PRINCIPES GÉNÉRAUX d'hYDRODYNAMIQUE

Avant d'étudier le, mécanisme même de la circulation , il me paraît indispensable de rappeler en quelques mots les notions générales d'hydrodynamique nécessaires à la physiologie.

r Mouvements des liquides dans des tuhes

rigides.

Si nous supposons le cas le plus simple, celui d'un réservoir dcau a niveau consiant 'MJlg. 133), terminé par un lube horizontal, nous ver-

Fig. 133. - Écoulement dans un tuyau rectiligne et de section uniforme. (Wundt.)

rons que le mouvement du liquide dans ce tube est soumis aux conditions suivantes. Les obstacles au mouvement sont les frottements des molécules liquides les unes contre les autres et, de plus, contre les parois du tube horizontal quand le liquide ne mouille pas les parois de ce tube- dans le cas contraire, et c'est ce qui arrive pour le sang, le liquide qui mouille les parois du tube y adhère et forme une couche immobile à la périphérie de la colonne liquide en mouvement; les molécules des couches concentriques de liquide ont d'autant plus de vi-

e ^e qu'elles se rapprochent plus de Taxe même du tube ou se trouve maximum de vitesse, et les frottements (résistances) dune couche

sur l'autre sont proportionnels aux différences de vitesse des aeux

'°Lf cause qui fait mouvoir le Hquide est la pression de l'eau dans le réservoir M. pression qui se mesure par la hauteur même de la masse d-eau contenue dans le réservoir. Mais cette hauteur ou cette pression peut se décomposer à son tour en trois fractions distinctes : une première partie de cette hauteur, H/^ sert à vaincre les résistances qui se Droduisent par la collision des molécules liquides à leur entrée dans le tube horizontal; une deuxième partie, M, détermine la progression ou la vitesse du liquide ; enfin, la dernière partie, RO, sert a surmontei es résistances dans le tr.jct à travers le tube horizontal (frottements des molécules liquides pendant leur écoulement). De ces trois hauteurs, la première, Uh, est constante ; la deuxième, M, est constante aussi ; en

effet, la vitesse moyenne (') est la même dans tous les points du tube horizontal ; la troisième hauteur, RO, au contraire, varie ; en effet, elle surmonte les résistances de Técoulement du liquide ; or, ces résistances diminuent à mesure qu'on se rapproche de l'extrémité du tube; cette hauteur se traduit par une pression latérale sur les parois du tube et la pression peut se mesurer par des tubes verticaux, piézomètres, A, B, C, D, embranchés sur le tube horizontal ; la hauteur à laquelle l'eau monte dans chacun de ces tubes indique la pression correspondante pour chacun des points du tube horizontal, et la lig-ne droite RE, ou ligne de pi-ession, qui joint tous les niveaux des liquides, indique la marche de la pression dans le tube horizontal ; ces frottements dégagent en même temps du calorique, et la tension latérale qui semble disparaître ne fait que se transformer en chaleur.

Les lois suivantes régissent alors les mouvements des liquides dans le cas donné :

PLa pression est constante dans tous les points d'une coupe transversale du tube (-) ;

2° La pression diminue régulièrement dans la direction du courant et l'inchnaison de la ligne de pression est constante pour un courant donné ;

3" La pression est accrue par tout ce qui augmente les obstacles : allongement du tube d'écoulement, diminution de son caUbre ; enfln, elle augmente comme le carré de la vitesse ; si la vitesse est 1, 2, 3..., la pression est 1, 4, 9...;

4o La vitesse moyenne d'écoulement est égale dans tous les points du tube;

5" La vitesse moyenne varie :

Avec le calibre du tube ; elle augmente quand le cahbre devient plus fort ;

Avec la longueur du tube ; plus le tube se raccourcit, plus la vitesse est grande;

Avec la pression; les vitesses augmentent comme les racines carrées des pressions ;

(') On appelle vitesse moyenne la vitesse que toutes lesmole'cules liquides devraient avoir si, dans l'unité' de temps, il passait par une coupe transversale du tube autant de liquide qu'il en passe en re'alité, en supposant toutes ces molécules animées d'une vitesse égale. En représentant par Q,la quantité d'eau écoulée, par t, l'unité de temps, par s, la surface de la section transversale du tube, la vitesse moyenne, V, est donnée par la formule sui-

vante : V =

(') Ludwig a prétendu, à tort, que la pression variait dans les différents points d'une section de la masse liquide.

Avec la nature du liquide qui s'écoule (viscosité, fluidité, eto ;

Avec la température du liquide; pour un liquide donné, elle augmente avec la température.

La substance du tube paraît sans influence sur la vitesse d'écoulement, grâce à l'existence de la couche inerte ; aussi peut-on appliquer aux vaisseaux de lorganisme vivant les expériences faites sur des conduits artiûciels.

6° Les volumes de liquide écoulés sont proportionnels aux carrés des diamètres des tubes d'écoulement.

Ecoulement dans des conduits de diamètre variable. —Dans ce CdiS (fig. 134) la vitesse représentée paria ligne h, h',h" li" sdx'ic en raison inverse du calibre du conduit. La ligne de pression R, R', a, b, R"

Fig. 134. — Écoulement dans un tuyau rectiligne de diamètre variable. (Wundt.)

montre que le passage du tube étroit OA au tube large AB fait baisser la pression dans le tube étroit, que le passage du tube large AB au tube étroit BG fait hausser la pression dans le tube large.

Les coudes ont la même influence qu'un rétrécissement du tube d'écoulement, c'est-à-dire que la vitesse diminue en amont du coude, tandis que la pression y augmente; mais en réalité les différences de vitesse sont assez faibles, même pour des angles considérables.

Écoulement dans les tubes ramifiés. — Si on embranche un tube latéral sur un conduit, l'écoulement et la vitesse augmentent dans le conduit principal, en même temps que la pression y baisse plus rapidement qu'auparavant. La figure 135 représente, à l'état schématique, un cas qui se reproduit en grand dans l'appareil vasculaire ; un tube principal donne naissance à une série de bifurcations dont le calibre total est supérieur à celui du tube primitif, bifurcations qui se réunissent de nouveau en un tube unique. La ligne R, R', R", etc., indique dans ce cas les variations de pression latérale dans les divers points du système.

Écoulement dans les tubes capillaires. — Transpiration de Graham. — Pour étudier Pécoulement des liquides dans les tubes capil-

Fig. 135. — Écoulement d'un liquide dans un système de tubes ramifiés. (Wundt.)

laires, Poiseuille s'est servi de l'appareil suivant(y?^. 136, p. 641). Un vase de verre en forme de fuseau, M,se continue à sa partie inférieure avec un tube qui présente sur son trajet une ampoule, A, et se recourbe ensuite horizontalement en se continuant par un tube capillaire,/; au-dessus et au-dessous de Tampoule. dont la^capacité est connue, sont marqués deux traits, c et d. On remplit d'abord l'ampoule A d'eau distillée jusqu'au-dessus du trait c et on place le tube capillaire/ dans un réservoir d'eau; on fait alors communiquer la partie supérieure du vase M avec un réservoir d'air comprimé et on ouvre le robinet supérieur; le liquide s'écoule parle tube capillaire et, avec un cathétomètre, on détermine le moment où le niveau du liquide affleure en c; on note alors le temps qui s'écoule jusqu'à ce que le liquide arrive en d; on connaît le calibre du tube capillaire, la température du liquide et la pression de l'air comprimé; il est facile alors de trouver la durée d'écoulement. Poiseuille a trouvé les chiffres suivants pour la durée d'écoulement des divers liquides :

Secondes. Transpirabilit^.

