier abord, justifier cette théorie, même chez les animaux supérieurs ; ainsi le fœtus contient déjà dans son ovaire les germes ovulaires dune génération nouvelle. Mais, en réalité, cette hypothèse est insoutenable actuellement, quand bien même on la modifierait pour l'adapter aux connaissances scientifiques modernes.

2" Molécules organiques. — BuITon considéra les êtres vivants comme une agglomération de molécules organiques comparables à des êtres vivants et ayant chacune leur individualité; lanimal, dans cette hypothèse, n'est autre chose qu'un être complexe; la mort n'est qu'une dissociation de ces molécules organiques qui, mises en liberté, continuent à vivre isolément ou entrent dans de nouvelles combinaisons, dans d'autres organismes complexes. On voit que la théorie des microzymas de Béchamp (voir: Fermentations) n'est qu'un rajeunissement de la théorie des molécules organiques de BufTon. Il en est de même de l'hypothèse de Durand de Gros qui regarde l'homme comme un composé d'unités animales ou zoonites.

3" Épigénèse (G. P. Wolff). — Dans cette théorie, le germe est le produit d'une formation qui se renouvelle chaque fois aux dépens de l'organisation existante.

L'épigénèse se rapproche plus de la vérité et s'accorde mieux avec les données scientifiques, cependant elle ne répond pas à toutes. Chacune des deux -théories, de l'emboitement et de l'épigénèse, me paraît correspondre h un des côtés du ])roblème, l'emboîtement à la génération asexuelie, l'épigénèse à la génération sexuelle. En effet, dans la génération ase.\uelle un organisme contient virtuellement toute une série de générations suc-

Beaums, Phys. 23

354 PHYSIOLOGIE DE L'I>'DIVIDU.

cessives, et s'il n'y a pas emboîtement dans le sens littéral du mot, il y a du moins préexistence, non pas des germes euxmêmes, mais au moins des conditions organiques auxquelles sont dues les apparitions successives des générations à venir. Dans la génération sexuelle, au contraire, un produit est formé, qui se rattache iDien par ses caractères aux deux organismes préexistants qui lui ont donné naissance, mais qui, pour chacun d'eux, est différent du générateur et contient quelque chose d'étranger qui en fait un organisme nouveau.

Mais, à un point de vue plus général, la génération, comme on l'a vu plus haut, n'est qu'une forme même de la nutrition, et il n'y a, pour le montrer, qu'à suivre dans la série animale les changements successifs que cette fonction éprouve jusqu'aux êtres les plus élevés de la série. Un fragment de protoplasma détaché de la masse d'une plasmodie se nourrit et se développe comme l'organisme primitif; la génération se confond avec la nutrition et avec l'accroissement. Dans les organismes unicellulaires ou dans les organismes pluricellulaires, dont les cellules sont à peine différenciées, il en est de même: chaque partie du tout aie pouvoir de reproduire un être semblable au tout auquel elle appartenait; c'est ainsi qu'un morceau de feuille de bégonia reproduit le végétal entier. Mais à mesure que la division du travail physiologique s'accuse, que les tissus se différencient, ce pouvoir générateur, d'abord répandu dans tout l'organisme, se localise de plus en plus; dans le protoplasma, la même substance, c'est-à-dire une fraction quelconque de la masse, digérait, assimilait, excrétait, se contractait, se régénérait, se multipliait; mais à mesure que la spécialisation se fait, la localisation des divers actes vitaux se produit de plus en plus, une partie de la substance vivante se constitue en fibre musculaire et sert à la contraction ; une autre devient cellule glandulaire et sécrète, et ainsi de suite; et à mesure que ces éléments, d'abord indifférents et semblables, se spéciahsent comme structure et comme fonctions, ils perdent de plus en plus de ces propriétés fondamentales qui leur étaient communes au début ; le pouvoir générateur n'échappe pas à cette spécialisation ; il se localise aussi dans des parties de plus en plus circonscrites, dans un organe plastique par excellence qui alors, dans les êtres supérieurs, a seul la faculté de créer les germes des êtres futurs. Mais cet organe plastique, cette substance

formatrice se spécialise elle-même de plus en plus ; la sexualité apparaît; les deux éléments encore inconnus de cette puissance formatrice, d'abord confondus dans le même organe, dans la même substance, s'isolent et se développent à part, constituant ce que nous appelons élément mâle et élément femelle ; mais nous ignorons complètement la nature de ces deux éléments, la composition intime de leur substance et le mécanisme de leur action. Tout ce que nous savons, c'est que lorsque la séparation et l'isolement sont complets, comme chez les animaux supérieurs, un acte nouveau intervient forcément dans la génération, la conjugaison de ces deux éléments, autrement dit, la fécondation.

La génération comprend donc deux actes essentiels et jusqu'à un certain point opposés, une multiplication cellulaire, une conjugaison cellulaire. Le premier acte a son analogue dans les phénomènes ordinaires de l'accroissement cellulaire ; le second paraît au premier abord sans analogue dans la vie de l'organisme et constituerait par conséquent le phénomène caractéristique de la génération ; cependant, en y réfléchissant, il rentre aussi dans les actes ordinaires de la nutrition, et ne pourrait-on pas comparer, par exemple, la disparition du spermatozoïde dans l'ovule à la disparition d'un grain d'amidon dans une amibe, ou d'un globule sanguin dans un globule amœboïde de la rate, et ne pourrait-on pas voir dans ce phénomène quelque chose d'analogue à un acte de digestion? L'élément mâle représenterait, dans ce cas, une sorte d'ahment à une puissance supérieure ou plutôt un élément chargé de préparer et de condenser sous un petit volume la provision de matière plastique nécessaire au développement de l'ovule.