Eau distillée

Éther ordinaire . . . .

Alcool à 80°

Sérum du sang de bœuf.

La seconde colonne donne la transpirabilité de ces divers liquides, la durée de l'écoulement de l'eau distillée étant prise pour unité.

Haro sest servi, pour étudier la transpirabilité des liquides, d'un simple tube thermométrique terminé à sa partie supérieure par une sorte d'entonnoir et à sa partie inférieure par une ampoule; on plonge l'extrémité supérieure dans le liquide et on aspire par l'ampoule; une fois le tube rempli, on applique la pulpe du doigt sur l'ouverture de l'eutonnolr et on retourne le tube, qu'on place sur un support; le liquide s'écoule et ou note le temps de l'écoulement jusqu'à ce que le niveau du liquide soit arrivé à un trait marqué sur le tube capillaire. iHaro: Z>e/a Transpirabilité du sang. 1873.) A. Schklarewsky a donné aussi un petit appareil à l'aide duquel on peut obtenir facilement un écoulement constant, soit ascendant, soit descendant, dans un tube capillaire, ^irdi. de PJluger^ t. I, p. 625.)

Les lois suivantes régissent l'écoulement dans les tubes capillaires :

1'' La vitesse découlement est proportionnelle à la pression; elle est proportionnelle au carré du diamètre du tube; elle est en raison inverse de la longueur du tube, La température active la vitesse d'écoulement; cette accélération est beaucoup plus marquée pour le sang défibriné que pour le sérum, qui se rapproche sous ce rapport de l'eau distillée. (Ilaro.i

2° Le volume d'eau écoulé est proportionnel à la quatrième puissance du diamètre du tube capillaire; pour des tubes ayant 1, 2, 3, etc., de diamètre, le volume d'eau écoulé sera 1, 16, 81, etc.; ce volume est propor-

LîP.

Fig. 136. — Appareil de Poiseuille.

(Voir page 640.)

tionnel à la pression; il est en raison inverse de la longueur du tube.

Beâu.nis, Phvs.

2° Écoulement dans les tubes élastiques.

Il peut se présenter deux cas. Quand la pression est constante,

récoulement se fait comme dans des tubes rigides et il s'établit un

'état permanent dans lequel la force élastique des parois fait équilibre

à la tension du liquide, c'est ce qui arrive pour les petites artères, les

capillaires et les veines, dans lesquelles Técoulement est constant.

Mais il n'en est pas de môme quand la pression qui fait mouvoir le liquide, au lieu d'être constante, est intermittente , comme serait, par exemple, l'action du piston d'une pompe foulante, ou comme l'est celle du ventricule. Dans ce cas, chaque poussée détermine non-seulement un mouvement de progression des molécules liquides, mais encore un mouvement d'ondulation tout à fait comparable aux ondulations déterminées sur la surface de l'eau par la chute d'une pierre ; seulement dans cet exemple c'est l'élasticité de l'air qui remplace l'élasticité de la paroi des tubes de conduite.

Soit une poussée du piston dans le tube élastique; les choses se passent de la façon suivante. Les molécules liquides subissent une impulsion devant elles, mais à cause de la résistance des molécules liquides situées devant elles, cette impulsion se transforme en un mouvement elliptique qui peut être représenté par la ligne A (j^<7. 137i; quand le

h ÎB

Fig. 137. — Trajectoire décrite par une molécule liquide. (Wundt.)

piston revient sur lui-même, la molécule liquide a le mouvement B et la trajectoire totale décrite par cette molécule pendant la durée totale d'une ondulation (allée et venue du piston > peut être Ogurée par G. Dans le cas supposé, la molécule, à la fin de l'ondulation, revient à sa position primitive; mais, en réalité, il n'en est pas ainsi et à la fin de l'ondulation la molécule liquide a progressé d'une certaine quantité, de sorte qu'il y a un mouvement de translation combiné avec le mouvement de progression, et la forme de la trajectoire, dans ce cas, sera

Fig. 138. — Trajectoire des molécules liquides dans le cas de coexistence du mouvement de translation et du mouvement d'ondulation. (Wundt.)

représentée par A ifig. 138) et, après quatre ondulations successives, la molécule liquide se trouvera transportée de a en f [B,Jig. 138,i.

A cliaque poussée du piston, la paroi du tube élastique se trouve ainsi distendue par l'afflux du liquide dans une certaine longueur (longueur d'ondulation); une fois le piston arrêté, cette paroi réagit par son élasticité, et chasse le liquide dans la partie du tube qui vient après et qui se dilate à son tour, et ainsi de suite. Chaque poussée, c'est-àdire chaque ondulation, se révèle par une augmentation de tension et de vitesse du liquide et par une dilatation du tube élastique qu'elle traverse à un moment donné ; il est même facile de sentir à la main le passage de ces ondulations et môme de les voir si, au lieu d'un tube élastique à parois épaisses, on prend, par exemple, une anse d'intestin. Si nous admettons que le piston qui refoule le liquide dans le tube élastique soit disposé de façon à ne produire que des poussées sans mouvement de recul, chaque nouvelle poussée déterminera une ondulation positive dans laquelle les molécules progresseront dans le sens même de l'ondulation ; si les poussées se succèdent assez rapidement, on aura ainsi une série d'ondulations qui parcourront successivement le tube élastique. Mais au bout d'une certaine longueur de tube, les ondulations s'affaiblissent et finissent par disparaître et le mouvement saccadé se transforme peu à peu en mouvement continu. C'est là un effet de l'élasticité des parois du tube qui emmagasinent une certaine partie du mouvement produit pendant la poussée du piston et la restituent pendant son repos. L'élasticité du tube joue le rôle de la chambre à air des pompes à incendie.

Si le piston, au lieu d'une poussée, fait un mouvement de recul ou d'aspiration, au lieu d'une onde positive on a une onde négative qui commence par un rétrécissement au lieu d'une dilatation et qui se transmet dans le tube-comme l'onde positive, avec cette différence pourtant que les molécules marchent en sens inverse de la propagation de l'onde.

Weber a trouvé que, pour les tubes de caoutchouc, la vitesse de transmission de l'ondulation était de i 1^,472 par seconde.

L'élasticité des conduits influe aussi sur la dépense du liquide, mais seulement quand l'afflux de liquide est intermittent. Ce fait a été démontré par Marey. Son appareil consiste en un flacon de Mariotte d'où part un tube muni d'un robinet, tube qui se bifurque et dont chacune des branches se continue par un long conduit ; l'un est élastique et pourvu à son origine d'une soupape qui s'oppose au reflux du liquide; l'autre est en verre et par conséquent rigide. Les deux tubes ont le même débit, comme on s'en assure en ouvrant le robinet et en laissant s'établir un écoulement continu. Mais si l'on ouvre et ferme alternativement le robinet, on voit d'abord que l'écoulement par le tube rigide est intermittent pendant qu'il est continu par le tube élastique; enfin la dépense est très-inégale et le tube rigide verse beaucoup moins de liquide que le tube élastique.

3" Schéma de la circulation de Weher,

Weber a construit un appareil très -simple pour représenter les phénomènes essentiels du mécanisme circulatoire ijig. 1391.

L'appareil de Weber se compose d'une anse d'intestin grêle repliée sur elle-même. La portion 1 de l'anse, qui représente le ventricule, est placée entre deux systèmes de soupapes, 2 et 11, qui empêchent le reflux du liquide en sens inverse de la direction des flèches. Ces soupapes font saillie dans des tubes de verre, 3 et 1 2, qui sont unis avec le segment ventriculaire l et avec le reste de Tanse intestinale. En 6 , se trouve une espèce de crible, 7, qui met obstacle au passage du liquide et qui représente les capillaires; la portion d'intestin 4, 5, correspond au système artériel, la portion 8, 9, au système veineux. L'appareil ^ se remplit d'eau par Tenton- u noir 10; la direction des flèches ^ indique la direction du mouvement du liquide. Supposons d'abord que le crible 7 n'existe pas. On comprime le segment 9 du tube qui figure l'oreillette; une partie du liquide passe dans le ventricule 1, l'autre reflue en sens inverse ; on comprime alors le ventricule, la soupape 1 1 se ferme, la soupape 2 s'ouvre et le liquide passe dans les artères, 4. Si le tube artériel était rigide.

Fig. 139. — Schéma circulatoire de Weber.

toute la masse liquide incompressible serait mue dans le sens de la flèche, mais, les parois étant élastiques, la masse liquide poussée par le ventricule se loge dans la première partie du tube artériel qni se dilate, puis de cette première partie dans une seconde et ainsi de suite ; le déplacement, au lieu de se faire en bloc et d'être instantané, est successif; il se forme donc, à chaque poussée du liquide, lyie onde positive qui parcourt le tube artériel. Cette onde positive n'est pas suivie d'une onde négative parce que le liquide, à cause de la disposition de la soupape 2, ne peut refluer dans le ventricule.

Maintenant, quand on cesse de comprimer le ventricule 1, il se relâche, et si on comprime l'oreillette 9, le liquide afflue dans le ventricule et il se fait au niveau de l'oreillette une onde négative qui se propage dans le tube veineux dans la direction de 9 en 8, en sens inverse des flèches; mais les molécules liquides n'en continuent pas moins à progresser dans le tube veineux dans la direction des flèches ; le résultat total sera donc un déplacement du hquide, une circulation de 8 en 9 et une ondulation négative se propageant en sens inverse.

Si alors on interpose en 6 un tamis ou une éponge, 7, que se passerat-il? Les obstacles qui se produisent en 6 auront les conséquences suivantes : 1° Toudulation positive déterminée parla poussée du ventricule, au lieu d'arriver jusqu'à l'oreillette, s'arrêtera en 7 • capillaires) qu'elle ne pourra dépasser et restera limitée au tube artériel ; 2° à chaque poussée du ventricule, il passera plus de liquide du ventricule dans le tube artériel qu'il n'en passera de 5 en 8, du tube artériel dans le tube veineux; la pression augmentera par conséquent dans le tube artériel et diminuera dans le tube veineux jusqu'à ce que la dilTérence des deux pressions atteigne un degré sufTisant pour qu'à chaque poussée il passe autant de liquide de 1 en 4 que de 5 en 8 et de 9 en 1. A ce moment, le courant devient constant dans l'appareil à partir de 7 et la coupe transversale du tube veineux reste invariable.

Rien de plus simple maintenant que d'appliquer ces notions à la circulation. Quand le ventricule se contracle, la valvule auriculo-ventriculaire empêche le reflux dans l'oreillette, les valvules sigmoides s'ouvrent et le sang du ventricule passe dans l'artère, de là dans les capillaires, et revient par les veines dans l'oreillette; celle-ci se contracte et chasse le sang dans le ventricule et ainsi de suite; quant à la question de savoir si une partie du sang de l'oreillette rcûue dans les veines comme dans le schéma de "NVeber, elle sera traitée avec le mécanisme du cœur.

La différence principale entre la circulation réelle et la circulation dans le schéma de Weber. c'est que l'onde négative qui, dans le schéma de Weber, se produit dans l'oreillette et se propage dans le tube veineux n'existe pas dans la circulation animale, et le rôle de l'oreillette, comme on le verra plus loin, parait être précisément de s'opposer à la production de cette onde négative. En outre, dans la circulation normale, le

646 PHYSIOLOGIE FO.XCTIO.XXELLE.

courant est déjà constant et uniforme dans les petites artères et avant les capillaires.

Marey a imaginé des appareils plus compliqués que celui de Weber et qui permettent de reproduire artificiellement la plupart des phénomènes circulatoires iCœur artificiel de Marey), Seulement Tappareil de Weber. quoique bien moins perfectionné, a l'avantage de démontrer d'une façon très-nette et très-simplement \e& faits principaux sur lesquels est basé le mécanisme circulatoire.

^. DU CŒUIi ET DE SES MOUVEMENTS.

Appareils et procédés d'exploration. — A. Chez l'homme. — 1° Palpatiou. — La main appliquée a gauche sur la poitrine sent le choc du cœur en dedans du mamelon entre la cinquième et la sixième côte. Dans certains cas accidentels, plaie de la région cardiaque 'Bamberger) ou dans Jes cas d"arrêt de développement, fissure congénitale du sternum (cas de Groux), absence du sternum, ectopie du cœur, ce mode d'exploration a pu être appliqué d'une façon beaucoup plus complète et plus précise.

2"^ Inspection directe. — On a pu observer directement les mouvements du cœur sur des suppliciés. A Boston, des médecins ayant ouvert la poitrine d'un pendu, ont vu les mouvements du cœur continuer jusqu'à quatre heures après la pendaison. Ces mouvements ont pu aussi être observés sur des fœtus humains 'Fili, fœtus de 5 mois).

3° Auscultation. — En appliquant sur la région précordiale l'oreille à nu ou à l'aide d'un stéthoscope, on entend les bruits du cœur.

4^ Cardiographie. — La cardiographie a pour but la transmission à un levier enregistreur de la. pulsation cardiaque ou du choc du cœur. Le cardiographe le plus usité est le cardiographe de Marey. Si on applique sur la région de la pointe du cœur le tambour du stéthoscope de Kœnig ('i dont le tube est mis en communication avec le tambour du polygraphe. chaque pulsation de la pointe du cœur se traduit par un soulèvement du levier et on en obtient alors le graphique suivant sur le cylindre enregistreur {fig. 140, p. 647). Pour augmenter la sensibihté de l'appareil, Marey injecte de l'eau au lieu d'air entre les membranes du stéthoscope. C'est sur le même principe que Marey construisit le cardiographe clinique dont la figure 141 représente la coupe. L'appareil se compose d'une petite capsule elliptique en bois,

(') Le stéthoscope de Kœnig se compose d'un tambour me'iallique fermé d'un côte' par une double membrane élastique qui, par l'insufflation, circonscrit un espace lenticulaire ; l'ouverture opposée du tambour communique avec un tube terminé par un embout.

MÉCA.XIOUK DE LA CIRCULATION.

dont les bords s'appliquent hermétiquement à la peau de la poKrine ; du fond de la capsule s'élève un ressort que Ton peut tendre plus ou

Fig. 140. — Graphique des mouvemeuts du cœur chez l'homme. (Marey.)

moins à volonté; ce ressort est muni d'une petite plaque d'ivoire qui déprime la région où se produit le battement du cœur. Les mouvements communiqués à l'air de la-capsule par les pulsations du cœur,

Fig. 141. — Cardiographe de Marey.

qui dépriment le ressort, se transmettent par un tube au tambour du polygrapbe.

B. Chez les animaux. — En outre des procédés employés chez l'homme, on peut employer les procédés et les appareils suivants :

1" Inspection directe. — On peut mettre le cœur à nu en enlevant la paroi thoracique antérieure ; chez les animaux à sang- froid, comme la grenouille, les mouvements du cœur continuent ainsi pendant trèslongtemps ; on peut même extraire le cœur de la poitrine sans que ses mouvements s'arrêtent, et on a pu ainsi construire des appareils circiilatoires artiOciels ayant pour moteurs des cœurs de grenouille iCyon, Czermak, Coats, etc.) ou de lortue (Marey). Chez les mammifères, les mouvements du cœur ne tardent pas à s'arrêter après l'ouverture du thorax; dans ce cas, il faut, pour entretenir les mouvements du cœur, pratiquer la respiration artificielle.

PHYSIOLOGIE FO.XCTIO.X.XELLE.

2° Eicamen au microscope des mouvements du cœur. — Cet examen peut se faire sur de très-jeunes emlDryons, surtout sur des embryons de poissons.

3" Implantation d'aiguilles dans le cœur à travers les parois thoracîques. — Ce moyen est très-commode pour suivre et compter les mouvements du cœur chez les animaux; les mouvements de la tète de l'aiguille peuvent être rendus plus apparents en armant l'aiguille d'un petit drapeau ou en la faisant frapper sur un timbre ou sur un verre. On peut aussi rattacher la tête de Taiguille à un levier enregistreur et enregistrer ainsi les mouvements du cœur.

4" Cardiographie. — Cardiographe simple ou Myographe du cœur de Marey. — Cet appareil consiste en un simple levier enregistreur trèsléger soulevé près de son axe de rotation par un petit cylindre de moelle de sureau qui repose sur le cœur. — Cardiographe de Legros et Onimus ifig. 142 . Cet appareil consiste eu deux tiges verticales sup-

Fig. 142. — Caidiograiihe de Le;;ros et Oniraus.

portées par une branche horizontale et entre, lesquelles le cœur se trouve saisi; Tune de ces tiges est fixe, l'autre est mobile autour d'un axe à pivot, et reliée par sa partie supérieure au levier enregistreur du myographe de Marey; quand le cœur augmente de volume dans le sens transversal, rextrémité supérieure de la tige mobile entraîne le levier du myographe qui trace une courbe ascendante sur le cylindre enregistreur. La figure 143 représente le graphique du CŒ-ur de la grenouille pris avec le cardiographe. Chez les animaux à sang

chaud, le cardiographe ne peut être appliqué que si ou pratique la respiration artificielle.

Il existe encore d'autres cardiographes, mais qui sont construits sur

Fig. 143. — Grajihique du cœur de 4a grenouille.

un principe différent et seront décrits avec les appareils destinés à enregistrer la pression sanguine. (Voir: Pression sanguine.)

Les mouvements du cœur consistent en une série de contractions et de relâchements qui se succèdent avec un certain rhythme pour chacune de ses cavités. La période de contraction a reçu le nom de systole, celle de relâchement le nom de diastole ; on aiii'a donc la systole et la diastole des oreillettes, la systole et la diastole des ventricules. Les phases de mouvement se correspondent l)Our les cavités droites et gauches de même nom : les deux systoles yentriculaires sont isochrones ainsi que les diastoles, et il en est de même pour les oreillettes; si au contraire on considère l'oreillette et le ventricule du même côté, les phases sont successives; la systole ventriculaire succède à la systole auriculaire, et i'isochronisme n'existe que pendant un temps très-court où le cœur entier se trouve en diastole. L'ensemble d'une systole el dune diastole successives a reçu le nom de pulsation ou de révolution du cœur, et on peut la faire commencer avec le début de la systole auriculaire. La figure schématique suivante {fig. 144, p. 650) représente le rhythme, la durée et la succession des mouvements des oreilleîtes et des ventricules; la systole est représentée par une courbe située au-dessus de la hgne des abscisses, la diastole par une courbe située au-dessous : le mouvement de l'oreillette est tracé sur la ligne supérieure 00, celui du ventricule sur la ligne inférieure YV. La longueur des lignes 00, VV, représente la durée totale d'une révolution cardiaque. On voit sur cette figure que la systole auriculaire occupe le cinquième seu-

Fig. 143. — La croix indique le début du graphique qui se lit de gaucbe à droite. 1, Diastole ventriculaire, — 2, systole ventriculaire. — ô, repos du cœur.

PHYSIOLOGIE F0.\CTI0.\5ELLE.

lenîent de la durée totale d'une révolution du cœur, et la systole ventriculaire les deux cinquièmes; que la systole auriculaire pré-

Fig. 144. — Schéma des mouvements du cœur.

cède immédiatement la systole ventriculaire, et que le début de cette dernière coïncide avec le début de la diastole auriculaire; enfin pendant les deux cinquièmes de la durée totale, les oreillettes et les ventricules sont tous deux en diastole.

On peut donc partager, au point de vue des mouvements, une révolution du cœur en trois temps :

i" temps, systole auriculaire ;

2^ temps, systole ventriculaire ;

3^ temps, diastole auriculo-ventriculaire, repos du cœur, le premier temps ayant la moitié de la durée des deux suivants. Le choc du cœur(C, //^. lii) contre la paroi thoracique coïncide avec la systole ventriculaire.

Enfin, si on applique l'oreille contre la poitrine dans la région cardiaque (auscultation du cœur), on entend deux bruits successifs séparés par un silence et qui correspondent, le silence au premier temps, les deux bruits au deuxième et au troisième temps du cœur. Tels sont, d'une façon générale, les phénomènes que présente le cœur dans son activité ; mais chacun de ces phénomènes exige une étude détaillée.

1° Situation et équilibre du cœur dans le thorax.

Le cœur est enveloppé par une membrane fibreuse, le péricarde, membrane résistante, peu extensible et d'une élasticité très-imparfaite. C'est dans la cavité péricardique que se meut le cœur, et sa locomotion est facilitée par une séreuse dont le feuillet viscéral tapisse la face extérieure du cœur, et le feuillet pariétal la face interne de la membrane fibreuse péricardique.

Le péricarde est adhérent, en bas, au centre plirénique du diaphragme dont il suit et dont il limite les mouvements d'ascension et de descente; en haut, il se perd sur les gros vaisseaux de la base du cœur, assez fixes eux-mêmes pour empêcher à peu près complètement tout déplacement de cette partie du péricarde. Les parties latérales du péricarde, tondues du centre plirénique aux vaisseaux de la base, ne sont ni extensibles, -ni rétractiles, de sorte que la cavité péricardique ne peut changer de dimensions comme un réservoir élastique ou musculaire. La cavité ne peut varier que par l'accolement de ses parois , leur plissement , par la sécrétion d'une plus ou moins grande quantité de sérosité, comme il en existe toujours pendant la vie, et enfin par la vascularité et la turgescence plus ou moins grande des franges vasculo-adipeuses qui naissent, soit du feuillet pariétal, soit du feuillet viscéral, soit de la ligne de réflexion des deux feuillets ; en touticas, on peut dire d'une façon certaine que ces variations ne peuvent jamais être considérables. La forme de la cavité péricardique ne peut varier aussi que dans certaines limites.

Sauf la petite quantité de sérosité mentionnée plus haut, l'accolement est intime entre le cœur et le péricarde, de même qu'entre le poumon et la paroi thoracique, et le volume total du cœur ne peut varier qu'à condition que le volume de la cavité péricardique varie de la même quantité.

La situation du péricarde et du cœur dans la cavité thoracique amène pour cet organe des conséquences comparables à celles qui ont déjà été étudiées pour les poumons (page 563). Tous les organes contenus dans la cavité thoracique ont une tendance à se dilater par suite de la pression négative exercée à leur surface extérieure. En elfet, la paroi interne du cœur et des vaisseaux intra-thoraciques subit, par l'intermédiaire da sang qu'ils con-

tiennent, une pression égale à la pression atmosphérique = 760 millimètres ; à cette pression vient s'ajouter la pression négative exercée par l'élasticité pulmonaire qui peut varier de 6 à 40 millimètres de mercure (inspirations profondes). Les cavités cardiaques sont donc distendues par une pression qui varie entre 766 et 800 millimètres de mercure. Les obstacles à cette distension sont, d'une part : T l'élasticité même des parois du cœur, élasticité très-faible surtout pour les oreillettes dont les parois sont très-minces et qui, par conséquent, peut être négligée; 2" d'autre part, la pression de l'air inlra-pulmonaire ; or, cette pression est de 703 millimètres dans les inspirations profondes (voir page 436), de 759 millimètres dans les inspirations calmes, de 762 millimètres dans l'expiration calme, par conséquent toujours inférieure à la pression qui tend à dilater les cavités du cœur. Ce n'est que dans les expirations très-profondes, où la pression intra-pulmonaire peut atteindre 847 millimètres et plus, que cette pression dépasse la pression dilatatrice, et nous verrons en effet que dans ces cas il peut y avoir une véritable compression du cœur.

Fig. 145. — Équilibre du cœur dans le Ihoiax. (Herniann.)

L'appareil ci-dessus (^^j-. 145), emprunté à Hermann, éclaircit ces dispositions.

Un flacon, figurant la cage tljoracique, communique avec l'extérieur par un robinet, 6. Ce flacon contient deux vessies élastiques, Tune, 3, représente le poumon et communique avec Tair extérieur par un tube, 4 ; l'autre vessie représente le cœur et communique avec un réservoir rempli d'eau; celle-ci est divisée en deux segments, l'un, à parois épaisses, 2, figure le ventricule, l'autre, à parois minces, 1, l'oreillette; la membrane 5 représente un espace intercostal. Si maintenant on met le robinet G en communication avec une machine pneumatique et qu'on fasse le vide, on voit les deux vessies se distendre et s'accoler Tune à l'autre jusqu'à ce qu'elles aient rempli le flacon ; la distension est au maximum pour les poumons, 3, bien moins prononcée pour Toreillette, 1, et au minimum pour le ventricule, 2, dont les parois sont plus épaisses. Dans cet état, on voit que le ventricule et l'oreillette sont soumis à leur face interne à une pression égale à la pression atmosphérique exercée par l'intermédiaire du liquide du réservoir, et que leur face externe subit une pression égale à la pression atmosphérique (intra-pulmonaire) diminuée de la valeur de l'élasticité pulmonaire dont la direction est indiquée par des flèches sur la figure.

Cette pression négative, due à l'élasticité pulmonaire, favorise la diastole des cavités cardiaques, mais, en revanche, elle met obstacle à leur systole; cependant cet obstacle est peu de chose, la systole étant due à l'action musculaire qui n'a aucune difficulté à vaincre une pression qui varie de 6 à 40 millimètres, limites ordinaires de l'élasticité pulmonaire.

2" Mouvements du cœur.

J'étudierai successivement les mouvements des oreillettes et ceux des ventricules.

Oreillettes. — 1° Systole auriculaire. — La systole auriculaire est prompte et brève; la contraction part des embouchures veineuses et se propage rapidement vers les orifices auriculo-ventriculaires; ainsi pour l'oreillette droite on constate souvent, immédiatement avant la systole auriculaire, des contractions rhythmiques des veines caves; la contraction des auricules paraît terminer la systole auriculaire. Le sang de Toreillette se trouve ainsi soumis à une certaine pression et n'a que deux voies ouvertes, les veines ou le ventricule; il suivra nécessairement celle des deux où la pression est la plus faible, c'est-à-dire le ventricule; en effet, le ventricule est à l'état de relâchement absolu et, grâce à la faible élasticité de ses parois, n'oppose aucun obstacle ù l'abord du sang ; cet abord est même favorisé, comme on l'a vu,

PHYSIOLOGIE FO^•GTIO^'^'ELLÊ.

par la pression négalive due à l'élasticité pulmonaire. Du côté des \;eines, au contraire, la pression, quoique faible, est cependant sensible, d'autant plus qu'elle se trouve encore augmentée par la contraction des embouchures veineuses au début de la systole. Il ne peut donc y avoir à l'état normal de reflux dans les veines, quoique ces veines soient dépourvues de valvules ; il est même probable que l'oreillette continue à recevoir du sang même pendant la systole, car elle ne se vide jamais complètement.

T Diastole auriculaire. — A ce moment commencent en même temps la diastole auriculaire et la systole ventriculaire. Dès que l'oreillette est relâchée, le sang y afflue (en plus grande quantité) des veines qui s'y abouchent, sous l'influence de la pression qui existe dans ces veines et de la pression négative des parois de l'oreillette qui se laissent distendre passivement sans opposer de résistance. Mais la distension de l'oreillette, arrivée à son maximum, empêcherait bientôt l'afflux sanguin de continuer s'il n'intervenait une disposition spéciale sur laquelle Ktiss a surtout insisté avec raison ; à mesure que le ventricule achève sa contraction, la valvule auriculo-ventriculaire forme

Fig. 146. — Schéma de Tappareil auriculo-ventriculaire pendant la contraction du ventricule. (Kùss.)

F/g. 147. — Schéma de l'appareil auriculo-ventriculaire pendant le repos du venlricule.

(Kûss.)

une sorte de cône (fig. 146 et 147) qui prolonge l'oreillette dans le ventricule et agrandit d'autant sa capacité, espace qui, au mo-

Fig, 146. — 1, pendant la première moitié de la systole ventriculaire. — 2, à la fin de cette systole. — AV, cône valvulaire. — G, oreillette. — V, ventricule. — A, aorte ou artère pulmonaire.

Fig. 147. — V, veine. — G, oreillette. — V'^ ventricule. — A, artère. — i, cône valvulaire. 2, infuudibulum artériel.

MÉCAMQUE DE. LA CIRC L'LATIO >'. 655.

ment de la diastole ventriculaire, commiiniijue avec la cavité du ventricule à travers les intervalles des muscles papillaires et permet encore à l'oreillette de recevoir de nouvelles quantités de sang (fifj. 147, p. G5i).

En résumé, l'oreillette a pour fonction principale de maintenir une moyenne à peu près constante de pression dans les veines, en diminuant, par son extensibilité, la pression qui tendrait à augmenter au moment de la systole ventriculaire, en l'augmentant par sa contraction au moment où elle tendrait à dimiimer à la fin de la diastole ventriculaire.

Ventricules. — T' Diastole ventriculaire. — Dès .que le ventricule a cessé de se contracter, le sang, qui afflue de l'oreillette dans le cône auriculo-ventriculaire, pénètre dans le ventricule qu'il dilate jusqu'à ce que la pression soit égale dans le ventricule et dans l'oreillette ; il n'y a pas d'action aspira trice du ventricule autre que celle qui est due à l'élasticité pulmonaire, cependant quelques auteurs ont admis une action aspiratrice due à l'élasticité même des parois du ventricule.

T Systole ventriculaire. — La systole ventriculaire se produit dès que la distension du ventricule atteint un certain degré et elle succède immédiatement à la systole auriculaire. La contraction du ventricule est rapide et totale, moins rapide cependant que celle de l'oreillette; tout le ventricule se contracte à la fois ; en même temps les muscles papillaires se contractent énergiquement et tendent fortement les valvules auriculo-ventriculaires dont les bords s'accolent de façon à empêcher le reflux du sang dans l'oreillette : l'occlusion des valvules est subite et hermétique : si on met à nu par l'oreillette la face supérieure des valvules et qu'on injecte de l'eau dans les ventricules par l'aorte ou l'artère pulmonaire, pas une goutte d'eau ne passe dans l'oreillette.

Le sang contenu dans le ventricule se trouve donc à ce moment pressé entre le cône musculaire des parois du ventricule et le cône valvLilaire énergiquement maintenu par les muscles papillaires; il n'a qu'une voie d'échappement, l'aorte pour le ventricule gauche, l'artère pulmonaire pour le droit. Soit pour le moment l'aorte ; la pression du sang dans l'aorte est assez considérable, comme on le verra plus loin : il faut donc que la contraction ventriculaire communique au sang contenu dans le ventricule une pression supérieure à celle du sang aortique ; il

faut pour cela une plus grande énergie musculaire, autrement dit une plus grande quantité de fibres musculaires; de là l'épaisseur des parois du ventricule gauche comparées à celles des oreillettes : le sang, ainsi comprimé par le ventricule, refoule les valvules sigmoïdes et pénètre dans l'aorte qu'il dilate.

Le ventricule se vide complètement à chaque systole en lançant environ 180 grammes de sang dans l'aorte. Cependant, d'après Chauveau et Faivre, il resterait toujours un peu de sang au-dessous des valvules auriculo-ventriculaires qui, d'après ces auteurs, formeraient un dôme du côté de l'oreillette sous l'influence de la poussée sanguine au moment de la contraction ventriculaire, et on pourrait sur des chevaux tués par la section du bulbe et chez lesquels on pratique la respiration artificielle, sentir ce dôme avec le doigt introduit dans l'oreillette. L'existence de ce dôme est cependant encore douteuse et a été très-controversée.

La systole ventriculaire occupe environ les deux cinquièmes d'une révolution totale du cœur, et sa durée est beaucoup plus constante que celle de la diastole qui varie dans des limites assez étendues. (Donders.)

Les mêmes phénomènes se passent dans le ventricule droit ; seulement la pression dans l'artère pulmonaire étant beaucoup plus faible que dans l'aorte, le ventricule droit a besoin de moins d'énergie musculaire ; aussi ses parois sont-elles beaucoup moins épaisses et ses piliers musculaires moins puissants que pour le ventricule gauche.

Le mécanisme de l'occlusion des valvules auriculo-ventriculaires a donné heu à un très-grand nombre de recherches qu'il nous est impossible d'analyser ici; les plus importantes "seront mentionnées dans la bibliographie.

Au moment de la systole ventriculaire, la forme du cœur change; au lieu de représenter un cône oblique à base elliptique, il représente un cône droit à base circulaire; les diamètres longitudinal et transversal de la partie ventriculaire diminuent, tandis que le diamètre antéro-postérieur augmente. En même temps, les ventricules subissent un mouvement de rotation autour de leur axe longitudinal, mouvement de rotation qui se fait de gauche à droite et découvre le ventricule gauche. En outre, on observe, au moins sur les cœurs mis à nu, un redressement de la pointe du cœur ou une projection en avant de cette pointe qui, sur le

vivant et dans l'état d'intégrité, se transforme probablement en un mouvement de glissement contre les parois thoraciques. ijuant à la descente du cœur et au déplacement qu'il subirait au moment de la systole en se portant à gauclie et en bas , ils ne paraissent pas devoir être admis (').

3" Choc du cœur.

Le choc du cœur est isochrone à la systole ventriculaire : on le sent surtout bien si on applique la main sur la région de la pointe du cœur : mais, en réalité, il n'est pas exclusif à la pointe et toutes les parties des ventricules donnent la même sensation au moment de la systole. Ce fait montre déjà l'insuffisance des théories qui attribuent ce choc du cœur à la projection ou au redressement de la pointe. D'autre part, on ne peut admettre non plus la théorie du recul d'HifiFelsheim. qui compare le choc du cœur au recul dune arme à fau ou du tourniquet hydraulique, ni celle de Sénac, renouvelée par Ludwig. d'après laquelle l'aorte se redresserait par une sorte de mouvement de levier au moment où le ventricule lance une colonne sanguine dans ce vaisseau.

Le choc du cœur est dû au durcissement brusque des fibres musculaires qui passent instantanément de l'état de flaccidilt* à l'état de tension extrême : ce passage rapide à une tension forte se sent très-bien quand on saisit entre les doigts un cœur qui se contracte ; c'est elle qui transmet aux parois thoraciques et au doigt qui les palpe la secousse qui constitue le choc du cœur, et il n'est pas besoin pour cela que le cœur abandonne la paroi du thorax pendant la diastole pour venir la frapper pendant la systole, comme la valent fait croire quelques observations mal interprétées (').

-Marey a disposé soa cœur artificiel Je façon à imiter le choc du

(') Cette descente a été cependant observée par Wilckens sur un homme atteint de plaie du thorax (suite d'empyème); il est vrai e|ue dans ce cas les conditions normales d'équilibre du cœur pouvaient être modifiées.

(*j Ainsi Bamberger, sur un homme blessé à la région cardiaque, en introduisant le doigt dans la plaie, a senti que le cœur s'écartait du thorax dans la diastole et s'en rapprochait dans la systole; mais, dans ce cas, les couditions ne sont plus les mêmes que dans l'état normal.

Beaums, Phvs. 4î

cœur {fig. 148). Deux ampoules de caoutchouc représentent l'oreillette, 2, et le ventricule, 3; à l'oreillette est adapté un entonnoir par

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Fig. 148. — Schéma du choc du cœur. (M^rey.)

lequel elle se remplit, et dans cet entonnoir vient se déverser, par des tubes en caoutchouc, le liquide chassé par""la compression du ventricule; des soupapes imitent le jeu des valvules cardiaques. L'appareil est supporté par une planche comme l'indique la figure. Le ventri-

cule est entouré par un filet de soie à mailles serrées, d'où partent des cordonnets qui s'attachent à un ressort, 5, qui les maintient légèrement tendus. Derrière la planche oscille un pendule très-lourd relié aux cordonnets par une corde lâche ; à chaque oscillation le pendule tend la corde et, par sa traction sur les mailles du filet, comprime le yentricule qui chasse le liquide dans les artères; puis dans l'oscillation inverse du pendule, le ventricule se relâche et se remplit de nouveau. En appliquant la main sur ce ventricule artificiel, la main est repoussée au moment où le ventricule est comprimé par l'oscillation pendulaire, et on a la même sensation que quand on tient dans sa main le cœur d'un animal au moment de sa pulsation.

4" Briiits du cœur.

Les bruits du cœur sont au nombre de deux : le premier bruit, qui coïncide avec le deuxième temps (systole ventriculaire et choc du cœur), est sourd et grave et s'entend surtout à la pointe du cœur; il dure à peu près aussi longtemps que la systole ventriculaire ; le second bruit, clair, plus aigu (il y aurait entre les deux l'intervalle d'uue quarte), coïncide avec le début du troisième temps et s'entend surtout à la base du cœui\ Puis, à ces deux bruits séparés par un silence excessivement court succède un long silence qui correspond à la fin du troisième temps et au premier temps.

L'explication de ces bruits a été très-controversée. Sans entrer dans les détails d'une discussion beaucoup trop étendue pour un livre élémentaire, il suffira de donner l'explication la plus généralement admise.

Le premier bruit est attribué par beaucoup de physiologistes à la tension des valvules auriculo-ventriculaires ; il est probable en effet que cette tension joue un certain rôle ; mais la plus grande part revient certainement à la contraction musculaire elle-même ; le premier bruit est essentiellement un son musculaire ; il dure en effet aussi longtemps que la contraction du ventricule et persiste sur des cœurs de chiens curarisés, alors même que ces cœurs sont vides de sang et que par conséquent les valvules auriculo-ventriculaires ne peuvent être tendues. Quant à l'opinion de Magendie, qui attribuait ce premier bruit au choc du cœur, elle ne peut se soutenir, car il continue à se faire entendre sur des cœurs extraits de la poitrine.

Le second bruit est dû à la tension des valvules sigmoïdes sous l'influence de la pression produite sur le sang par l'élasticité artérielle ; c'est lopinion de Rouanet, admise aujourd'hui par presque tous les physiologistes (').

Le tableau suivant donne le synchronisme des mouvements, des bruits du cœur et du pouls.

Systole

auriculaire.

Diastole auriculaire.

Diastole ventriculaire.

Systole ventriculaire.

Diastole ventriculaire.

Silence.

Premier bruit.

Second bruit.

Tension des valvules au-

Tension des valvules

liculo-ventriculaires.

sigmoïdes.

Choc du cœur.

Pouls,

Au lieu de faire commencer le premier temps à la systole des oreillettes et de baser la division des temps sur les mouvements, ou peut la baser sur les bruits du cœur et faire coïncider le premier temps avec le premier bruit, ce qui est moins logique au point de vue physiologique, mais est peut-être plus commode pour la pratique. Le tableau prend alors la forme suivante :

Premier bruit.

1 Second bruit.

Diastole auriculaire.

Silence.

Systole auriculaire.

Systole vertriculaire.

Choc du coeur.

Popls.

Diastole ventriculaire.

5'^ Fréquence des pulsations cardiaques.

Le nombre des pulsations cardiaques est, chez l'adulte, de 65 à 75 par minute. A âge égal, il est en rapport avec la taille. 11

(') Je n'ai pas cru devoir mentionner la the'orie de Beau sur la succession (les mouvements et des bruits du cœur, the'orie qui est rejetée par tous les physiologistes et ne peut être soutenue, surtout depuis l'emploi des procédés enregistreurs.

MÉCAMOl'K DE LA CIRCULATION. 661

diminue du malin à midi, et remonte ensuite (même lorsqu'on est à jeun) ; il augmente, après les repas, par l'exercice musculaire quelque faible qu'il soit, ainsi par le simple passage du décubitus borizontal à la station de])Out, par la chaleur, etc. Pour les variations d'âge et de sexe, voir : Age et Sexe.

Il y a un rapport déterminé entre la quantité de sang en circulation et la fréquence des battements du cœur. Ainsi, dans la série animale, à mesure que les battements augmentent de fréquence, la quantité de sang qui traverse en une minute 1 kilogramme de poids de l'animal augmente aussi, comme le montre le tableau suivant, dû à Vierordt.

Quantité de ?ang par minute Nombre do pul.«ations

et par kilogramnio. par minute

Cheval .

Homme.

Chien .

Lapin .

Câblai .

cardia

6" Circulation

Les artères coronaires qui fournissent le sang au cœur, naissent de l'aorte au-dessus de l'insertion des valvules sigmoïdes, mais à une si faible distance que lorsque ces valvules se rabattent contre la paroi aortique. leur bord libre atteint presque et quelquefois dépasse l'orifice de ces artères. Tebe.-ius et à sa suite beaucoup d'auteurs, se basant sur cette disposition anatomique, ont prétendu que les artères coronaires ne recevaient de sang que pendant la diastole ventriculaire et que, penclant la systole, l'embouchure des artères coronaires était fermée par les valvules sigmoïdes. Briicke, dans ces derniers temps, a cherché à édifier sur cette hyiiothèseune théorie des mouvements du canu' ou ce qu'il appelle Y automatisme du canu' (Selbststeuening) : le sang, arrivant pendant la diastole, amènerait en pénétrant dans les ramifications artérielles un élargissement passif des cavités cardiaques. Mais l'opinion de Brûcke. appuyée par Ludwig, Hermann, etc., ne peut s'accorder avec ce fait bien constaté que la pulsation des artères coronaires est isochrone à la systole ventriculaire. C'est qu'en réalité les valvules sigmoïdes ne s'accolent

pas intimement à la paroi aortique au moment de la systole ventriculaire; il reste toujours, entre la surface supérieure et l'artère légèrement dilatée à ce niveau (sinus aortiques ou de Yalsalva), un espace où le sang se trouve soumis à la même pression que dans le reste de l'aorte et par suite pénètre dans les artères coronaires comme dans les autres branches aortiques, même quand l'orifice de ces artères se trouve au-dessous du bord libre des valvules sigmoïdes. Aussi ces sinus manquent-ils dans l'artère pulmonaire dont la disposition valvulaire est cependant la même que celle de l'aorte.

Lannelongue a émis l'idée que les mouvements rhythmiques du cœur étaient dus aux variations de la circulation dans les parois des diverses cavités cardiaques. Se basant sur ce fait qu'un muscle qui se contracte est à l'état d'ischémie momentanée, il dresse le tableau suivant de la circulation pariétale des ventricules et des oreillettes.

„ , , . . , . ( Ischémie de la paroi ventriculaire. Systole ventriculaire. .' -n, ^.^- , ■ • i • „

■' / Répletion des vaisseaux auriculaires.

c , , • , • ( Ischémie de la paroi auriculaire.

Systole auriculaire. ..',,, , ^. . ■ -, •

i Repletion des vaisseaux ventriculaires.

Dans ce cas, Tafflux sanguin qui se produit pendant la diastole dans les parois des cavités du cœur déterminerait la contraction de cette cavité. La théorie de Lannelongue s'accorde difficilement avec ce fait que le cœur, extrait de la poitrine, continue à battre rhythmiquement pendant un certain temps en l'absence de toute circulation cardiaque.

7° Quantité de sang du cœur.

La quantité de sang lancée par chaque ventricule à chaque systole peut être évaluée à 180 grammes environ. Plusieurs procédés ont été employés pour arriver à cette évaluation ; mais ils sont tous plus ou moins entachés de causes d'erreur.

Procédés. — l*» Mensuration directe. — On peut mesurer directement la capacité du ventricule en le remplissant de sang ou d'un liquide d'une densité connue, de façon à amener une dilatation identique à la dilatation normale du cœur.

2" Procédés de Volkmann et de Vierordt. ~ Connaissant la vitesse du sang dans l'aorte et la section transversale de ce vaisseau, il est

facile de calculer la quantité de sang- qui passe dans Taorte pendant Tunité de temps et d'en déduire, d'après le nombre des battements du cœur, la quantité de sang lancée dans l'aorte à chaque systole. Ainsi, la vitesse du sang dans l'aorte étant de 473 millimètres par seconde environ, la coupe de l'aorte de 4,39 centimètres carrés, la quantité de sang qui passe dans l'aorte en une seconde sera de 207 centimètres cubes et comme, par seconde, il y a une systole, plus un cinquième de systole, il y aura par systole une quantité de 172 centimètres cubes ou 180 grammes de sang poussée dans l'aorte par le ventricule. La même quantité de sang est chassée dans l'artère pulmonaire par le ventricule droit, sans cela le sang s'accumulerait peu à peu dans les poumons et la circulation serait entravée.

Cette quantité de 180 grammes n'est pas constante, du reste, chez le même individu; elle peut varier, même à l'état physiologique, sous certaines conditions, et surtout suivant la pression sous laquelle le sang coule dans le ventricule pendant sa diastole.

8° Irrîtahilllité du cœur.

L'irritabilité du tissu du cœur présente, d'une faron générale, les mêmes caractères que celle de tous les tissus musculaires ; le cœur présente cependant une plus longue persistance de son irritabilité que les autres muscles, et cette persistance est surtout très-marquée dans les cœurs d'animaux à sang froid (grenouille, tortue). Les mouvements persistent habituellement plus longtemps dans le cœur droit que dans le cœur gauche et c'est toujours par l'oreillette droite que disparaissent les contractions [ultimum moriens).

Cette irritabilité du cœur est liée à l'intégrité et à la nutrition de son tissu comme pour tous les autres organes ; cependant elle subsiste même eu l'absence de toute circulation, ainsi sur un cœur extrait de la poitrine ; l'occlusion des artères coronaires paraît même prolonger la durée des battements.

Le froid diminue le nombre des pulsations du cœur ; la chaleur au contraire l'augmente jusqu'à un maximum à partir duquel se montre une diminution subite. Cette action se produit aussi bien, quoiqu'avec moins d'intensité, chez les animaux à sang chaud que chez les animaux à sang froid (Calliburcés).

La sensibilité du cœur est nulle, en tant que sensibilité consciente ; on peut le toucher, le pincer, le piquer sans déterminer

de douleur, fait déjà constaté par Harvey, et nous n'avons aucune notion, à l'état normal, des contractions cardiaques. Pour V innervation du cœur, voir : Innervation.

9° Travail mécanique du cœur.

Le travail mécanique du cœur peut être évalué facilement, mais seulement d'une façon approximative. A chaque systole, le ventricule gauche pousse dans l'aorte 180 grammes de sang, et comme la" pression dans l'aorte est de 20 centimètres de mercure, qui correspondent à 2 mètres et demi de sang et qu'il doit donc surmonter cette pression, c'est comme s'il soulevait 180 grammes de sang à 2 mètres et demi de hauteur; l'effet utile du ventricule gauche sera donc par systole égal à 180 X 2 mètres et demi = 0,45 kilogrammètre. Par seconde il sera de 0,54 kilogrammètre, ce qui donne pour 24 heures 46,056 kilogrammètres. Gomme la pression dans l'artère pulmonaire est plus faible que dans l'aorte (un tiers environ), le travail du ventricule droit peut être évalué au tiers de celui du ventricule gauche, soit 15,552 kilogrammètres, ce qui donne un total de 62,208 kilogrammètres par jour pour les deux ventricules. Si l'on réfléchit que le travail mécanique produit par l'homme en 8 heures de travail (journée ordinaire d'un ouvrier) ne dépasse guère 300,000 kilogrammètres, on comprendra facilement quelle énorme quantité de travail doit produire le cœur, puisqu'il accomplit le cinquième environ du travail mécanique total de l'organisme.

Tout le travail mécanique ainsi produit par le cœ-ur est transformé en chaleur.